全 文 ：第30卷第2期 生 态 科 学 ．． 30(2)：128．134
堑l上生剑L一—————————里四垃匹堕L』亟塑盟一一一一——躯2Q!!。·
饶本强，吴沛沛，李敦海，陈坤，刘永定．低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响[J】．生态科学，201lJ30(02)：128．134．
RAOB∞-qi舳g，WUPei-pei，LID吼-hai，CHENK吼，LIUYbng-ding．Influenceso lowtemp啪turedomestication锄dexterior
呲c蜥dcs∞endu舢ceof勋，fD玎P砌皿俐泐晰tocolds仃ess[J】．砌，Dg泐，＆跑一∞20ll，30(02)：128—134．
低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响
饶本强1’2，吴沛沛2，李敦海2，陈坤1，刘永定2’
1．中国科学院水生生物研究所， 淡水生态与生物技术国家重点实验室， 武汉430072
2．信阳师范学院生命科学学院， 信阳464000
【摘要】 低温是影响荒漠藻类生存的重要环境因子。研究了低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的作用。实验测定了低温
和外源糖处理下伪枝藻某些生理活性指标的变化。结果表明，低温胁迫导致伪枝藻生物量和光合活性的显著降低，低温驯化和
外源糖在一定程度上对藻细胞叶绿素口含量和光合活性具有促进作用，低温驯化明显提高了细胞内可溶性蛋白的含量，而对丙
二醛的含量影响不大。研究还发现，低温驯化明显降低了细胞膜的相对透性，而外源糖对细胞膜的相对透性影响不大。此外，
低温驯化促进了伪枝藻胞外多糖的大量合成。研究结果初步证实了低温驯化和外源糖类对于提高伪枝藻的冷胁迫耐受性具有调
节作用。
关键词：荒漠藻；爪哇伪枝藻；低温胁迫：低温驯化；外源糖：冷胁迫耐受性
doi：10．396刚．is蚰．1008—8873．2011．02．07中图分类号：Q948．1文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)02．128．07
InnuencesoflowtemperaturedomesticationandexteriorsaccharidesOn
enduranceof5枷刀P聊口弘V口刀站髟，”toc ldstress
RAoB∞．qi锄gL2，、ⅣuPei．pei2，LIDlIlll-hai2，c眦NK吼1，LIUYong．diIl92‘
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430072．ChiM
2．L承ScienceCotlege．XiwdngNomdtm如erSil)}．Xi掣锄g464000，Ch讯d
Abstract：Descnalgaehaveabroaddistributionin elTes仃ial朋vimnm∞ts，锄dtlleaIg舱haveb∞nprovedt0beabletoweUadaptt0
extreme朗Vir0姗ellts．Lowtcmpcr姗orcolds廿essi o∞ofim】则咖tecolo西calfkto璐innu锄cingsun，ivalofdesenalgae．Inmis
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researchmaterial．Inthexpt加m∞ts，2℃，10℃锄d28 (勰contml)wereselectedf．0t mpc翻nlre仃℃a协1ents，蛐dsimultaneollslyl w
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Lowt踟pemtur．edomestication锄dex涮orsuga碍promotcdchlorophyll口con矗钮t锄dPSII∞ iv毋oftllealga￡os me“tellt，锄dlow
