全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林 业 科 学 研 究
,
短 ,
论单层同龄林分系统的耗散结构特性
杨 永 祥
摘要 林分系统的演变 , 必 定是通过净生长量和死 亡量的涨落 , 改变旧的 株数一蓄积量 结
构 , 形成新的转化功能 , 再发生新的涨落 , 策动着将来的株数一蓄积量演变 , 这种生长运动导致林
分的进化 、发展 , 维持着非平衡态结构的稳定 、有序
林分系统的时‘空演变是多样化的 , 而坐标 株数 、 蓄积量 在 “能级谱 ”上运动的方向和
速度 , 既表现了林分 株数一蓄积量结构的变化 , 又反映着能量演变的频率和 动量产生的波长 , 说
明演变具有波 、粒二象性的特性 。
关键词 单层 同龄林分系统 、 耗散结构 、能级谱 、 云南松
年 比利时统计物理学家普里戈金创立耗散结构论 〔’〕, 阐述非平衡态开放系统与外界
进行物质 、 能量交换产生的负嫡流和嫡 , 提出负嫡流和嫡的涨落是造成系统演变的关键因素 。
只要 由物质 、 能量交换所获得的新物质 负嫡流 大于耗散掉的物质 嫡 , 就将产生新的时 、 空
有序结构和新功能 。 涨落受到系统内部结构和外界能量条件的制约 , 因此涨落的巨 、微是随机
的 , 通过涨落而出现新结构 、 产生新功能 , 所以说耗散结构的结构 、 功能 、 涨落三者相互联系又
相互制约 。
单层同龄林分系统的开放性 、 非平衡态结构 、净生长量和死亡量的涨落 , 都与耗散结构论
所阐明的非平衡 、非线性 、 自组织 、 涨落理论 相一致 , 因此应用耗散结构论的新观点 、 新方法
去研究林分生长运动 , 将可能更深刻地揭示出林分系统的演变规律 。
近 来 , 耗散结构论作为犀利的理论工具 , 解决了许多领域的重大课题 , 在生态系统的
研究领域中应用已相当深入 , 但是林分系统中的应用 尚不多见 。
研究方法
分别在云 南松 尸 少 、 思茅 松 ·
! 、 华山松 、 直干 蓝按 夕
己 林分 , 进行 和 的连续观测 , 。 研
究工作着重于林分系统结构 的整体演变行为 , 通过统计分析 , 认识了单层 同龄林分系统乃是
内、 外部条件的闭限范围内 , 通过林分株数递减和林分蓄积量递增 , 驱使林分系统不断 向新的
非平衡态 , 稳定 、有序的饱和状态演变 。
单层同龄林分系统的非平衡态结构及外界环境
所有单层同龄林分都包含有径级株数序列和树高层次序列的特征 即处于林分平均直径
以上的林木占全林株数的 , 平均直径以下的占 全林蓄积量则有
一 一 收稿 。
杨永祥高级工程师云南省林业科学研究院 昆明
林 业 科 学 研 究 卷
一 分布在上层林木 优 良木 中 , 其余 分 布于下层林木 被压木 中 , 形成株数
与蓄积量的非平衡态结构 。
曾经实测到 一 的净生长量产生于上层林木 , 而下层林木只占 。 写 , 这就
说明林分转化功能 , 不是均匀地分布在全体林木中 。 密度越大 , 下层木的死亡量越高而生长量
越趋近于零 , 上层木的净生长量亦相对下降 。 林分系统的死亡木总是在下层林木中产生 , 而由
上层林木产生新蓄积量 , 造成林分株数递减和林分蓄积量递增的非线性反馈机制 , 也就是耗散
较少旧物质 , 同时生成更多新物质 , 不断改变林分系统的 株数一蓄积量 结构 。 新结构形成又
蕴藏着新的转化功能 , 再发生净生长量和死亡量的涨落 , 从而推动林分系统的进化 、发展 。林分
系统结构 的演变还包含着与环境协调的作用 。
当外界能量不能满足全体林木生长的需要 , 林分系统就 自发减少林木 , 增加营养面积 , 表
现为上层林木不断成长分化 , 下层林木则不断死亡 , 但总是使上 、下层林木的株数结构比例稳
定在 和 , 这种比例不会随时间推移而显著改变 , 只会随林木直径 、树
高 、 树冠的长大而保持稳定 , 这就是林分系统的非平衡态 、稳定 、 有序现象 。
描述林分株数递减的函数万一 和林分蓄积量递增的函数
一
曾经在云南松林分中观测到 年生时 , 饱和林分具有 株 , 林木 , 其中
处于平均直径以下的占 一 , 通过不同强度间伐后 , 年生时再次进入饱和状态 ,
这时全林株数为 一 株 ’ , 其中平均直径以下的占 一 , 再次间伐 ,
到 年生时 , 全林株数为 一 株 , , 其中平均直径以下的占 写 ,
年生时的饱和林分 , 全林株数为 一 株 , 其中平均直径以下的林木占
。观测表明 , 间伐后的林分系统 , 总是趋向饱和状态 , 再次形成 株数一蓄积量 的平衡态
结构 , 保持转化功能在上 、下层林木中的非均匀分布 。
