全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
耗散结构
、
等级系统理论与生态系统
邹建国 美国迈阿密大学植物系
,
【摘要 】 耗散结构理论与其他热力学概念一起 , 可以解释生态学中的许多现象 生态系统是耗散系统 ,
用耗散结构理论来分析和讨论生态平衡等问题更为合理 、 准确 等级系统理论是为理解和研 究高 度 复
杂系统而发展起来的系统理论 等级系统理论为研究生态系统的行为和特征提供了客观的 、 适 用 的 概
念构架和实践指南 , 并为生态系统科学的统一性理论的形成开辟了广阔前景 本文拟就耗散结 构 理 论
和等级系统理论的主要内容及其在生态学中的应用作一介绍和讨论
关键词 耗散结构 分层稳定性 生态复杂性 中数系统 等级系统 生态系统
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引 言
长期以来 , 生态学一直缺乏象物理 、 化学
等 “ 硬科学 ” 中存在的普遍性规律和统一性理
论 这是自生态学问世以来最常见 的 批 评 之
一 汇 ” 本世纪 年代时 , 生态学基本上 是 一
个描述性 、 经验性学科 今天的生态学仍然深
受着自然历史式研究传统的影响 年代到
迈阿密大学生态学教授 博士仔 细 审
阅了英文稿 , 特此深表谢意 。
本文于 。年 。月 日收到
年代是理论生态学 或数学生态学 发展的 “黄
金时期 ” , 为现代生态学理论 奠 定 了 重 要 基
础 。”‘ ’ 年代和 年代是理论生态学发展
的 另一个鼎盛期 , 尤其是群落生态学和生态系
统生态学方面得以长足发展 以生态系统生态
学 功能生态学或营养生态学 为主体的 “新生
态学 ”大大地提高了生态学的学科地位 ‘ ”’。 理
论与实际应用方面的迅速发展 , 使一些生态学
者过分乐观地认为 , 信息论 、 控 制 论 、 系 统
论 、 系统分析和数学模型及模拟技术的 引入将
会使生态学很快即发展为成熟学科 , 并由 “ 软
·
应 用 生 态 学 报 卷
科学 ”转变为“ 硬科学 ” ￡。’
然而 , 这些预言很快即被证明 是 不 现 实
的 。 近些年来从数学 、 物理学 、 工程学和系统
科学引入生态学的理论诸多 , 而产生的结果常
常是有争议的 , 甚至有错误 , 这使理论生态学
成为有懈可击的对象 〔‘“ ’ 同时 , 也使不少生
态学者对 “外来 ”理论持更为怀疑甚至保守的态
度 。 自然界的异质性 、 复杂性一次又一次地使
生态学中一些著名学说或理论受到挑战 , 甚至
在不同程度上予以否定 【’ , 由此 , 不少人对
理论生态学发展前景质疑 。 虽然具体起始时间
难以细定 , 据植物生态学家 、 生态历史学权威
的分析 , 生态学现正经历着一个 “ 筑堑防御 ,
自我反思 ” 七,
阶段 特别是近 年来 , 生态学者越来越清晰
地认识到时空尺度和异质性的重要性
在生态学中 , 究竟是否存在一般性理论或
统一性理论 , 能够用来指导和系统化生态学研
究呢 我们认为答案应该是肯定的 实际上 ,
生态学较其他学科发展缓慢的重要原因之一就
是因为缺乏统一性理论作指导 , 缺乏系统的研
究方法去依循 那种概而归之于因 为 学 科 年
轻 , 或研究对象特殊等说法是不足其由的 汇 ” 。
在近期寻求生态学统一理论的研究中 , 耗散结
构理论
和等级系统理论 脱颖而
出 , 引人往 目 本文拟就这两种理论的基本点
及其在生态学中的应用作一讨论
嫡 系统无序程度的量度 的变化由 个部分组
成
耗散结构理论
非 可逆过程热力学主要研究一个系统在近
热力学平衡态的线性区域的动态行为 而比利
时物理学家 在非线性非平衡态热力
