全 文 ：第 33卷 第 6期 生 态 科 学 33(6): 1047−1052
2014 年 11 月 Ecological Science Nov. 2014

收稿日期: 2014-03-31; 修订日期: 2014-04-15
基金项目: 国际科技合作项目(2009DFA32360); 昆明市科技局项目(09H130301)
作者简介: 刘云华(1976—), 女, 湖南邵东人, 博士, 讲师, 主要从事植物病理学研究, E-mail: yk191232@aliyun.com
*通信作者: 何月秋, 男, 博士, 教授, 主要从事植物病理学研究, E-mail: ynfh2007@163.com

刘云华, 吴毅歆 , 刘春明, 等. 帽天山、蛟龙潭土壤微生物多样性的 Biolog-ECO 分析[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1047−1052.
LIU Yunhua, WU Yixin, LIU Chunming, et al. Analysis of soil microbial diversity by Biolog-ECO technology in Maotianshan and
Jiaolongtan[J]. Ecological Science, 2014, 33(6): 1047−1052.

帽天山、蛟龙潭土壤微生物多样性的 Biolog-ECO 分析
刘云华 1, 吴毅歆 1,2 , 刘春明 1 , 何鹏飞 1 , 何月秋 1,2,*
1. 云南农业大学农业生物多样性与应用技术国家工程中心, 昆明 650201
2. 微生物菌种筛选与应用国家地方联合工程研究中心, 昆明 650217

【摘要】 利用 Biolog-ECO 技术, 研究了澄江县帽天山和蛟龙潭磷矿区修复后土壤微生物功能多样性。结果表明, 帽天山
土壤微生物对碳源的利用能力明显高于蛟龙潭, 土壤微生物群落种类亦相对较丰富, 而蛟龙潭土壤微生物群落功能多样
性相对较丰富。两地区对 6 类碳源的优先利用顺序也不同, 帽天山地区依次为: 氨基酸类、多聚物类、碳水化合物类、
胺类、酚酸类、羧酸类碳源; 蛟龙潭地区依次为: 氨基酸类、碳水化合物类、多聚物类、酚酸类、羧酸、胺类碳源。两
地区土壤主要微生物类群也存在差别: 帽天山以利用多聚物类, 碳水化合物类, 氨基酸类和胺类为主要碳源的土壤微生
物群落为其主要类群; 蛟龙潭以利用多聚物类, 酚酸类, 氨基酸类和胺类为主要碳源的土壤微生物群落为其主要类群。

关键词：土壤微生物群落; 碳源利用; 主成份分析; 丰富度指数; 代谢能力
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.002 中图分类号：S154.3 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)06-1047-06
Analysis of soil microbial diversity by Biolog-ECO technology in Maotianshan
and Jiaolongtan
LIU Yunhua1, WU Yixin1,2, LIU Chunming1, HE Pengfei1, HE Yueqiu1,2,*
1. National Engineering Research Center of Agricultural Diversity and Applied Techniques, Yunnan Agricultural University,
Kunming 650201, China
2. National and Local Joint Engineering Center for Microbial Strain Screening and Application, Kunming 650217, China
Abstract: By using Biolog-ECO technology, the microbial diversity was studied in the soil from phosphorus-mining regions of Maotianshan
(MST) and Jiaolongtan(JLT), Chengjiang County. The results showed that the ability of the microbe to use carbon sources and
microbial community was significantly higher and richer, respectively, in MST than in JLT, but JLT had higher soil microbial community
functional diversity. The two types of microbes from MST and JLT were quite different in the priority to use the 6 carbon sources:
amino acids, polymers, carbohydrates, amines, phenolic acids, carboxylic acids for MST and amino acids, carbohydrates, polymers,
phenolic acids, carboxylic acids, amines for JLT in order. The main microbial types were those to use polymers, carbohydrates, amino
acids and amines in MST and polymer type, phenolic acids, amino acids and amines in JLT as major carbon sources.
Key words: soil microbe flora; carbon source utilization; principal component analysis; richness index; metabolism ability
1 前言
土壤微生物推动着生态系统能量流动和物质循
环, 在自然生态系统中具有不可替代的作用[1]。对其
多样性的研究可以反映生态系统的物质循环强度和
抗干扰能力, 在探索自然生命机制、开发超常生物
1048 生 态 科 学 33 卷