咖eratIlredom sticationobv uslyinc佗雒ed咖cellularproductionofwater．solubIepfot ins；whilenoil nuenceo MDAcontcnt
w髂obsenred．Inaddition，wefoundthatlowtemperaturedomesticationevide nydecreasedsecrctionofEPS，butex criorsugarshadno
obviollsm einrelativeosmoticactiVitiesof＆胁f甜埘．ThemsuIts鲫ggestm砒low唧e咖m．e曲mestication柚dex乜耐orsugars
maybecrucialfortole啪ceofS豇惝jc“珊tolowtemperatIlreorcolds仃ess．
Keywords：descnalga；S，口v册fc甜肌；lowtemper船st陀ss；lowtemp‘玳m鹏domestication；e)【teriorsaccharides；endllmnceofco d
s仃ess
收稿日期：2010-lO．12收稿，2010．11．24接受
基金项目：淡水生态与生物技术国家重点实验室资助项目(2008FBz21)；中国博士后科学基金资助项目(20l00480920)；武汉市科技局与内
蒙古自治区发改委重大科技产业化专项(200720112031)：河南省高校青年骨干教师资助计划项目；信阳师范学院高层次人才科研
启动基金项目；信阳师范学院青年骨干教师资助计划项目
作者简介：饶本强(1974一)，男，博士，副教授．主要从事藻类环境生物学和退化土壤生态修复研究．E．mail：fbqxy@163．c嘲
+通讯作者：E．mil：liuvd@ihb．ac．％
万方数据
2期 饶本强，等：低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响
l 弓l言(Introduction)
荒漠化是当今国际社会极为关注的全球性环境
问题，我国是受荒漠化危害最为严重的国家之一。伴
随着荒漠化威胁的日益加重，生物结皮在防风固沙、
防止土壤侵蚀、改善土壤养分和表层水分分布状况以
及在荒漠化生态修复中的先锋拓殖作用引起了广泛
重视，并成为荒漠地区生态研究的热点【l五】。生物结
皮遍布于荒漠和半荒漠地区，主要由藻类、细菌、放
线菌、真菌、苔藓和地衣等组成的土壤生物聚合体。
其中，荒漠藻类是结皮的主要组成部分。荒漠藻类是
陆生藻类的一个特定的生态学类群，主要是指生长在
荒漠地区的藻类生物。作为先锋拓殖生物，荒漠藻类
能够在条件恶劣的环境下(如低温、干旱、紫外线辐
射、营养贫瘠等)生长、繁殖，著通过自身的活动，
影响并改变着环境【3】。荒漠藻类作为荒漠生态系统的
先行者，在原始成土过程中，对荒漠土壤的演替起着
关键作用[4】。关于荒漠藻类的胁迫研究，陈兰洲等15】
报道了荒漠结皮中一种普生的丝状蓝藻——具鞘微
鞘藻(^纰rDcD砌盯阳刚刀口加)在干燥．吸水过程中藻
体光合活性的恢复，Tamalll等【6J研究了干燥与冰冻胁
迫对陆生蓝旁孙伽fDcD朋历姗P的影响。此外，还有一
些研究探讨了荒漠藻类对盐胁迫和温度胁迫的耐受
性【7．9】。在干旱、半干旱地区，较高的昼夜气温差异
和温度波动是影响荒漠藻类生存的重要环境因子。荒
漠藻类在干燥状态下能忍受很大范围的温度变化，我
们在内蒙古库布齐沙漠测得流沙表面温度最高时达
到66℃，最低达到．39℃。在漫长的荒漠冬季，荒
漠藻类必须要承受长期的低温和寒冷，甚至在冰冻的
土壤中长期生存。之所以如此，可能与荒漠藻类特殊
的结构和适应低温环境的机制有关。目前，关于低温
和外源糖类对荒漠藻类冷胁迫的影响研究少见报道。
我们对一种存在于沙漠生物结皮中的典型模式蓝藻
——爪哇伪枝藻(＆衙阳刀记删)进行了研究。
&，口阳nfc“m是沙漠生物结皮中一种广泛存在而重要
的结皮蓝藻(丝状固氮蓝藻)，在生物结皮的藻类组
