全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 205210
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2014-08-13; 修订日期: 2014-09-13
基金项目: 国家自然科学基金项目(31260152); 贵州省科技计划项目(黔科合 SY 字(2012)3026 号); 贵州省水利厅科研项目(KT201106)
作者简介: 张红玉(1973—), 女, 云南石屏人, 博士, 教授, 研究方向为恢复生态, E-mail: gznuzhhy@qq.com

张红玉. 基于 “结构—过程—功能”一体化的喀斯特退化生态系统恢复和评价指标研究[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 205210.
ZHANG Hongyu. Study on the evaluation index and restoration of Karst degraded ecosystems based on the structure-process-function
integration[J]. Ecological Science, 2015, 34(5): 205210.

基于“结构—过程—功能”一体化的喀斯特退化生态
系统恢复和评价指标研究
张红玉
贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001

【摘要】 对中国西南喀斯特退化生态系统的恢复和评价, 是实现“人—自然—经济复合生态系统”可持续发展的重要
基础。为此, 首先分析了生态系统演化特点和生态系统“结构—过程—功能”的一体化, 在此基础上提出人为驱动生
态系统恢复的一种新途径。即通过丰富系统要素, 加强各要素与多元化生态过程的耦合, 驱动退化生态系统的自调控
等内在机能的恢复, 最终促使生态系统回复到自维持的动态平衡。其次, 以喀斯特脆弱生态系统的退化特点和影响恢
复的主导因子为基础, 结合喀斯特退化生态系统恢复的特殊性, 初步筛选出指示生态恢复的 4 类要素共 11 项指标, 可
用于对喀斯特退化生态系统的恢复评价和管理。

关键词：评价指标; 生态系统恢复; 耦合; 一体化; 喀斯特
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.031 中图分类号：Q146 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-205-06
Study on the evaluation index and restoration of Karst degraded ecosystems
based on the structure-process-function integration
ZHANG Hongyu
School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
Abstract: In karst region of southwestern China, the restoration and evaluation of degraded ecosystems provide an
important foundation for achieving sustainable development of “human-nature-economy” compound ecosystem. Therefore,
based on the analysis of ecosystem evolution and its structure-process-function integration, this study first proposes that
restoring economy by man as a new approach. That is, we can promote ecosystem returning dynamic balance of self- maintenance
through enriching system elements, strengthening coupling between different elements and diversified ecology process as
well as actuating restoration of the internal functions, such as self-regulation of degraded ecosystems and so on. Then, it
screens out 4 elements and 11 indexes that indicate ecological restoration which can be used for evaluation and management of
degraded ecosystem restoration in the karst region on the basis of characteristics of fragile ecosystem degradation, major
factors affecting restoration and its specificity in karst areas.
Key words: evaluation index; ecosystem restoration; coupling; integration; karst
1 前言
中国西南喀斯特生态脆弱区石漠化生态灾害严
峻, 直接关系到区域生态安全与可持续发展[1]。喀斯
特生态系统变异敏感度高, 环境容量低, 灾变承受
阈值弹性小[2]。特殊的地形地貌和尖锐人地矛盾下
206 生 态 科 学 34 卷

的强度持续性人为干扰, 导致喀斯特区域生态经济
问题成为中国西部大开发的突出问题, 严重制约区
域发展。恢复喀斯特退化生态系统的结构和功能,
是实现喀斯特区域社会经济长足发展的重要生态保
障。切实开展生态恢复评价, 及时掌握喀斯特退化
生态系统恢复动态, 可为优化生态治理措施、人为
驱动和调控恢复进程、预测恢复趋势、科学管理喀
斯特生态系统提供理论基础, 从而推动人与自然的
融合, 达成“人—自然—经济复合生态系统”的和
谐与一体化发展。
2 对生态系统演化和生态恢复的新思考
2.1 生态系统的“陀螺式”演化
自然界万事万物的变化都是周而复始、循环往
复的, 生态系统的演化也如此。图 1 抽象地表征了
生态系统“结构—过程—功能”一体化的演化特点。
不同的系统要素通过生态过程不断“聚合”构成系
统结构(指向圆心的箭头代表系统结构的“聚合性”)。
新的结构和生态过程, 使系统能够发挥新的功能(背
离圆心的箭头代表系统功能的“发散性”), 并不断
丰富系统要素(以箭头趋向圆心来表示)。生态过程的
彼此耦合, 使生态系统实现“结构—过程—功能”
的一体化。
由此看来, 生态系统的动态演化过程就如同旋
转的“陀螺”, 随着系统要素和过程的多元化, 系统
结构和生态网络也不断复杂化。系统功能越强大,
“陀螺”旋转的“直径”(代表了生态系统的自维持
能力和自调控能力)就越来越大, 系统动力也愈来愈
强。足够的动力(以不断扩大的直径来表示)将驱使生
态系统能够回复到自维持的动态平衡状态。反之,