资源、应对全球气候变化、环境污染物净化调节[2]、
维持生态服务功能以及促进土壤持续利用等方面具
有重要意义[3]。目前土壤微生物多样性研究主要从
微生物遗传多样性、微生物种类多样性以及微生物
的生态功能多样性等三个层面展开[4–6], 研究方法大
致可分为: 传统的微生物分离培养法 [4,7], 土壤微生
物量研究法[8–9], 生物标志物分析法[5,10], 分子生物
学方法[10]和 BIOLOG 微平板分析法[11–15]。
抚仙湖流域磷矿区在 20 多年的开采过程中, 长
期处于私人无序的深度剥离式开采状态, 且开采后
也没有采取有效的植被恢复措施, 导致矿区水土流
失量加大, 随径流流失的土壤营养盐流入抚仙湖,
造成了湖体污染[16]。原矿区未进行回土恢复以前,
植被破坏严重, 形成了大面积的次生灌草丛, 这是
一种相对稳定的植物群落, 很难在短期内自然演
替。帽天山地区恢复时间较早, 可能正处于各类生
物演替转型期; 而蛟龙潭恢复时间较晚, 仍处于恢
复前的稳定状态 [17]。Biolog 方法因无需分离培养纯
种微生物, 具有灵敏度高, 且操作简便等优点, 自
Garland 和 Mills 1991 年首次应用以来, 该技术已经
广泛应用于各种类型的土壤[18–21] 、水[22]等环境微生
物生态学方面的研究。本研究利用 Biolog—ECO 技
术, 分析该流域的帽天山, 蛟龙潭磷矿区修复后土
壤微生物多样性, 探讨两地区土壤微生物的异同,
旨在为抚仙湖的生态建设提供参考依据。
2 材料与方法
2.1 实验材料
2.1.1 样品采集地自然条件和概况
帽天山、蛟龙潭磷矿区位于云南省中部玉溪市
境内抚仙湖流域, 隶属澄江县, 位于抚仙湖东北角,
东经 102°56′—103°01′, 北纬 24°37′30″—24°46′45″,
总面积 7253.42 km2[23]。该矿区属中亚热带季风气候
类型, 年均气温 16.5 , ℃ 降水量 900—1200 mm, 日
照时数 2141.8 h。海拔 1750—2270 m, 土壤类型主
要为红壤和水稻土。其地带性植被类型为壳斗科、
樟科、茶科、木兰科植物为优势种的半湿润常绿阔
叶林。地表以旱地栽培植被及灌草丛居多, 其他植
被类型面积较小且呈零散分布状态[24]。
2.1.2 实验样品采集
样品于 2012年 7月分别采自帽天山和蛟龙潭修
复后的磷矿区, 随机采取原矿区内的各 33 种植物根
围土的混合土样, 采样范围约 1000 km2 。采自蛟龙
潭磷矿区的, 多为菊科双子叶植株, 野菊(2 株), 艾
蒿(3 株), 肿柄菊, 一年蓬(5 株), 滇苦菜, 刺莓, 紫
金泽兰, 鬼针草(2 株), 车前草, 马蹄草, 玉米, 马铃
薯, 蒲公英, 鼠鞠草, 胜红蓟, 炸浆草, 黄果茄, 双
穗雀稗, 棒头草等。采自帽天山磷矿区的, 多为单子
叶植株, 如多头苔荬, 天蓝苜蓿(3 株), 地石榴, 益
母草, 一年蓬(3 株), 苔藓, 水花生, 柴胡, 桉树, 鼠
鞠苜蓿, 黄蒿, 杜鹃, 紫金泽兰, 艾蒿, 小花玻璃草,
蓼, 茅(3 株), 奶浆草等。采集的样品用无菌自封袋
包装, 带回实验室, 置于 0—4 ℃冰箱保存。混合土样
的理化性质如下, 帽天山: 土壤有机质含量 1.041%,
全氮 0.163%, 全磷 0.386%, 全钾 0.662%, pH 值 6.1;
蛟龙潭: 土壤有机质含量 1.082%, 全氮 0.106%, 全
磷 0.492%, 全钾 0.560%, pH 值 5.6。
2.2 数据分析方法
运用 Excel 及 SPSS19.0 对测定数据进行分析。
2.2.1 土壤微生物群落 Biolog 代谢能力
采用 Biolog Eco-Plates (BiologInc, Hayward, CA,
USA), 经 Biolog 微生物自动分析系统(BiologInc,
Hayward, USA)分析, 来评价土壤微生物的功能多
样性。
微生物群落代谢能力大小指标采用每孔平均吸
光值(AWCD)[25]来指示。
( ) / 31AWCD C R= −∑ (C 为培养基孔的吸光
度值, R 为对照孔的吸光度值)。
2.2.2 土壤微生物群落 Biolog 代谢多样性
丰富度指数(S)指被利用的碳源的总数目, 即
微平板颜色变化孔总数目, 为每孔中(C−R)>0.25 的
孔数[26] 。
Shannon 多样性指数(H)
0
ln
N
i
H Pi Pi
=
= −∑ [27]
其中, N 代表 ECO 微平板孔数(N=31); Pi 代表第 i 个
孔的相对吸光值(C−R)与整个微孔板相对吸光值总
和∑(C−R)的比率, 即 ( ) / ( )Pi C R C R= − −∑ 。
Shannon [25,28]均匀度(E) / lnE H S=
2.2.3 不同生态系统下各类碳源主成分分析
以整个培养过程(0—168 h)中所测时间范围内
(4—168 h)内不同类碳源的平均 AWCD 值为原始变
量, 建立 8(实体)×6(变量)维原始数据矩阵, 据此对
两地土壤样品进行主成分分析。
6 期 刘云华, 等. 帽天山、蛟龙潭土壤微生物多样性的 Biolog—ECO 分析 1049