成中常常处于优势种的地位，其对于沙漠结皮的形成
和发育具有十分重要的作用。本文以爪哇伪枝藻为研
究对象，在温室条件下研究低温胁迫、低温驯化和外
源糖对爪哇伪枝藻生理活性的影响，探讨低温驯化和
外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫耐受性的作用，这对于进
一步理解荒漠藻类对低温的适应机制及其逆境生存
状况以及应用沙漠蓝藻培植藻类结皮防治沙漠化，都
将具有重要的理论意义和实际指导价值。
2材料与方法(MateriaIsandmethods)
2．1藻种培养
藻种＆-『口v口刀jc柳沩本实验室科研人员从我国西
北腾格里沙漠东南缘(宁夏回族自治区中卫县沙坡
头，37。27’N，104057’E)的荒漠生物结皮中分离纯化
所得。S．，口嘲^铆m的培养采用BG一11。液体培养基、光
照强度40归·n，·s～，24h连续光照，(25±1)℃，三
角瓶中通气培养至对数生长期(15d左右)，然后离
心收集藻体，用无菌蒸馏水洗涤两次后备用。
2．2试验处理设计
将离心收集的&胁阳刀把姗l藻体分别接入新鲜培
养基进行下列不同的处理。即，采用28℃、10℃、
2℃、2℃+0．2g·L-1蔗糖和2℃+O．2g·L-1葡萄糖进
行处理，以28℃作为对照，于30旺·m-2·s一、光周期
L：D=14h：10h下静置培养7d。同时将离心收集的藻
体分别于28℃、10℃、28℃+0．2g·L‘1蔗糖和28℃
+0．2g·L。1葡萄糖中静置培养48h，然后将上述处理
转至2℃下静置培养48h。试验中每种处理设置3
个平行。最后分别测定各种不同处理下的藻生物量
(以叶绿素口表示)、叶绿素荧光(肌)、丙二醛
(MDA)含量、细胞膜相对透性、可溶性蛋白质和胞
外多糖含量。
2．3相关指标测定
2．3．1生物量测定
取各种处理下的藻液5111L，离心后去上清，加入
5mL95％乙醇，充分振荡，然后在冰箱4℃下黑暗静
置抽提24h，8000r．IIlin。1离心15min后取上清，于
分光光度计(Ul仃ospec3000．PllanI】∞iaBiotech．Britain．)
665nm和649衄测定吸光度值，以公式(1)：C=
13．7×A665—5．76×A649【10】计算每mL藻液所含叶绿素
口的含量，表示为耀·mL-1。
2．3．2叶绿素口荧光的测定
叶绿素口荧光(他)采用便携式植物效率分析
仪(PEA，H锄satI∞h，U．K．)测定。激发光强为最大光强
的50％(约1500此·m．2·sd)，藻样暗适应时间不少于15
IIlin，记录时间为5s。他是可变荧光与最大荧光之
比。
2．33丙二醛含量测定
万方数据
生态科学EcologicalScience 30卷
参照李合生等【llJ的方法。取10IIlL藻液，8000
r．min_1，4℃离心10min，弃去上清，加入5％的三
氯乙酸(TCA)和少量石英砂，研磨至匀浆，再离心
10min，收集上清。取2mL上清，加入2mLO．67％
的硫代巴比妥酸(TBA)溶液，混匀。于沸水浴中反
应30min，迅速冷却至室温，离心。上清液于532姗，
600衄和450衄处测定光吸收值。按公式(2)计
算：C(Umol·L“)=6．45(OD532—0D600)一0．560D450。
同时取10mL不同处理的藻液，测定藻细胞的鲜重
(FreshWeight，Fw)并计算出单位重量藻体的MDA
含量，表示为“mol·g_FW。
2．3．4细胞膜相对透性测定
取5ⅡlL伪枝藻培养液，以4000r．min。1离心5
lIlin，去上清液，用蒸馏水洗涤2次，每次5111in，
清除细胞残留的盐分后，将其放入蒸馏水定量的试管
中，振荡15min，放置15min后，用电导率仪测定
试管中液体的电导率，此为低温处理的电导率蜀；
测定电导率后将试管放入沸水浴中10min，冷却至室
温，再测定试管中的电导率，此为总电导率易；蒸馏水
的电导率为玩。分别测定细胞的细胞膜相对透性的
变化。细胞膜的相对透性按公式(3)计算：P=【(蜀一