图 1 生态系统“陀螺”式演化模式示意图
Fig. 1 The "gyro" mode of ecosystem evolution
若系统要素和生态过程不断减少和离耦合, 生态系
统自维持和自调控机能愈来愈弱(以不断缩小的直
径来表示), 系统将趋向退化。
2.2 生态恢复的根本
从生态系统“陀螺式”演化的角度来看, 生态
系统的退化过程, 首先是系统要素和生态过程在时
间、空间、功能上的离耦合过程。离耦合程度越高,
生态系统结构越单一, 系统功能越退化。当退化超
过一个不可逆转的阈值时, 生态系统将趋向于另一
种演化途径。对退化生态系统的恢复, 是通过丰富
系统要素来重构生态系统的结构和功能, 从而驱使
系统趋向于保有自维持和自调控机能。
2.3 驱动生态恢复的途径
从生态系统演化的角度来解决生态恢复问题和
实现人类社会可持续发展, 为脆弱或退化生态系统
的管理指出了一条途径, 即人为驱动生态系统恢
复。此途径通过丰富系统要素和重构系统结构, 促
进各要素与生态过程的耦合, 以恢复多元化生态过
程的链接和运转为动力, 驱动生态系统恢复自维持
和自调控机能, 最终驱使生态系统回复到相对稳定
的动态平衡。
在驱动退化生态系统恢复的初期, 系统要素的
增加是外在驱动力强弱的关键, 包括生物要素(如植
物、微生物、动物、菌物等), 也包括非生物要素(如
热量、水分、土壤、地上—地下生态系统中的气流
和微气候等)。当生态系统的自控力和活力达到足够
强或超过某一临界点时, 生态过程的复杂性及其错
综复杂的相互作用, 对于系统稳定性的影响, 或者
对于多物种共存的维系, 可能会超过单纯的物种多
样性对于生态系统平衡或稳定的影响, 并成为生态
系统不断演化的内在驱动力的重要组成部分。
2.4 生态恢复的表征和评价指标
生态系统恢复的外在表征, 是对生态系统恢复
自维持和自调控机能的响应。那些能够表征特定生
态系统在特定恢复阶段的标志性结构、关键生态过
程和重要系统功能的要素, 可以被筛选出来, 用作
为诊断和评价生态系统恢复或“健康”的指标。
3 基于“结构—过程—功能”一体化的喀斯特退化
生态系统的恢复评价
喀斯特脆弱生态系统是一类特定的生态系统,
5 期 张红玉. 基于 “结构—过程—功能”一体化的喀斯特退化生态系统恢复和评价指标研究 207