用实测资料导算 万一 函数方程式 , 得到斜率 值 为 的“最大密度曲线” 。 应用
模式林分生长过程表的数值导算 “最大密度曲线 ” , 云南松 卜 地位级的“最大密度曲线”斜率
变动于 间 , 思茅松 一 地位级的最大密度曲线斜率变动于 “ 间 。
连续实测和随机抽样得到的最大密度曲线斜率都较近似 , 且与 年的论点 相吻
合 “任何树种组成的单层 、 同龄林分的最大密度曲线的斜率几乎是相同的 。最大密度曲线的方
程式为 一 ” 。 曲线斜率近似使 “最大密度曲线 ”绘在双对数图上几乎是
一些平行线 , 但曲线的 值 不同则使曲线在图上的高度不同 , 反映出不同地位级上的
饱和林分是各自沿着环境容许的自然限量进行株数递减 。
林分株数结构不同则蕴藏不同的转化功能 , 产生不同的净生长量和死亡量 , 才驱使不同地
位级上的饱和林分各有不同的演变过程 。 必须剖析净生长量和死亡量的涨落与林分株数结构
的关系 , 或者说必须剖析全林蓄积量随林分平均直径增加而上升的函数关系 万一 , 才能揭
示出林分系统的整体演变规律 。用云南松林分的实测资料导算 “最大蓄积量曲线 ” , 曲线斜率为
, 又导算模式林分 。一 地位级的 “最大蓄积量 曲线 ” , 其斜率变动于
间 。 曲线的斜率也近似 , 但曲线的 值 也随地位级不同而不同 , 说明饱和林分的蓄积
期 杨永祥 论单层同龄林分系统的耗散结构特性
量也是按照环境容许的自然限量进行递增 。
饱和林分系统把外界能量转化成相应的株数 、蓄积量 , 并表现为斜率相似而 值不同的
“最大密度曲线”和“最大蓄积量曲线” , 则说明函数 万一 和函数 万一 是林分系统整体演
变过程的两个侧面 。
只剖析饱和林分系统的株数 、蓄积量演变规律 , 尚不能表述出非饱和林分系统的演变过
程 。 也就是说 , 要揭示非饱和林分系统的转化功能 , 还必须观测不同密度林分的 株数一蓄积
量 结构的演变 。 为此 , 曾在 。地位级的云南松饱和林分中间伐 、 级木或间伐 班 、 、 级
木 , 探讨不同密度林分的株数递减和蓄积量递增规律 。 从表 、 的数学模型中可以看出 一
结构动态方程式中的 值随起始密度增加而增加 , 值则随起始密度的增加而下降 , 显示
出林分系统的结构量动态是一种随起始密度的大 、 小而出现的斜率有序现象 。
表 云南松 。地位级 一 结构方程式的斜率有序性分析
标准
地号
分析
项目
林分结构量演变方程 以 万为序
幂 函 数 曲 线
。
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。 0
1 4 3 5 5
V 一4 . 1 93 1 7 8N 一 1 · 2 8 7 9 5
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3
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.
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V
¹ N
~ 全林株数(株/h m Z) ;º v ~ 全林蓄积量 (m “/h m Z ) 。
幕 函 数 曲 线
表 2 云南松 I。地位级 (N 一v )结构方程式的斜率有序性分析
20~ 39a林分结构量演变过程(以 万为序)
7.5 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
10 757 9 205 6 927 5 371 4 267 3 459 2 951 2 384 2 018 1 727 1 492 1 300 1 141
296.1 300.1 307.6 314.4 320.8 326.6 332.3 337.3 342.2 346.8 351.3 355.5 359.5
6 434 5 028 4 022 3 281 2 720 2 287 1 946 1 673 1 452 1 270
266。 0 2 7 6 . 0 2 8 5 . 4 2 9 4 . 2 3 0 2 . 6 3 1 0 . 6 3 1 8 . 2 3 2 5 . 4 3 3 2 . 4 3 3 9 . 1
3 9 4 2 3 2 8 0 2 7 6 9 2 3 6 7 2 0 4 6 1 7 8 5 1 5 7 0 1 3 9 1 1 2 4 1 1 1 1 3
2 9 8
.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
0 4 1 1
.