3 结果与分析
3.1 土壤微生物群落Biolog代谢能力(AWCD)的变化
由图 1 可知, 两地土壤的 AWCD*31 值随培养
时间的延长而提高, 最终两者都达到最大值。在整
个培养过程中(0—168 h), 帽天山土壤的 AWCD*31
值显著高于蛟龙潭, 所测时间(4—168 h)内的平均值
比蛟龙潭高 73.82%。说明帽天山微生物群落对碳源
的利用能力较强, 生理代谢活性较高。
3.2 不同生态系统下土壤微生物对各类碳源利用
率分析
按化学性质把 ECO 微平板上的 31 种碳源分成
6 类, 即多聚物类、碳水化合物类、氨基酸类、酚酸
类、羧酸类和胺类。比较图 2 可知, 6 类碳源的利用
率都随时间的延长而增加, 帽天山土壤微生物对各

图 1 两地区土壤微生物在 Biolog-ECO 板上的平均颜色变
化率(AWCD*31)
Fig. 1 Average rate of color change (AWCD*31)
类碳源的利用率都高于蛟龙潭。
以吸光度值分析不同土壤微生物群落对 6 类碳
源的利用率。结果表明, 在帽天山地区, 氨基酸类碳
源的利用率最高(1.61), 其后依次为多聚物类(1.58),
碳水化合物类(1.48), 胺类(0.87), 酚酸类(0.80), 羧
酸类碳源的利用率最低(0.64); 在蛟龙潭地区, 氨基
酸类碳源的利用率最高(1.13), 其后依次为碳水化合
物类 (0.81), 多聚物类 (0.72), 酚酸类 (0.45), 羧酸
(0.43), 胺类碳源的利用率最低(0.36)。由此可见, 两
地区土壤样品微生物群落对 6 类碳源的优先利用顺
序存在差异, 不同生态系统下各土壤样品微生物群
落都优先利用的碳源是氨基酸类碳源, 其中羧酸类
碳源的利用两地区的差异达显著水平。而多聚物类,
碳水化合物类, 酚酸类, 胺类碳源的利用则达极显
著水平。
3.3 丰富度、Shannon 多样性指数和均匀度的变化
土壤中微生物生长主要受碳源的限制, 在一定
的培养过程中, 土壤微生物类群对 ECO 微平板中的
31 种不同性质的优先利用碳源进行选择性利用, 从
而使反应孔出现颜色差异, 微平板的变化孔数目在
一定程度上可以间接反映土壤微生物群落结构组成
上的差异, 颜色变化孔数越多, 表明土壤微生物群
落种类越丰富 [29–30] 。从整个培养过程吸光值为依
据的丰富度(表 1)来看, 未达到显著差异水平。

图 2 两地区土壤微生物群落对同类碳源的利用情况
Fig. 2 Carbon source utilization of microorganisms in the soils from Maotianshan and Jiaolongtan
1050 生 态 科 学 33 卷

表 1 土壤微生物群落功能多样性分析
Tab. 1 Analysis of functional diversity for soil microbial
community
地区 丰富度指数 多样性指数 均匀度
帽天山 13.22±2.51a 2.48±0.56a 0.86±0.31a
蛟龙潭 11.19±0.64a 2.75±0.18a 1.05±0.40a

