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半荒漠藻结皮中藻类的种类组成和分布 3
胡春香 刘永定 3 3 宋立荣 黄泽波 (中国科学院水生生物研究所 ,武汉 430072)
【摘要】 对宁夏沙坡头半荒漠藻结皮中 22 种藻 (其中蓝藻 10 种 ,绿藻 4 种 ,硅藻 6 种 ,裸藻 2 种) 进行了分离、
鉴定 ;利用土壤磨片和电子探针揭示了藻体与基质间的结合方式 ;通过光镜、扫描电镜观察 ,从 8 个层次研究了
藻类在结皮中的分布 ,并发现它们在微米间也呈“层片”分布规律 ,藻结皮由表及里依次为无机矿物质保护层
(ca. 0102mm) 、富藻层 (ca. 0102~215mm)及疏藻层 (215~510mm) ;藻丝通过胶鞘中多糖、蛋白质与粘土矿物质
直接结合 ,或直接伸入矿物质内而网络、粘结着砂粒和土粒.
关键词 半荒漠藻结皮 种类组成 分布
Species composition and distribution of algae in semi2desert algal crusts. HU Chunxiang ,L IU Yongding , SON G
Lirong and HUAN G Zebo ( Institute of Hydrobiology , Chinese Academy of Sciences , W uhan 430072) 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :61~65.
Twenty2two species of algae , including 10 Cyanophyta ,4 Chlorophyta ,6 Bacillariophyta and 2 Euglenophyta ,were iso2
lated and identified from the semi2desert algal crusts in Shapotou ,Ningxia Autonomous Region. The relationship be2
tween algae and soil matrix was studied by grinding and superprobe ,and the distribution of algal species in eight layers
of crusts was examined under light and scanning electron microscopes. It was found that the algae exhibited a layer2
typed distribution in intermicron , and the layers of algal crust from surface to inner were in order of inorganic mineral
protection layer (ca. 0102mm) ,alga2enriched layer (0102~215mm) and sparse algae layer (215~510mm) . The fila2
ments of algae were united with clay mineral by the polysaccharides and protein of their sheath ,or extended directly in2
to mineral granules to network and band sand and soil particles.
Key Words Semi2desert algal crust , Species composition , Distribution.
3 中国科学院重点项目 ( KZ9522512207) 和国家自然科学基金资助
项目 (39670071) .
3 3 通讯联系人.
1998 - 06 - 29 收稿 ,1999 - 05 - 21 接受.
1 引 言
藻结皮 (algal crust)是荒漠、半荒漠地区土壤表面
由于藻类植物的生长而形成的土壤层块 ,它是土壤拓
殖演替中的重要结构 ,对土壤理化性质和肥力起着重
要作用 ,同时它也是沙土固定的首要标志 ,对土壤抗侵
蚀性能的提高有着显著功效[5 ,13 ] . 在荒漠化问题日益
严峻的今天 ,全世界藻类学家试图从自养拓殖生物
———荒漠藻入手开辟一条治理新途径. 因此 ,为了揭示
藻结皮形成机理 ,发展微藻固土培肥技术 ,许多科研人
员从荒漠藻结皮的形成特征及其藻类分类学、生态学、
生理学、代谢产物乃至对全球气候变化的反应等多方
面进行了广泛研究[1 ,2 ,11 ,12 ] ,但迄今为止 ,所有研究都
是在破坏藻结皮原有结构的基础上进行的 ,有关荒漠
藻类在数毫米藻结皮中如何分布 ,与周围矿物质如何
结合的问题 ,长期以来由于实验方法的限制一直是个
未知数. 而了解这一分布状况及藻类与基质的相互关
系 ,对于揭示藻结皮的胶结机理、不同种类的生理生态
行为和特性以及引导可能的应用技术发展都有着重要
意义.