学方面贡献卓著 , 并首先提出了耗 散 结 构 理
论 〔’
‘
, 他把系统分为三类 孤立系统 与
外界环境既无能量又无物质交换 , 封闭 系 统
与环境只有能量交换 和开放系统 与环境
既有能量又有物质交换 在任何系 统 中 , 总
式中 是总炳变化 , 乳 是系统内部产生的
嫡变 , 。是由于系统与外界环境 发 生 物 质
或 和能量交换币巧七生的嫡变化
对于孤立系统而言 , 必然是 零 对于
非孤立系统 , 则可能是大于或小于零 。 无
论任何系统 , 总是大于或等于零 因为总
炳变化是上述 部分的代数和 , 所 以 其 符 号
可以是任意 据此 , 在封闭或开放系统中 , 总
嫡变化可能小于零 , 即嫡值呈下降趋势 热力
学第二定律认为 , 系统的嫡总是增加的 , 在平
衡态 时达到最大值 此时 , 炳变化为零 , 系统
具有最大无序性 显然 , 热力学第二定律只适
应于孤立系统 , 不宜用来解释生态系统及有关
现象 。
虽然 。为零必然导致系统嫡或无序性只
可能增加 , 但 不为零并不能保证系统的嫡
减小或有序性增加 当 大于零 , 来自环境
的能量流和物质流增加系统的总嫡值 , 系统加
速达到其热力学平衡态 , 系统的原初结构最终
彻底破坏 当 小于零但很接近于零时 , 系
统总嫡的变化将主要取 决 于 其 内 部 嫡 变 化
在此情形中 , 系统最终将仍然达到其热
力学平衡态 , 并不可能产生任 何 新 结 构 。 然
而 , 当 。远远小于零 , 即系统从外部环境不断
通过获得物质和能量吸收负嫡流 , 系统的总嫡
值将减小 , 有序性增加 , 信息 负嫡 量增加
在此情况下 , 一种新的组织结构可能形成 , 从
而使得系统处于一种远离热力学平衡态的亚稳
态 因为这种新的稳定态
是靠耗散系统内部不断增加的嫡来达到并维持
的 , 故称这种新的稳定结构为耗散结构 。 耗散
结构是系统和环境内相互作用达到某一临界值
时出现的有序结构 它的形成是一个由量变到
质变 , 由无序到有序的过程 我们可以将其看
。
期 部建国 耗散结构 、 等级系统理论与生态系统
作是一个自组织过程 〔‘“ , 。 根据耗 散 结 构 理
论 , 耗散结构的形成至少要满足 下 列 要 求
系统必须处于远离热力学平衡态的非线性
区域 , 开放系统 , 系统的不同元素之
间必须存在有非线性相关作用机制 如正 、 负
反馈过程等
在稳定状态下 , 耗离系统的嫡发生率小于
任何相邻的非稳定 态 , 即 称 为 最 小 耗 散 原
理 〔 。’ 这种嫡的局部最小化是所有生命有机
体存在的重要热力学基础 〔“ ’ 系统组分 的 非
线性作用和随机性使耗散结构敏感于小的局部
性扰动 , 以致于产生涨落现象 在远离平衡态
的非线性区 , 一个小的随机性涨落可引起 自我
放大效应 , 嫡产生率随之增加 直至一个新的
稳定态出现 , 嫡值又重新达到局部最小化 涨
落意味着系统的不稳定 , 但却是新的耗散结构
形成的触发机制或作用杠杆 。 稳定源于涨落 ,
有序出自无 序 。 这种自组织过程可以产生所谓
的分层稳定性 〔‘ ’ 也正是这种过程产生了开
放系统的等级结构 〔 , 。
作为耗散系统的生态系统
生态系统是耗散系统 ‘ , , ‘ ’ 首先 , 生 态
系统是开放系统 , 它与环境不断发生着能量和
物质交换 。 其次 , 所有“ 活 ”的生态系统都是远
离其热力学平衡态的 平衡意味着生命活动的
终止 , 生态系统的 彻底崩溃 再者 , 生态系统
中不乏非线性动力学过程 , 如种群控制机制 ,
种间相互作用关系以及生物地球化学过程中的
正 、 负反馈机制等 当生态系统从环境中不断
吸取能量和物质时 , 系统的总嫡减小 , 信息量
增加 , 结构复杂性随之而增加 当生态系统达