其退化和恢复具有自身的特点。目前, 各类农业生
产、工程建设、生态治理等人为干扰究竟在多大程
度上促进或阻碍了喀斯特退化生态系统的恢复？仍
然不够明确。另一方面, 生态恢复评价指标的缺乏
和不确定, 客观上阻碍了对恢复动态的有效监测和
评价, 难以及时掌握喀斯特脆弱生态系统的管理对
生态系统整体恢复的综合影响。亟需深入研究生态
恢复评价问题。在目前众多的生态恢复评价指标中,
筛选出能够表征喀斯特生态系统恢复特点的指标,
是研究的关键之一。
3.1 对现有的生态恢复评价指标的分析
一直以来, 众多研究者对生态系统“恢复”的
理解有所不同, 导致评价指标各有侧重(表1)。
(1) 对于生态系统结构的恢复, 普遍关注植被
(群落结构、生物量)[3–7]和土壤(养分、理化性状)[8–9]
的恢复。植被受到高度关注, 与植被指标明确、直
观、易监测且研究技术较成熟有关, 也反映出植被
恢复对生态系统恢复的首要性和重要性。对土壤恢
复的关注, 主要来源于人们对水土流失严重区域的
生态恢复研究和生态效益评价。
(2) 对于生态系统功能的恢复, 关注点集中在
可持续性、自我维持力、弹性、抗干扰力和系统正
常功能(主要包括生产力、食物网、物质循环与能量
流通)等方面。尽管这类指标客观上的确存在“概念
不清、测量难度较大、可操作性差” [10]等不足, 但
至少反映出, 多数生态学研究者对于一个良好的生
态系统在功能上所应具备的特征, 存在较为明显一
致的共识。如何将这类抽象指标具体化, 或者, 是否
可以采用那些只要丧失就会引起生态系统的重大变
化的关键种[11]作为系统功能恢复的指示, 也许是深
入研究的切入点。
(3) 对于生态过程恢复的关注较少, 主要集中
于物质循环过程, 也有研究者把那些与物质循环和
能量流动相关的生产力、土壤肥力等归入生态系统
功能[12–13]。这可能是由于生态过程无法独立于系统
结构和系统功能而单独存在, 只能贯穿并体现在系
统结构和功能当中。已有研究者注意到生物种间交
互作用对生态系统恢复的重要指示作用[8], 甚至将
群落组成、生态过程与功能之间的连接作为评价恢
复的重要特征[14]。
(4) 不少研究者采用生物多样性作为表征生态
系统稳定性的重要指标, 或者直接以“植物群落稳
定”来表征生态系统结构的恢复[4,13,15]。这或许与研
究者对生态系统 “多样性”和“稳定性”内涵的理
解有关。一直以来, 对生态系统“多样性”和“稳
定性”的大量争论和质疑, 直接影响着人们对生态
系统健康评价和对生态恢复标准的界定。但“多样
性”、“稳定性”与“恢复”、“健康”是否能够等同
或相互替代？它们之间的内在联系及其复杂机理究
竟如何？仍是值得深入思考和研究的问题。

表 1 退化生态系统恢复评价的指标类型
Tab. 1 Index type of restoration evaluation of degraded ecosystem
表征生态系统结构的指标 表征生态系统功能的指标 表征生态过程的指标 文献
组成和物种相对丰富度; 植被和土壤组成的垂直分布;
生态系统组成的水平分布; 组成的异质性 功能(能量转换、物质循环); 弹性 演替动态 [3]
植被结构(例如植被覆盖、胸径面积、生物量、凋落物) [5–7]
生物交互作用 [8]
结构(物种的数量、密度、生物量) 功能(食物网、生产力、土壤肥力) 动态(可自然更新和演替) [12]
乡土物种的比例; 植物、动物和微生物多样性 过程(如净初级生产力和氮循环) [13]
物种丰富度 生产力; 食物网结构; 在物种组成与 生态过程之间存在反馈 [14]
生物多样性(尤其是植物、节肢动物、脊椎动物多样性) [4,9,15]
与参照系相似的多样性和群落结构; 乡土种的存在度;
为长期稳定性需要的功能群存在度; 具有持续繁殖种
群能力的自然环境; 景观完整性
正常的功能; 潜在干扰的消除;
对自然干扰具有弹性; 自我维持性 [18]
自我可持续性; 抵制外来物种入侵; 初级生产力; 养分保持力, 完整的生物互作 [19]
养分库、土壤有机质 生物间的相互关系 [20]
土壤水文结构, 群落空间结构 [21]
植被; 土壤理化性状; 物种多样性 土壤持水性和渗透性能; 对地表径流 与土壤侵蚀的调节能力 [22]
208 生 态 科 学 34 卷