2 材料与方法
211 样点概况
宁夏回族自治区中卫县沙坡头 (37°27’N ,104°57’E) ,位于
我国西北腾格里沙漠东南缘 ,具有典型的大陆性气候 ,属于半
荒漠棕钙土. 当地夏天最高地表温度达 74 ℃,冬季最低 - 25 ℃,
有风日 (5m·s - 1) 200d·年 - 1以上 ,干燥度 214 ,1955~1988 年平
均降水量 18616mm ,1990~1997 年 18617mm. 50 年前 ,这里还
是一片流沙 ,经过几十年的治理 ,现在铁路沿线 400m 宽 ,十几
公里长的沙面得到固定 ,其中主要有柠条 ( Caragana korshin2
skii) 、油蒿 ( A rtemisia ordosica) 、花棒 ( Hedysarum scoparium ) 、
雾冰藜 ( B assia dasyphylla) 、沙米 ( A griophyllum squarrosum) 等
灌木、半灌木及草本植物.
212 样品采集、分离和鉴定
在 Liu[10 ]研究土壤藻类方法的基础上于 1997 年 8 月 24
日、10 月 19 日、12 月 20 日、1998 年 2 月 24 日、4 月 28 日、6 月
20 日、8 月 20 日、10 月 18 日用环刀法或用无菌铲采集沙坡头
无灌溉人工植被区 1956 年围栏区不同地点的干藻结皮 (厚度 3
~5mm ,样点尽可能选择苔藓、地衣少 ,距小灌木 20cm 外未受
应 用 生 态 学 报 2000 年 2 月 第 11 卷 第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶61~65
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损坏的平缓处) ,置无菌培养皿 ,parafilm 膜封口 ,快速运回实验
室. 种属的分离、培养、鉴定是在 Chu’s10、BBM、B G11 、HB2D1 等
固体及液体培养基中培养 ,分离后完成.
213 制样
21311 光镜 先解剖镜下分切新鲜样品成 2mm ×2mm 大小 ,
再粘接于石蜡块 ,滑动切片机尽可能薄地分切 (确保粘贴面未
掉损) ,分别收集不同层次样品 ,并分别培养、观察、测量、计数 ,
并由此初步确定电镜分切厚度 (每次样品重复 4 次) .
21312 电镜 将初步分切的样品经液氮冷冻 24h ,入环氧树脂
浸透 (室温) 2~48h ,聚合 3d (60 ℃) ,再分别经 400、1000、3000
号金刚砂打磨或滑动切片机直接分切到所需要厚度 (0102、
0105、011、015、110、310、315、410、415、510mm) ,抛光 ,喷金 ,置
J SM235CF 型扫描电镜观察.
21313 土壤磨片 不饱和树脂固结 ,金刚砂打磨 ,偏光显微镜
观察.
21314 电子探针 煮胶、粘片 (环氧树脂) 、磨平、抛光 ,在 super2
probe 733 下对 K、Na、Ca、Mg、Fe、AL 、Zn、Mn、Cu、Si、Ba、Co、Cr、
Ni 等 14 种元素进行面扫描.
3 结 果
311 种类组成
该地藻类植物共 22 种 ,遍及蓝藻门、绿藻门、硅藻
门和裸藻门 ,其中蓝藻 10 种 ,占总数 4515 % ,这十几
种蓝藻中 70 %为丝状蓝藻 ,它们是 A nabaena azotic
Ley. 、Chrococcus epi phyticus Jao、Gloecapsa sp . 、L yn2
gbya crytovagi nat us Schk. 、M icrocoleus vagi nat us
(Vauch. ) Gom. 、N ostoc sp . 、N ostoc f lagellif orme Born
et Flah、Phorm i di um tenus ( Men. ) Gom. 、Scytonem a
javanicum ( Kutz. ) Born et Flah、S ynechocystis pevalekii
Ercegovic ;绿藻共 4 种 ,全是单细胞个体 , Chlam y2
domonas sp . 、Chlorella v ul garis Beij. 、Chlorococcus
hum icola (Naeg. ) Rab. 、Protococcus vi ri dis Ag. ;硅藻 6
种 Cym bella sp . 、Diatom sp . 、Fragilaria i ntermedia
Grun. 、N avicula sp . 、Hantzschia am phioxys ( Ehr. )
Gom. 、Pi nnular sp . ;裸藻 2 种 , Euglena sp . 、Eugle2
na spp .