到顶极状态时 , 负嫡和有序性达到最大值 。 这
时 , 生态系统具有一个远离其热力学平衡态的
稳定结构 —耗散结构 因此
, 通常把这样一
种状态称之为“ 生态平衡 ”是欠妥的 生态系统
在结构和功能方面的有序性和稳定性是靠连续
不断的来自外界的负炖流来维持的
生态系统的稳定性是通过嫡最小化过程实
现的 二著名生态学家 指出 ,
在生态系统的演誉过程中 , 第一性生产力与总
生物量的比逐渐减小 〔’“ ’ 这可解释为作为耗
散系统的生态系统将单位生物量的衰变逐渐减
小到最低限度 , 换言之 , 使嫡产生率最小化 ,
从而使系统达到一种稳态 〔“ ’ 当一个健 康 的
生态系统受到胁迫或干扰后 , 它通常会以增加
群落呼吸速率 , 提高嫡产生率来将系统的无序
性“ 泵 ”出去“ ’ 当新的耗散结构形成后 , 系
统便又进入稳定态
嫡作为均质性 、 随机性 、 不确定性或无序
性的量度 , 以及负炳 , 作为信息 、 确定性 、 可
预测性 、 组织性和有序性的量度 , 早已引入生
态学 中 〔‘“ 〕 热力学有序性原理以及生物控制
论巳被应用到景观生态学和全球生 态 学 领 域
中 〔卜加 在自然景观中 , 来 自植物光合 作 用
的 高质量 、 低嫡产生率的能量一部分以热量形
式在吸呼及其他代谢 过程 中耗散 , 另一分部则
进入景观生物量中 景观的组织有序化和信息
量将随着食物网络中结构和种类多样性的增加
而增加 , 同时景观 系统的炳产生率不断减小
对于半自然或人工景观系统 , 其稳定性更依赖
于与外界环境 永久 性的能量 、 物 质 和 嫡 交
换 〔铭 , , 在这类景观中 , 尽管有周期性 干 扰
如火 、 放牧 、 采伐等 , 被促进的光合作用可
以源源不断地输入负嫡流 , 而且系统可以利用
自由能增加其结构复杂性和生物多样性 , 以达
到再建系统之 目的 ￡’“ ’ 这是非自然系统对其
多扰动环境的生态适应 然而 , 如果干扰太频
繁 , 太强烈 , 这些系统的 自组织能力将崩溃 ,
从而准自动平衡稳定性
。 也随之消失 ‘’, ” 所谓准自动平衡
是指系统在受到干扰后 , 并不是恢复到先前恒
定的平衡点 即自动平衡 , , 而
是回到干扰前系统的变化轨道或变化率 〔‘“ ’。
因为准自动平衡只意味着系统返 回 其 先 前 的
“ 正常 ”状态 , 并不含有唯一平衡态的概念 , 所
。
,
卷应 用 生 态 学 报
以比自动平衡在生态学 中的应用更为适宜 , 保
护生物多样性 , 保护自然景观 , 就是设法减小
嫡产生量 , 促进系统的准 自动平衡能力
等人 土 指出 , 耗散结构理论
和分层稳定学说为等级系统高层次的演化提供
了充足的理论依据 理论可解释开
放系统中有序结构是如何按层次演化出来的 ,
而分层稳定学说则阐明了这些结构是如何延续
下来 , 并形成组建更 高 层 次 的 结 构 单 元
产 等 讨论了一些生态系统超稳态
的例子 , 认为耗散结构是等级组织 形 成 的 渊
源 , 而生态系统的分层稳定特征似乎是合乎客
观实际的 例如 , 依赖植物集团 比组
成它的单个种更稳定 , 可为更高层次的组织的
演化充当结构单元
其应用受到限制 而等级系统理论为研究中数
系统提供了更有效 、 更一般的途径
由上述而知 , 虽然系统的复杂性随着其组
分的数 目增加呈增加趋势 , 但组分间的相互作
用关系会起到更重要的作用 例如 , 一个具有
复杂非线性关系的小数系统可以表现出很大的
复杂性 , 而大数复杂系统 对应于大数简单系
统 则呈现更大的复杂性 由于系统的复杂性种
类和程度不一样 , 研究途径也应该不同 虽然研
究某一种系统的方法不是唯一的 , 但亦绝非是
任意的 而等级系统理论正是在人们认识和理