岛)／(易一目)】×100％¨“。
2．3．5可溶性蛋白质测定
考马斯亮蓝G一250法测定细胞内可溶性蛋白的
含量【ll】。取10mL藻培养物，冰水浴下超声仪(Ce
ConveIterl20C，B啪sonDigitalSonifier，Mexico)超声
破碎，离心(8000r·lIlin～，10min)，弃去沉淀物。取
50此经适量稀释的上清液于酶标板中，然后加入
250止考马斯亮蓝G．250溶液，混匀。于酶标仪上
测定595衄处的吸光度，通过标准曲线查得蛋白质
值。取适量的不同处理时的藻液，于105℃、48h
下烘干测定藻体干重(DryW萌曲t，DW)，计算单位
重量藻体的可溶性蛋白含量，表示为mg·g。Dw。
2．3．6胞外多糖测定
胞外多糖(EPS)含量测定采用蒽酮一硫酸比色法
【12】。配制O．2％的葸酮硫酸溶液，以5岭·rIlL。的葡
萄糖水溶液作为葡萄糖标准液绘制标准曲线。取5
mL藻培养物，8000rmin～、离心10min，将上清转
入50n1L容量瓶，定容备用。取0．5mL样品液于试管
中，加蒸馏水至5mL，于冰水浴中缓慢加入10IIlL
蒽酮试剂，混匀，盖上玻璃帽，于沸水浴中保温10
min，取出，冷却后在分光光度计上测定625nm处
的光吸收值。以葡萄糖标准曲线计算胞外多糖含量，
并换算成单位体积的藻液中藻体分泌胞外多糖的含
量，表示为烬·mL_1。
2．4数据分析
采用统计分析软件SPSS13．O对实验数据进行
单因素方差分析(one．wayANOVA)。多重比较采
用Duncan法进行，用小写字母表示不同处理之间的
差异达到显著性水平(p<0．05)。文中所有数据均
重复3次以上，表示为平均值±标准差(用误差线显
示)。
3 结果(ResuIts)
3．1低温和外源糖对藻体叶绿素口含量和叶绿素4
荧光的影响
在图l中，与对照处理(28℃)相比，2℃和
10℃处理7d时S，口阳聆fc甜m培养液的叶绿素口含量
出现显著性的下降(p<0．05)。2℃+0．2g·L4蔗糖和
2℃+0．2g·L’1葡萄糖处理时，藻液叶绿素a含量出
现显著性增加(p．，口阳玎记“聊光合活性Fv／R出现较大幅度下降，2℃时
降至0．072，10℃时为0．178。在2℃低温下向藻液
中加入外源糖，使S向Ⅷ门fc“朋光合活性得到一定程
度的恢复。
图l低温和外源糖处理时伪枝藻叶绿素口含量和光合活性
变化(7d处理)
Fig．1ChlorophyU口contentsand剐J0changesof&
豇lⅥ一缸以肼uⅡdert心atmentsoflowtemperatIInsandexterior
saccharieds(treatmentsfos Vendays)
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呆杈。懈骠古
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万方数据
2期 饶本强，等：低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响 13l
如图2所示，48h、28℃培养时S，口阳"记“聊叶
绿素口含量显著高于10℃培养(p<0．05)，但与添
加外源蔗糖和葡萄糖时的绿素口含量无显著性差异
(p>0．05)。当S廊阳甩fc加晰转至2℃培养48h后发
现，经过10℃低温驯化的S加阳玎fc“m叶绿素a含量
并没有出现显著下降(p>O．05)，加入外源蔗糖和葡
萄糖的藻液叶绿素口含量也没有出现显著下降(p>
0．05)。而28℃培养的藻液S廊m疗记姗l叶绿素口含
量仅出现略微下降。
匡固
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三=S。。———～{86
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处理时间Tr∞nn∞t血∞(1I)
图2低温驯化和外源糖对伪枝藻叶绿素a含量的影响
Fig．2Effecbofexteriorsaccharidesandlowtemperature