2
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2 8 6
.
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.
1 3 2 7
.
7 3 4 8
.
2 3 6 8
.
7 3 8 9
.
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.
3 4 2 9
.
6
2 2 7 5 2 0 7 7 1 9 0 9 1 7 6 5 1 6 4 0 1 5 3 1 1 4 3 4 1 3 4 9 1 2 7 2
1 9 0
.
9 2 1 7
.
4 2 4 5
.
3 2 7 4
.
4 3 0 4
.
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.
3 3 6 9
.
4 4 0 3
.
1 4 3 8
.
5
1 9 1 2 1 8 3 1 1 7 5 9 1 6 9 5 1 6 3 7 1 5 8 4 1 5 3 6 1 4 9 2 1 4 5 1
1 4 3
.
6 1 7 4
.
0 2 0 7
.
9 2 4 5
.
1 2 8 6
.
1 3 3 1
.
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.
5 4 3 1
.
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6
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.
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一 0 . 08 6 3 1
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·
1 ‘9 5 7
V ~ 2 4 2 6
.
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·
2 5 3 %
V = 1 8 5 1 7
.
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一0 53 1 7 6
V = 1 2 0 9 2 1 4 8 . 2 4 N 一 1 . 3 0 3 7
NVN
V 二 5 . 3 0 2 7 3 3 5 1 5 1叨一 4 · ‘3 9 27NV0,二
在外界能量相似的空间里 , 不同密度结构的林分系统都趋向环境闭限值 , 但走的路线各不
相 同:饱和林分经历净生长量和死亡量的涨落 , 沿着环境容许的饱和 (株数一蓄积量)结构演
变 ;非饱和林分则经历各不相 同的净生长量和死亡量 的涨落 , 由不饱和的(株数一蓄积量)起
林 业 科 学 研 究 7卷
点 , 用不 同时间进入饱和 (株数一蓄积量)结构 。
4 单层同龄林分系统的耗散结构特性
单层同龄林分系统的演变有两个显著特征 :一是在外界能量相同的条件下 , 无论饱和林分
或非饱和林分 , 总物质产量相近似 , 但年度净生长量受密度影响而各不相 同;二是已经形成的
物质量不 可能全部保存下来 , 其中必有一部分死亡耗散 , 但耗散速度受密度影响而各不相同 。
换言之 , 演变过程都遵循着热力学第一定律—当量定律[s] :“把相似的外界能量转化成相似的总生长量” , 同时又遵循着 :“不可能把能量完全转变为功而不引起其它变化”的热力学第二
定 律[s] , 把总生长量再分解成 “活立木 蓄积量—转变为功的能量 ”和“死亡木蓄积量 ” ( 见表3 , 4 ) 。
表 3 云南松林分系统的(结构一功能)现象
标准地号 0 9: 7 6 5 10 } 0 9: 7 6 5 10
」 蓄 积 量 结 构 ‘m ’‘hm ”间伐前 31 000 23 113 24 220 22 70 0 18 590 21 350
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·
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·
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3 9 1 3 2 5 1 3 2 5 1 0 7 5 1 0 0 0 1 1 7 5 1 3 5 0
演变既表现出净生长量被纳入产生它的蓄积量之中 , 又表现出原有的株数 、 蓄积量因死亡
而耗散 。 通过涨落改变旧的(株数一蓄积量 )结构 , 产生新的转化功能 , 再发生涨落而策动着将
来的(株数一蓄积量)演变 。 这是一种具有放大作用的非线性反馈机制 , 它导致林分系统的进