解系统复杂性的过程中应运而生的途径之一 。
复杂性种类与中数系统
系统的复杂性可根据系统组分的数量 、 结
构特征或功能特征分为不同种类
按照组分数量的不同把系统分为 类 小
数 、 中数和大数系统 小数系统其 组 分 数 目
少 , 相互作用形式简单 , 复杂性最小 , 表现出
有组织简单性 这类系统的研究通常以经典的
牛顿力学途径为宜 , 即考虑少数几个组分及其
对应关系 , 以微分方程来描述其行为 如果系
统组分的数目很大 , 性质相同或相似 , 而且彼
此相对独立 , 这类系统即为大数简单系统 。 由
这些系统所体现的复杂性称为无组织复杂性或
不确定性第一阶段 〔‘ ”’ 牛顿途径对这些大数
简单系统来说是不足的 , 但是统计力学方法可
以很有效地发挥作用 。 中数系统往往是最难分
析和定量化的系统 这是因为其组分数 目对于
牛顿力学途径来说太大 , 但对于统计力学方法
而言又太小 这种有组织复杂性显然需要一种
不同的研究途径 一般系统论不但可以应用到
小数和大数系统 , 更重要的是可以为分析和研
究中数系统提供为数尚乏的的方法 之 一 川
经典的控制论方法 , 由于强调系统平衡态而使
等级系统理论
等级系统理论是 由 和
等以一般系统论 、 数学和哲学为基础 ,
于本世纪 、 年代发展起来的 〔‘“ ’ 但直至
年代 , 该理论才在生态学 中逐渐受到重视并
有较明确和全面的阐述 近年来 , 许多学者把
该理论视为解脱束缚生态学发展因素的新概念
构架 “ 。 」
等级系统 可理解为一个由若干有秩序的层
次所组成的系统 从低层次到高层次 , 行为或
过程的速率依次减小 , 即高层次以慢行为为特
征 , 而低层次以快行为为特征 等级系统理论
的核心观点之一是 , 系统的组织性来 自于各层
次间的过程速率的差异 〔” 等级系统具有垂
直结构和水平结构 就其垂直结构而言 , 有巢
式和非巢式等级系统 在巢式等级系统中 , 高
层次由低层次组成 , 二者具有包含与被包含的
关系 如分类等级系统 在非巢式系统中 , 高
层次与低层次具有不同实体 , 因此不具有包含
与被包含的关系 如社会等级系统中的许多例
子 巢式系统中的高层次可由低层次的 特 征
来推测 而非巢式系统中则不能 , 但高层次超
特征 “ ’ 现 象更易观察
到 川 每一个层次由不同的亚系统或整 体 元
组成 整休元具有两面性或双向性 ,
,
期 部建国 耗散结构 、 等级系统理论与生态系统
即对其低层次表现出自我包含的整体特性 , 对
其高层次则表现出属从组分的受约特性 必须
指出 , 等级系统垂直结构层次的离故性是人们
感性认识的产物 这种划分方法有时给分析和
研究系统带来方便 , 但就其实质而言 , 等级系
统的垂直层次可以看作是连续性的 川 。
处于同一层次的整体元间的相互关系呈对
称性 。 这是因为它们的过程速率相近 , 因此 ,
至少在理论上彼此均可对对方发生 作 用 但
是 , 不同等级层次之 间的关系是非对称性的 。
具有慢行为的高层次对于低层次的变化 , 反应
相对不敏感 , 故常可表达为常量 而低层次的
行为较快 , 以致于它们的变化信号在高层次得
到平滑 , 所以可用平均值或稳定态 特 征 来 描
述 层次间的这种非对称性应该看作是双重性
的 低层次行为是高层次行为和功能的基础 , 而
高层次对低层次整体元的行为加以制约 〔如 ” ’
根据等级系统理论 , 中数系统的内在组织体可
按照频率域或过程速率差异加以 分 解 〔‘ , ”
中数系统可以通过适 当分解而转化 为 小 数 系
统 因此 , 合理地分解系统是应用等级系统理
论解决实际问题的关键之一 。 分解方法是多样
的 , 但绝非任意的 过程速率 如表示为周期 、