312 藻类分布
表层约 0102mm 是非生命物质构成的无机层 ,中
间 0102~215mm 层次是藻类丰富 ,且与沙粒结合紧密
的富藻层 ,底层 215~510mm ,藻类较少 ,并与沙粒结
合比较松散. 最有趣的是在约 0102~0105、0105~
011、011~215、215~310、315~410、410~510mm 层
次优势植物各不相同.
在无机层 (010~01020 ±010~0101mm) 基本没
有藻类植物 (图版 Ⅰ21) ,主要是 0102~0101mm 粒径
的无机沙粒、土粒等原生、次生矿物质 (石英、长石、方
解石、白云母、绿泥石、伊利石、高岭土、褐铁矿、磁铁
矿 ) 及蓝藻分泌物 , 只在局部高隆的色深处有
S 1 javanicum 个体直接暴露 (图版 Ⅰ22) .
在无机层下面是富藻层 ( 0102 ~ 215 ±010 ~
0113mm) , 按本研究所采用的工作程序 , 该层次
011mm 内每克干藻结皮中多于 28mm3 藻细胞 ,且藻
体与沙粒结合紧密 (图版 Ⅰ25) . 根据优势藻种的不同 ,
该层可分为 3 个层次 : I 层 ( 0102 ~ 0105 ±010 ~
0101mm)是 S . javanicum 占优势的层次 (图版 Ⅰ24) ,
该层次全是丝状蓝藻 ,藻体与沙粒结合很紧密 ,除大量
S . javanicum 外 ,还有少量 N ostoc sp . 幼体. 图版 Ⅰ23
显示剥掉无机层后显现的 S . javanicum . Ⅱ层 (0105
~011 ±010~0102mm)是以 P. vi ri dis 为优势种的层
次 ,同时有个别 M . vagi nat us 个体 , P. vi ri dis 一般成
堆地间断分布. Ⅲ层 (011~215 ±010~110mm) 是藻
类生物量和种类多样性最大的层次 ,但丝状蓝藻 M .
vagi nat us 占绝对优势 (细胞体积占总量的 9516 %以
上) . 该层有大量丝状蓝藻 M . vagi nat us、A nabaena a2
zotic Ley. 、L . crytovagi nat us、P. tenus ,个别单细胞蓝
藻 Gloecapsa sp . 、S . pevalekii , 少量单细胞绿藻
Chlam ydomona sp . 、C. hum icola、C. v ul garis ,硅藻
N avicula sp . ,裸藻 Euglena sp . 、Euglena spp .
藻结皮的最下层是疏藻层 ( 215~ 510 ±112~
218mm) ,每 011mm 内每克干藻结皮中少于 28mm3 藻
细胞 ,藻体与沙粒结合很松散 (图版 Ⅰ26) . 根据不同深
度藻类群落组成的不同 ,该层分为 4 个层次. I 层 (215
~310 ±011~013mm) 是 P. tenus 为优势藻种的层
次 ,同时还有少量绿藻 C. v ulgaris、C. hum icola ,硅藻
N avicula sp . 及裸藻 Euglena sp . . Ⅱ层 (310~3. 5 ±
011~0. 5mm)为下渗沉积的粘土矿物层 ,很少有藻类
植物. Ⅲ层 (315~410 ±015~110mm) 为硅藻层 ,有大
量的 Hantzschia sp . 、N avicula sp . 、Pi nnular sp . 、Di2
atom sp . 、Cym bella sp . 、F. i ntermedia Grun ,少量的
M . vagi nat us 和菌丝 ,硅藻中以 N avicula sp . 数量最
大. Ⅳ层 (410~510 ±015~110mm) 是菌类占优势的
层次 ,有大量放线菌、真菌菌丝 ,藻类仅个别 M . vagi2
nat us 和硅藻.