adapta60nonchIomphyUacontenbof&豇删缸聊竹
3．2低温和外源糖处理下藻体光合活性变化
从图3中可以看到，&，口阳胛fc“所在28℃、48h
下％有显著性增加(p<0．05)，但外源糖类对藻
体光合活性的促进效果并不明显。48h、10℃条件下
&肛阳，z配甜所光合活性出现显著下降(p<0．05)。当
转至2℃下培养48h发现， 经过10℃低温驯化和
添加外源糖的藻液光合活性无显著降低(p<0．05)，
而28℃处理下&，口Ⅷ胛五饼所光合活性出现显著性降
低(p<0．05)。
3．3低温和外源糖处理下藻细胞可溶性蛋白含量变化
图4表明，10℃和28℃处理48h时，&
细删记姗l细胞可溶性蛋白含量显著增加Q<0．05)，
而28℃下添加外源糖的藻体可溶性蛋白含量没有出
现显著性变化(p<0．05)，且维持在较低水平。当转入
2℃、48h培养时，将相应处理下&，口v口，l耙材所细胞
可溶性蛋白含量均无显著性变化(p<0．05)。
’0h 48h ∞h
处理时间Tr删妇∞
图3低温驯化和外源糖对伪枝藻光合活性的影响
Fig．3E佰睇tsofexteriorsaccharidesandlowtemperatlIn
adaptaⅡononPSⅡacⅡvity(，√J0n)changesof．S：豇，口拧缸‘删
巨亟圃 c∥
∥ —／：
48h 96h
处理时间Tf哪m哪缸∞
图4低温驯化和外源糖对伪枝藻可溶性蛋白质含量的影响
Fi蛋4Effec缸of旺teriorsaccharid鹤and10w衄mperatlIre
adapta60nonproteinco tentsof&豇wl捌fc口埘
3．4低温和外源糖处理下藻细胞丙二醛含量的变化
由图5可见，10℃、48h培养下的&棚缸删
丙二醛含量呈现一定程度的增加，28℃、48h培养
藻细胞的丙二醛含量无明显变化。在28℃条件下加
入外源糖时培养48h，&胁v口聍配姗l细胞丙二醛含量
均出现显著下降(p48h后，28℃下&，删疗把甜所丙二醛含量急剧升高，
lO℃下&．，舢刀把w所丙二醛含量无显著性增加(p<
O．05)，而加有蔗糖的&^绷册勋册丙二醛含量有无显
著性升高，加有葡萄糖的&砌，口，zfc甜斫丙二醛含量有
明显增加，但显著低于不加糖处理(p<0．05)。
O
O
O
O
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132 生 态 科 学 EcologicalS ience 30卷
影：
图
／ ≯
么／、
∞ 48h ∞h
处理时间h加Ⅻt缸m)
图5低温驯化和外源糖对伪枝藻丙二醛含量的影响
Fig．5Eff&tsofexteriorsaccharidesandlowtemperature
adaptaHononMDAcontentsof墨，口v口n缸删"
3．5低温和外源糖处理下藻细胞膜相对透性的变化
图6显示，在低温10℃下培养48h的＆
，口阳刀缸甜m细胞相对透性剧烈增加，将10℃下的&
，口阳刀fc甜研转至2℃下48h培养发现，其细胞相对透
性呈现显著下降。28℃处理48h时的加糖和不加糖
处理藻细胞相对透性无明显变化。当降至2℃、48h
处理时，28℃加糖处理时细胞膜透性变化不大，28
℃不加糖处理细胞相对透性出现显著增加(p<
O．05)，而10℃处理下＆砌埘?fcⅣ聊细胞相对透性出
显著性下降(p<0．05)。
Oh 48h 72h
处理时间Tr唰m眦妇∞
图6低温驯化和外源糖对伪枝藻相对透性的影响
Fig．6Effec缸ofexteriorsaccharidesandIowtemperatu北
adaptationonmlativeosmoticacti¨6esof&如v口一如埘竹
3．6低温处理下藻细胞胞外多糖含量变化
S砌铆?f伽m在28℃下培养48h，其胞外多糖
(EPS)出现明显增加。而在10℃低温下培养48h
显示，伪枝藻EPS没有出现任何增长，甚至是略微
下降。将28℃下的伪枝藻转至2℃下培养24h发