化 、发展 , 维持着非平衡结构的稳定 、有序 。
5 衡量单层同龄林分(结构与功能)的尺度—能级谱
曾经用 9~ 40 年生云南松林分的实测数值导算林分平均直径与株数 、 蓄积量的函数关系 ,
得到 4一20 cm 区间的等直径线 。 每一条等直径线上都有一组{N 、 V } 集合 , 集合中的(株数一
蓄积量)结构成为坐标点 {x (株数) , y ( 蓄积量 )} , 坐标点 由一条等直径线跃上另一条等直径
线 , 表现了一个林分系统的演变过程 。 各个坐标点的“运动步伐”并不相同 , 但都会在等直径条
件下组成另一条等直径线(另一个 {N 、 V } 集合) 。 等直径线在双对数图上显示 出近乎于平行的
态势 , 线间距离都随平均直径增加而缩短 , 则说明众多林分的整体演变是一种“波动现象” 。 点
运动和波动是林分系统由内 、外部条件制约而产生的整体演变行为 , 反映了林分系统的物质积
累和物质耗散(见图 1)。
期 杨永祥 :论单层同龄林分系统的耗散结构特性 689
表 4
7
云南松林分系统的 (结构一功能)现象
标准地号 9: l0 9: l0
} 死 亡 量间伐前 …‘· 2 5 · 6 、间伐后 1 (7· “, ( 2 ‘· 7 , ( ‘0 · ”, ( ‘0 · 7 , ( 2 2 · “,
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图 l 云南松林分能级谱(等直径线 )
—饱和林分生长线; 非饱和林分生长线
林 业 科 学 研 究 7卷
进一步导算思茅松 、欧洲松的等直径线 , 都表现出近乎于平行的态势 , 而且三个树种的“等
直径线 ”的线间距离几乎具有相同的“尺寸 ” , 这相同的“步长 ”很可能是林分系统与外界进行物
质 、能量交换时的能量与动量关系的反映 。
“等直径线 ”与“等树高线”是一种互补尺度 , 衡量着林分系统的能量与能级 , 所以称为“能
级谱 ” 。
在 “能级谱 ”上 , 林分系统的坐标 {x (株数)、 y ( 蓄积量)} 由一个能级跃上另一个能级 , 显示
出林分(株数一蓄积量 )结构发生的演变 , 也隐含着结构中产生了能量差 , 这个能量差就是由动
量—净生长量和死亡量的涨落造成的 。用云南松实测数值在“能级谱 ”上验证 , 误差为 2.2 % , 又用 116 增随机样地资料验证 , 误
差分别为:4.6% ( I。 地位级一7 增 );5. 6肠 ( 班一31 增 );6 .5 % ( IV 一 8 增 ) , 这也说明 “能级
谱 ”可能表达了林分 系统的 (结构一功能 )关系 , 从而具有较高精度 。
6 小结
(1) 任何树种组成的单层同龄林分系统都会产生净生长量和死亡量 。净生长量和死亡量的
涨落导致林分系统(株数一蓄积量)结构 的演变 。 无论树种 、 地位级 、密度如何变化 , 都可由(N
一V )结构方程式的斜率变动来表达林分系统的演变过程 。
( 2) 同树种组成的 , 生长在同地位级上的单层同龄林分 , 其 (株数一蓄积量)的演变都有一
条斜率稳定的阑限值曲线和多条 向闭限值驱进的 、斜率有序的(N 一V )结构量曲线来表达它
的整体演变行为 。
( 3) 单层同龄林分系统的时 、 空演变 , 都遵循着热力学第一 、 第二定律 :当净生长量大于死
亡量时 , 林分系统向前发展 ;当净生长量小于死亡量时 , 则发生衰退 ;当净生长量等于死亡量
时 , 林分系统则在停滞中保持非平衡态结构 。
( 4) 一个树种(林分)在变化的外界能量条件下进行物质 、能量交换 , 总是要产生相应于外
界能量水平的物质量 , 同时耗散相应的物质量 。 当外界能量相似 , 林分系统的总生长量相似 、 净
生长量和死亡量也相似 , 当减少下层林木 , 林分系统的年度净生长量增加而死亡量则下降 , 但
总生长量无显著变化 。 所以在林分系统的演变过程中 , 时间与空间的本质联系是具有相对性 :
密度空间是相对的 , 转化功能是相对的 , 时间也是相对的 。 “能级谱 ”可能反映了这种时 、空演变
的本质 , 或者说揭示了林分系统的(结构一功能)〔’〕、 ( 能量一动量)关系 。
( 5) 结构 、功能 、涨落三者互相联 系又互相制约 , 所以对于立地条件不同 、系统结构不同的
单层同龄林分 , 必须采用不同的时 、 空量度来衡量其多样化的(N 一V )结构量动态 。 分别树种
编制的能级谱 , 则能够衡量多种斜率的(N 一 v )演变过程 , 成为较精确的尺度 。
参 考 文 献
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期 杨永祥 :论单层同龄林分系统的耗散结构特性 691
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