Shannon 指数是研究群落物种数及其个体分布
均匀程度的综合指标, 是目前应用最为广泛的群落
多样性指数之一[31]。Shannon 均匀度在一定程度上
也能反映不同土壤利用碳源类型的差异。以整个培
养过程吸光值为依据的 Shannon 多样性指数及均匀
度(表 1)来看, Shannon 多样性指数和均匀度都是蛟
龙潭>帽天山, 即蛟龙潭土壤微生物群落的功能多
样性更为丰富。
3.4 不同生态系统下各类碳源主成分分析
土壤微生物变化是 6 大类碳源综合作用的结果,
不同生态系统下各类碳源的主成分分析见图 3。从
帽天山地区土壤微生物群落对这些碳源的利用结果
来看, 多聚物类, 碳水化合物类, 氨基酸类和胺类
聚集在 PCA1 轴和 PCA2 轴正方向(第一象限), 并且
存在显著的正相关; 酚酸类和羧酸类聚集在 PCA1
轴和 PCA2轴负方向(第三象限), 并且存在显著的负
相关。表明帽天山土壤生态系统下以利用多聚物类,
碳水化合物类, 氨基酸类和胺类为主要碳源的土壤
样品微生物群落为其主要类群。蛟龙潭地区, 多聚
物类, 酚酸类, 氨基酸类和胺类聚集在 PCA1 轴和
PCA2 轴正方向(第一象限), 并且存在显著的正相关;
碳水化合物类和羧酸类聚集在 PCA1 轴和 PCA2 轴
负方向(第三象限), 并且存在显著的负相关。表明蛟
龙潭生态系统下以利用多聚物类, 酚酸类, 氨基酸
类和胺类为主要碳源的土壤样品微生物群落为其主
要类群。
4 讨论
土壤微生物是土壤生态系统中的重要组成部分,
在土壤能量流动、物质循环中发挥着重要作用。但
土壤微生物群落活性和多样性特征受气候、土壤养
分和地上植被的直接或间接影响 [32]。不同海拔、光、
水、热、土壤活性季节、植物生物量、土壤本底有机
质含量 [33]、植物凋落物和分泌物 [34]及人为活动 [35]都
能对土壤微生物的各项指标形成直接影响。BIOLOG
方法存在选择培养问题, 只能反映能够利用 ECO 板
上碳源的微生物信息。因此, 实验所得代谢多样性
类型不一定反映整个土壤微生物群落的功能多样性,
只代表了整个微生物群落的一部分 [5,36]。两地区土
壤微生物之间的差异体现在样地特点上: 一方面,
帽天山和蛟龙潭均为原磷矿区, 其采矿方式多为露
天开采, 露天采剥的表层废土石、低品位矿石和尾
矿就近排放于采矿点附近, 使得之前的表层土被覆
盖。而且帽天山地区与蛟龙潭地区恢复时间也不一
样, 各类生物也处在不同的转化时期, 帽天山可能
处在各类生物演替转型期; 而蛟龙潭可能仍处于恢

图 3 不同类碳源在帽天山(左)蛟龙潭(右)生态系统中主成分分析
Fig. 3 Principal component analysis of the ecosystems in Maotianshan (left) and Jiaolongtan (right)
6 期 刘云华, 等. 帽天山、蛟龙潭土壤微生物多样性的 Biolog—ECO 分析 1051

复前的稳定状态。另一方面两地区的土壤本身理
化性质, 如有机质含量, 全氮含量, 全磷含量, 全
钾含量, 也有差别。因为土壤的理化性质也会对土
壤微生物类群的分布、发育状况以及各类群之间
的关系有影响, 同样微生物对土壤中各种物质的
转化, 包括有机物质的分解、营养元素的转化、土
壤中新的有机质的合成等, 也会影响土壤理化性
质的改变。帽天山和蛟龙潭两地区土壤微生物对
羧酸类碳源利用率较低可能是由于两地区土壤含
有一定量的磷矿物, 而部分解磷微生物能够溶解
磷矿粉、产酸(如羟基乙酸, 乳酸等)和耐酸[37]。有
研究发现, 解磷微生物分泌的有机酸既可降低培养
基质的 pH 值[38], 又能降低土壤 pH 值[39], 因此,
在土壤样品微生物培养过程中, 部分解磷微生物代
谢产生酸, 可能导致两地区土壤微生物对羧酸类
碳源利用率均较低, 且使两地区土壤的 PH 值均显
酸性。
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