从表层到底层 ,藻丝总是与沙粒、土粒相互交织存
在 ,没有形成极地藻席中那种仅有藻丝的纯藻层 ,表面
无机层多由 0102~0101mm 粒径的粉粒组成 ,即使高
粒级矿物存在 ,其长轴也与藻结皮表面平行 (图版 Ⅰ2
8 ,箭头所示) .
根据光镜、电镜观察 ,总结出沙坡头 1956 年围栏
区荒漠藻结皮中藻类分布的模式图 (图 1) .
26 应 用 生 态 学 报 11 卷
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图 1 藻结皮中藻类分布模式图
Fig. 1 Model graph of algal distribution in the crust .
11 伪枝藻 S . javanicum ,21 念珠藻 Nostoc sp . ,31 原球藻 P. vi ri dis ,
41 具鞘微鞘藻 M . vaginat us ,51 单细胞绿藻 Green algae ,61 裸藻 Eu2
glena ,71 小席藻 P. tenus ,81 硅藻 Diatom , Ⅰ1 无机层 Inorganic layer ,
Ⅱ1 富藻层 Plentiful layer , Ⅲ1 疏藻层 Sparse layer.
314 藻丝与机质间结合方式
31411 土壤磨片观察 1) 横切面 :藻丝多处在骨骼颗
粒间的细土物质之中 ,有时甚至穿入硅质岩内 (图版
Ⅰ27 ,箭头所指) ,通过胶鞘中多糖及蛋白质带电基团
与富含交换性离子的、小颗粒的、粘土矿物质 (主要是
高岭石、伊利石) 间静电吸引、吸附、粘接而牢固地网
络、胶结其它较大的矿物颗粒. 2) 纵切面 :分化的细小
沉积物形成间断的交错微层理 (图版 Ⅰ28) . 微层理处
很少有藻类细胞.
31412 电子探针面扫描 在所测定的 14 种元素中 ,没
有一种金属或其化合物的分布与沙粒和土粒间的胶结
位置相吻合 ,藻丝表面也没有规律性吸附.
4 讨 论
411 藻类的精细分布
首先藻结皮外有无机保护层 ,无机沙粒、土粒主要
被蓝藻分泌物 (多糖等粘胶物质) 有机胶结 ,少量 Ca2
CO3 、氧化铁、氧化铝等通过分子及静电引力而粘结成
完整的层次 ,该层次的存在对降低藻结皮的曝晒强度 ,
改变低层藻丝的光强和光质 ,减少水分蒸发 ,防止低层
植物免受高辐射下的光氧化都有重要的作用. 第二是
藻结皮内藻种依抗性的强弱和光梯度的不同[8 ]精细
地分层排布和匹配. 在保护层下面是抗性很强的丝状
固氮蓝藻 ,它们有一系列适应干旱、冷冻、高温、紫外辐
射的机制[7 ] ,同时它们与其它蓝藻一样 ,含有藻胆素 ,
可以吸收那些不能被绿藻、硅藻吸收的广泛的可见光
谱 ,光合合成蓝藻糖原 ,固氮形成氨肥 ,一方面维持自
身需要 ,另一方面增加土壤营养. 在它们的下层主要是
强抗性的绿藻 ,通过叶绿素 b 的存在充分利用光能 ,合
成淀粉. 紧接绿藻的主要是大量的 M . vagi nat us 个
体 ,它们有很强的聚集、粘结能力[3 ,4 ] ,通过藻丝的束
缚、分泌物 (多糖、蛋白质)的胶结将整个藻结皮粘结网
络在一起 ,紧接着 P. tenus 及其它藻体的存在 ,更加
强了这种”钢筋兼混凝剂”的作用 ,使得下层的环境比
较温和 ,因而有许多其它抗性较弱的单细胞蓝藻、单细
胞绿藻、硅藻、甚至运动型裸藻的分布. 到 215 ~
415mm ,由于低层光强太弱 ,不足以供给固氮系统充
足的 A TP[8 ] ,因营养限制 ,藻类生物量明显减少 ,富含
类胡萝卜素和叶绿素 c 的硅藻虽有不少分布 ,但终因
聚集能力弱而与沙粒的结合很疏松 ,最底层由于阳光
的限制 ,氧气缺乏 ,部分营养下渗给菌类提供了合适的
生长环境 ,也许正是光强及其造成的营养限制 ,使得老
藻结皮尽管厚度比较大 ,但大量藻类仍集中在 215mm
以上的富藻层.