现，其EPS出现大幅度下降。经过10℃低温驯化后
的S加阳珂f甜历转至2℃下培养24h，其EPS出现大
幅度增加(图7)。
E
篓
＆
殳
山
Oh 48h 96h
处理时间讯砌瑚ttim∞
图7低温驯化对伪枝藻胞外多糖含量的影响
Fig．7EPScontentchangesof&一if删，l缸即肘underlow
蛔吡peratlIreadapta旺0n
4 讨论(Discussion)
本研究表明，外源糖类对低温条件下伪枝藻的生
长活性和光合活性具有一定的促进作用(图1)。我
们还发现，经过低温驯化的．孓向阳玎把“所在突然遭遇冷
胁迫时，其生长活性和光活性也得到一定程度的保
护。低温降低光合作用暗反应的能力，使光能利用效
率降低，从而导致增加多余的激发能并在反应中心积
累【l引。低温对植物的光合作用产生抑制作用，是植
物遭受冷害(0℃以上低温)的～个重要表现。研究
认为，低温降低酶促反应速度、限制过量激发能吸收、
导致C02固定及光呼吸光抑制【14】。夏丽等【13】用强光照
和低温处理盐藻时发现，表明低温不仅明显加深光抑
制，还减缓了光合活性恢复的速率。如同陆生高等植
物一样，低温可能提高了藻类对光抑制的敏感性，降
低光抑制后的恢复能力。
本研究中，低温处理导致＆，口Ⅷ玎fc“m细胞可溶
性蛋白质含量比28℃、正常生长的细胞内的含量高。
产生这种情况的原因可能是藻细胞对低温胁迫的一
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万方数据
2期 ． 饶本强，等：低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响 133
种应急反应，低温诱导胞内蛋白质的合成和积累。本
研究也表明，细胞可溶性蛋白的含量与处理时间和低
温组合上存在着某种关系。在我们的研究中(图4)，
外源糖的添加在一定程度上明显降低了藻细胞中可
溶性蛋白的含量，却也发现28℃处理时藻体可溶性
蛋白出现了异常增加，原因可能是48h处理时段内藻
体蛋白质的合成代谢正处于旺盛期，但也有可能是外
源性蛋白质的干扰导致藻蛋白含量的背景值增大。同
时发现，低温或冷胁迫下S细榭zf(Mm细胞可溶性蛋
白质的变化情况与其MDA含量的变化是一致的(图
4、图5)。丙二醛(MDA)是植物细胞在逆境下发生
膜脂过氧化作用的产物之一，通常将它作为膜脂过氧
化作用强弱的一个重要指标。本研究表明，低温下伪
枝藻细胞MDA含量增加(图5)。Halliwen【”J认为，
MDA是过氧化产物，又是一种能强烈地与细胞内各
种成分发生反应的物质，因而引起对酶和膜的严重损
伤和膜电阻及膜的流动性降低，最终导致膜的结构及
生理完整性的破坏。研究表明，低温胁迫首先使藻类
的SOD活性大幅度下降，从而导致其膜脂过氧化产物
丙二醛含量的迅速【IoJ。
低温或冷胁迫将造成藻细胞中自由基的积累，这
与膜伤害有密切关系，过剩的自由基引发或加剧膜脂
的过氧化作用，膜脂过氧化的中间产物自由基和最终
产物丙二醛都会严重损伤生物膜，这种损伤主要是由
膜中蛋白质的聚合和交联以及膜中类脂的变化。另
外，丙二醛与蛋白质结合也会引起膜蛋白的变性。因
此，膜脂过氧化也是导致膜脂流动性降低和脂膜通透
性增大的重要原因。研究还表明，藻类在遭受低温时，
细胞的质膜透性会发生不同程度增大，导致电解质外
渗，电导率增加。因此细胞相对透性的变化可作为抗
寒性的生理指标。本研究发现(图6)，低温胁迫(10
℃)导致＆，av口玎fI叫聊细胞的相对透性显著增加，且
经过低温驯化后的藻体降至更低温度(2℃)时细胞
膜的透性出现大幅度回落。当添加外源糖、28℃培养
的藻体骤然降至2℃低温时，细胞透性没有出现显著
性增加。但在28℃处理时的藻细胞降至2℃低温时，
细胞膜透性呈现急剧上升。原因可能是适宜温度培养
下S，舢刀f锄聊遭受骤然降温时呈现对低温的极度
敏感性，从而导致藻体细胞膜结构和功能的紊乱而出
现膜透性的异常变化。有研究指出，·蓝藻在低温驯化
过程中通过膜脂的去饱和增加耐冷性，而不经过低温
驯化的藻体细胞因其desA突变体不能合成亚油酸或