(5) 普遍认为植被多样性的恢复及其造成的
生态位多样性, 是整个生态系统多样性增加的关
键, 动物、微生物和菌物多样性只是尾随其后而恢
复[13,16]。因此, 通常采用植被或植物多样性来评价
生态系统结构的恢复。不过, 由于诸如土壤动物、
节肢动物等能够灵敏指示生境优劣, 也被用于生态
恢复评价[4,15,17]。
3.2 喀斯特生态系统退化的特点及影响退化的主
导因素分析
喀斯特生态系统的退化主要是土壤物理化学
过程、地上—地下生物过程、人类干扰过程等交互
作用的结果。根据前人对喀斯特退化生态系统的研
究[23–24], 可归纳出以下特点: (1)人为干扰和成土过
程共同制约着喀斯特土壤侵蚀过程和石漠化过程。
(2)喀斯特生态系统退化受到各类生态过程的协同调
控, 尤其是土壤理化过程与地上—地下生物过程彼
此之间的相互作用和交互影响。(3)当人类干扰与喀
斯特生态系统的脆弱性相叠加之后, 加速了系统要
素和生态过程离耦合, 迫使系统自维持和自调控机
能下降。
影响喀斯特生态系统退化的主导因子是土壤侵
蚀和植被退化。土壤的减少和丧失是导致植被退化
的首要因素, 植被退化又成为水土流失的主导因子,
两者共同驱使喀斯特脆弱生态系统要素与生态过程
的简单化与离耦合。此外, 人为干扰一直伴随着喀
斯特脆弱生态系统的退化, 并成为影响退化的主导
因子之一[25]。
3.3 喀斯特退化生态系统恢复评价的特殊性分析
(1) 喀斯特植被恢复受到严峻立地条件的严重
限制, 适生树种少, 群落结构简单, 植物恢复缓慢,
较长时间内停留在草从和灌丛阶段。因此, 在恢复
的初期, 若采用“冠幅、胸径面积”等指标进监测
和评价, 显然不切合实际。以自然恢复为主、恢复
年限相对较长(数十年)或石漠化程度较低地段的生
态恢复, 植被多样性及其结构性指标逐渐显突[26],
则宜于采用“植物群落特征”作为恢复评价指标。
“乡土物种比例”适宜于表征退化生态系统趋向于原
生境群落演替的程度。
(2) 在岩石裸露率高的强度石漠化区, 土壤贫
瘠(缺少土壤、缺少养分、土壤活力低)和水土流失严
重, 成为限制生态恢复的关键因素。现有的土壤修
复评价指标体系, 能够对蓄水保土、降低侵蚀等土
壤系统功能的恢复, 以及对土壤理化性状、结构、
养分等土壤系统结构的恢复进行评价[27]。这对于喀
斯特退化生态系统中土壤恢复评价指标的筛选有直
接的借鉴意义。
(3) 越来越多的关注点转向植物—土壤—土壤
微生物群落结构、物种多样性和功能多样性的关联
与影响方面[28–29], 已证实土壤微生物对植物—土壤
系统的恢复具有重要的生态功能, 土壤微生物(以及
土壤动物、土壤菌物)群落的恢复重建, 能够反馈作
用于地上和地下生态系统物质循环和能量流动过程,
并指示土壤活力的恢复, 有利于促进多个生态过程
的恢复和衔接。因此, 将土壤微生物纳入喀斯特退
化生态系统恢复评价指标体系, 能够增加指标的可
靠性和指示性。
(4) 在生态恢复初期, 人工构建乔灌草植被、增
加凋落物厚度、形成下垫面等生态治理措施, 对于
减少地表径流、控制水土流失、恢复土壤微生物功
能多样性和养分循环等起到重要作要[26]。另外, 草
本植物能够通过固氮菌的协同作用克服喀斯特土壤
低养分胁迫 [23], 对于恢复初期快速恢复植被覆盖
率、生物量、土壤微生物多样性及减少水土流失等
多个方面, 具有显著影响和重要生态作用。因此, 对
于这些可直接增加生态系统要素和生态过程的耦合
的重要因素, 将其纳入指标体系, 可增强指标的典
型性和代表性。
3.4 喀斯特退化生态系统恢复评价指标的筛选
以生态系统的“结构—过程—功能”一体化为
出发点, 基于喀斯特退化生态系统的特点和生态恢
复的特殊性, 兼顾数据的易获取性、监测的可持续
性、评价的可操作性等因素, 初步筛选出能够指示
生态恢复的4类要素共11项评价指标(表2), 并对指
标的表征、重要性和可行性进行了扼要分析, 以便
喀斯特生态恢复评价指标体系的构建和应用。
4 讨论
中国西南喀斯特退化生态系统的恢复, 是对
“人—自然—经济复合生态系统”自维持和自调控
机能的恢复, 受到自然因素和人为干扰(包括石漠化
治理、生态恢复措施、农业生产、工程建设等)的共
同作用。对喀斯特退化生态系统的管理, 应着眼于
5 期 张红玉. 基于 “结构—过程—功能”一体化的喀斯特退化生态系统恢复和评价指标研究 209