反应期 、 发生频率等 是多数系统的最基本特
征所在 , 因此也是最一般最常见的分解依据
有时 , 可以感觉的边界 、 结构组分等也可方便
地用来分解系统
作为中数等级系统的生态系统
牛顿力学途径久为生态学者沿用 , 并一直
视为数学生态学 按照 的定义 或
理论生态学 按照 的定义 的经典方
法 。 , 。 , , 。
, 。 一 一
和 都是这一方面的集大成
、
者 虽
然这一途径在理论生态学的发展中作用显著 ,
但对于许多生态系统问题却不宜 采 用 川 , 统
计力学方法在生态学研究中应用尚少 因为该
方法所研究的对象应具有 统 计 学 意义上足够
大的组分数 目及其随机性 , 其应用范围颇为有
限 大多数生态系统是中数等级系统 。 因此 ,
等级系统理论适宜于生态系统的研究
多数生态系统可视为巢式等级系统 , 故高
层次的特征可以通过低层次整体元的行为反映
出来 然而 , 这绝不是等同于简化论观点 , 而是
在整体论观点指导下的等级系统分解原理的体
现 生态系统具有双重等级系列 , 即结构等级
和功能等级 结构等级由包含不同生物分类单
元的层次组成 , 如个体 , 种群‘群落 功能等
级则由不同速率的过程层次组成 , 如基本功能
过程 , 生态系统功能过 程 、 生 物 圈 功 能 过
程 ‘ ’。 正因为这种双重等级性的存在 , 生态
学研究中一直有种群 一群落 或种类组成 一 结构
学派和功能一 过程学派之分 每个学派各 自强
调生态系统的两个侧面之一 因为结构层次和
功能层次并不一定有一一对应关系 甚至无对
应关系或关系复杂 , 对同一现象不同学 派 可
得出迥然不同的结论 因此 , 研究 生 态 系 统
时 , 应该同时考虑其结构和功能 双 重 等 级 系
统 。
生态系统的动态行为是在一系列不同时空
尺度上进行的 。 定义具体生态系统依赖于时空
尺度及相对应的过程速率范畴 研究生态系统
时 , 要根据其目的和性质来确定合理的 “ 观察
窗 口 ” 如果这一窗 口选择得不适 , 那么 或 者
是观察不到所研究现象的动态行为 , 或者只看
到其平均特征 〔‘ “ ’。 这样就不免会导致不合理
的结论 。 实际上 , 许多有关生态系统研究方面
的争议源于观察者所选择的窗 口不同 如生态
演替 , 生态 稳定性等问题 。 时空尺度选 择 问
题是近年来生态学 尤其是景观生态学 、 群落
生态学等 中的研究热点之一 〔‘
,
, ’ 尺度既可
以是 时空的 , 又可以是结构和功能方面的 。 根
据等级系统理论 , 生态学者必须把研究结果与
相应的尺度密切联系起来 , 否则这些结果只能
是增加更多非错却亦非对的产物
。 ,
舫 应 用 生 态 学 报 卷
具有等级结构的生态东统对环境的反应也
是与具体尺度或窗 口有关的 在某一大尺度上 ,
某环境干扰可以为生态系统吸收 , 但在小尺度
上 , 这一千扰却可能是毁灭性的 。 这就是说 ,
当干扰服从于较其尺度更大的生态系统的反馈
控制时 , 即可视为生态系统的一部分 这种包
容 机制是解释生态系统组织
层次生态稳定性的重要基础之一 然而 , 如果
环境干扰的尺度大于生态系统的尺度 , 那么生
态系统就不可能包容之 , 因此会失去其稳定状
态 等级系统理论为研究和理解高度复杂系统
的结构 、 功能及其行为提供了有效途径 该理
论在生态学中的应用可有利于解决一些难题 。
例如 , 利用等级系统分解原则将生态系统划分
成便于研究和观察的组分或亚系统 同时 , 该
理论为统一生态学中不同学派或观点 , 综合简
化论与整体论之优点 , 进而发展生态学 中统一
性理论开辟了广阔前景 。
参 考 文 献
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