a．亚麻酸，desB突变体不能合成a．亚麻酸，所以更容
易出现冷害症状【l7|。植物在遭受低温伤害时，生物
膜首先发生膜脂的物相变化，从柔曲的层状液晶态变
为坚硬的凝胶相，膜脂上的脂肪酸链从无序排列变为
有序排列，膜上产生龟裂而使膜的通透性增大以及膜
结合酶结构改变，也会导致植物细胞膜生理代谢变化
和功能的紊乱。植物的冷敏感性可以通过调节膜脂的
不饱和脂肪酸水平得到调控，目前已从蓝藻和高等植
物中克隆了分别编码酰基酯不饱和酶的基因desD、
desC、desA和desB。
碳水化合物如外源糖或分泌的胞外多糖(EPS)
对藻类的低温或冷胁迫保护作用在本研究中得到初
步证实。植物在遇到低温时，会积累一些小分子物质，
主要有蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等，统称为相容性溶质
(conlpatiblesolutes)l博】。蔗糖是植物细胞中一种最
普遍的储存物质和渗透调节物质【l9．20】。蔗糖能够形成
围绕细胞表层的糖玻璃层，其较高的膜相变温度在防
止细胞水分丢失上具有一定保护作用，因此其膜系统
破坏程度也较低【2l磁J。有研究发现，固醇及其衍生物、
脑苷脂、谷甾醇等的变化与植物的抗寒性进一步增加
有关【l71。陈兰洲等【9】认为，向盐胁迫处理下的&
撕泐所培养物中加入外源糖，能够显著促进该藻
光合活性的恢复。本研究发现，&，仇硼^铆m经过低
温驯化后，其对冷胁迫的耐受性有所提高，无论在该
藻的生长活性、光合活性和细胞透性方面都得到了一
定程度的保护。许多植物在非结冰的低温下锻炼一段
时间，能大大提高其抗冻能力，称之抗寒锻炼。抗寒
锻炼中植物细胞质膜的蛋白质组分会发生变化，可能
与质膜的功能调节以适应较低的温度环境或者与抗
寒性的初步发育有关。本研究还表明，＆棚胁聊
在常温下培养骤然降至低温时，其胞外多糖的分泌量
显著下降，而经过低温驯化后降至更低温度时，胞外
多糖的分泌出现了大幅度增加。有研究认为，荒漠藻
类胞外多糖可能扮演着保护藻类自身和其它生物的
角色，以抵抗低温、干旱、紫外线、抗生素或被原生
动物吞食【2引。研究还表明，藻类胞外多糖对于保护
细胞免受极端环境的胁迫中也起到重要作用，这些胞
外多糖控制藻类细胞水分的吸收和输出，使细胞壁在
吸涨和收缩过程中免受伤害【241。
5 结论(Conclusjons)
从本研究中可以看出，荒漠结皮藻类在寒冷的冬
季来临前要经历一段深秋至初冬的低温驯化，这对于
万方数据
134 生态科学Ecolo百calS i铋ce 30卷
它们很好的耐受严酷的寒冬是非常必要的。此外，荒
漠藻类还可能通过积累碳水化合物或分泌胞外聚合
物来提高其对寒冻胁迫的耐受性。即荒漠结皮藻类耐
受低温胁迫可能存在一个糖调节机制，即通过动用碳
水化合物的储存来响应外界的低温胁迫和冷胁迫。
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万方数据
低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响
作者： 饶本强， 吴沛沛， 李敦海， 陈坤， 刘永定， RAO Ben-qiang， WU Pei-pei， LI
Dunhai， CHEN Kun， LIU Yong-ding
作者单位： 饶本强,RAO Ben-qiang(中国科学院水生生物研究所,淡水生态与生物技术国家重点实验室
,武汉,430072;信阳师范学院生命科学学院,信阳,464000)， 吴沛沛,李敦海,刘永定,WU
Pei-pei,LI Dunhai,LIU Yong-ding(信阳师范学院生命科学学院,信阳,464000)， 陈坤
,CHEN Kun(中国科学院水生生物研究所,淡水生态与生物技术国家重点实验室,武汉,430072)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(2)

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