表 2 喀斯特退化生态系统恢复评价指标及其表征
Tab. 2 Evaluation indexes of degenerated Karst ecosystem restoration and their characterizations
要素 指标 表征 指标的重要性及可行性分析/文献
土壤物理特性 土壤系统的承载力; 土壤持水保肥功能;
土壤物理性质与喀斯特高原山地水土流失有着最直接、最敏感的相关性[30]; 土壤
理化性质与植被特征及生物量的恢复密切相关, 能够表征石漠化治理后土壤持
水性能特征[31]。
土壤养分 物质循环过程多元化; 土地生产力和承载力;
土壤活性有机质是植物的养分库并能稳定土壤结构, 可以表征土壤物质循环特
征、评价土壤质量和土壤潜在生产力[32] ; 石漠化区土壤理化性状能够评价土壤质
量变化对生态环境的潜在影响[23]。
土壤
土壤酶活性 土壤活力 土壤酶活性是评价土壤生产力、质量、肥力的生物活性指标
[33], 能够表征人为干
扰强度对喀斯特退化生态系统恢复的影响[34]。
生物量
系统生产力;
能量转化和存贮力;
系统承载力和涵养力;
植物生物量积累和植物多样性对受损害生态系统的结构、功能具有重要的生态恢
复作用[35]; 净生态系统生产力与植物群落组成、生物多样性、土壤微生物群落、
大型土壤动物、人为干扰、土壤生物过程、土壤食物网、地上部分植物/动物相
互作用密切相关[36]。
植物多样性 群落结构和功能复杂化; 生态位多样性;
植物多样性通常被作为评价恢复的主要指标之一[7]。 植被
凋落物 物质循环多元化; 地上和 地下交互生态过程多元化;
凋落物分解是陆地生态系统养分循环的关键过程, 对生态系统功能的发挥具有
重要的生态作用[37]。
土壤微生物群落结
构与功能多样性
生态位多样性;
分解过程多元化;
土壤微生物通过参与营养物质循环、有机质降解和能量流动而对生态系统功能具
有重要作用[38]。
菌根真菌群落功
能多样性
物质循环过程多元化;
维持生物多样性及功能;
真菌在生态系统的物质转化和能量流动过程中扮演的重要角色[39]; 菌根真菌多
样性是维持生物多样性和生态系统功能的重要因子[40]。 土壤生物
土壤动物功能群
多样性
消费与分解过程多元化;
土壤系统的承载力;
土壤生物是分解、养分矿化等生态过程的主要调节者, 可用于生态系统恢复
评价[41]。
生物量 物质循环过程多元化; 功能群的生物量多样性指数比数量多样性指数能更灵敏反映节肢动物群落结构特征[42]。 节肢动物 节肢动物功能群
多样性
食物网和生态位复杂性;
消费与分解过程多元化;
节肢动物在食物网络结构等方面起着十分关键的构成作用和调控作用[43] , 可从
食物链角度判定生态系统结构稳定性[44]。

驱动生态系统“结构—过程—功能”的一体化恢复,
从而激发生态系统自我修复, 最终驱使生态系统能
够回复到自维持的相对稳定的动态平衡。
为进一步开展喀斯特退化生态系统恢复评价,
初步筛选出 11 项评价指标, 但在指标的完善与检
验、恢复评价与监测体系构建等方面, 还有待于在
实践过程中深入论证, 旨在促进喀斯特退化生态系
统恢复、评价、监测、预警等研究从理论探讨走向
实际应用。
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