412 藻结皮的特征
虽然藻体明显地成层分布 ,但藻与沙总是交织在
一起 ,没有纯藻层 ,与极地藻结皮[6 ] 、湖泊底栖微生物
席 (microbial mat ) [9 ,14 ]结构不同 : 1) 多数荒漠藻结皮
与极地藻结皮一样 ,表面有一层无机保护层 ,不同的
是 :a)极地藻结皮中有纯藻丝分布的藻丝层 ,而荒漠藻
结皮中 ,藻丝与沙粒 ,土粒总是交织在一起 ,没有单独
的藻丝层. b) 优势藻种不同 ,荒漠中以 N ostoc sp . 、S .
javanicum 、P. vi ri dis、M . vagi nat us ,这些抗性强的、
固氮的、聚集能力大的种类为优势种 ,而南极藻结皮中
仅以 Phorm i di um aut um nal (Ag. ) Gom. 为主 ,因此 ,
从藻种的组成可以看出 ,荒漠环境比极地条件严酷得
多. 2)荒漠藻结皮与湖泊底栖的微生物席相比 ,相同点
在 :a)聚集能力强的 M icrocoleus 和 Phorm i di um 属种
都在中间层 ,b)都有贮存水分空气的腔隙结构. 不同之
处在于 :a)在湖泊微生物席中藻类形成藻丝层 ,而且与
无机物层相间分布 ,而荒漠藻结皮中没有纯藻层. b)荒
361 期 胡春香等 :半荒漠藻结皮中藻类的种类组成和分布
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图版Ⅰ说明 Explanation of Plate Ⅰ
11 藻结皮表面没有藻类植物 ( ×400) Without other organisms on the surface of the crust ( ×400) ,21 分布于藻结皮表面的 S . javanium ( ×350) S . ja2
vanium on the surface of the crust ( ×350) ,31 周围是无机层 ,剥掉无机层后的中间部分才露出藻丝 ( ×400) Filaments existed beneath of the surface ( ×
400) ,41 约 40μm 深度的 S . javanium 与沙粒紧密结合 ( ×185) S . javanium tightly twisted with desert granules at 40μm thick ( ×185) ,51 藻丝与矿物
质间的紧密结合 ( ×750) Filaments tightly twisted with mineral granules ( ×750) ,61 藻与沙粒疏松地网状结合 ( ×180) Algae and desert granules were
loosely netted interweaved( ×180) ,71 单偏光下藻丝在基质中的分布 ,箭头示藻丝伸入硅质岩中 ( ×100) Filaments and part of them penetrated into a sili2
colite under crossed polarized light ( ×100) ,81 单偏光下交错的微层理 ( ×40) Micro - stratification under plane polarized light ( ×40) .
46 应 用 生 态 学 报 11 卷
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漠藻结皮中的硅藻层在近低层 ,而微生物席中则在最
上层.
总之 ,荒漠藻与基质间的结合方式更直观地揭示
了数毫米厚的藻结皮抵抗强大沙暴、增加地表径流的
根本原因 ;荒漠藻在微米间的精细分布又说明了荒漠
藻不仅在代谢生理方面 ,而且在生态位点方面也具有
相应的适应策略 ;但更重要的是发现了地下土壤微生
物也有类似“层片”分布的特征 ,这些对微藻固沙技术
的应用都有着重要的指导意义. 此外 ,本研究所采用的
土壤学与土壤微生物学交叉结合的实验手段也是研究
所有土壤微生物的新方向.
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作者简介 胡春香 ,女 ,34 岁 ,博士研究生 ,讲师 ;从事藻类学研
究 ,发表论文多篇. E2mail : Huchx @263. net
561 期 胡春香等 :半荒漠藻结皮中藻类的种类组成和分布