全 文 ：第26卷第4期
2007年8月
生态
Ecological
科学
Science
26(4)：327-331
Aug．2007
大批量测定植物(互花米草)叶面积的一种新方法
赵聪蛟，邓自发，周长芳，陈 琳，刘静娜，安树青+，申瑞玲
南京大学生命科学学院，湿地生态研究所，南京210093
【摘要】 叶面积的准确测定是评价生态系统能流、碳流和水分利用的重要基础。目前常用的叶面积测定方法都有其局
限性，有些方法快捷、准确，但仅适用于小批量测定；大多数方法很难在较短时间内准确进行大批量测定。本文以互花
米草叶面积测定为例，探讨了以扫描仪和叶片干重为基础，结合PHOTOSHOP图像处理技术，大批量、快捷、准确测定
植物叶面积的方法一一扫描．干重法。结果表明：虚拟正方形叶片边长与叶子像素成幂函数曲线关系，公式为Y=
419．85x1．9693)R≈1．00；用此公式验证扫描．干重法，相对误差仅为3．651％。用扫描．干重法测得的结果与方格法相比
无显著差异俨=0．473)，表明该方法是可行的。
关键词：扫描仪；互花米草；叶面积；像素；叶面积曲线
中图分类号：Q94．3 文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2007)04—327-05
Anewmethodofinstantlymeasuringleafareainlargebatches：acasestudyof
Spartinaalterniflora
，。
ZHAOCong-jiao，DENGZi—fa，ZHOUChang-fang，CHENLin，LIUJing—na，ANShu-qing*，SHENRui-ling
SchoolofLjfeScienceandInstituteofWetlandEcology,NanjingUniversity,Nanjing210093,China
Abstract：Accuratemeasur mentofl afareaisafoundationforevaluatingenergyflux，carbonflux，andwaterusingof
ecosystem．Currentmethodsformeasuringleafreah vevariouslimitationsandscopeofuse．Somefthemareasy—to-useand
accurate．butcanonlybeusedforsmallbatches．ItiSverydi饿cultformostmethodstomeasureleafareasinlargebatchesina
relativelyshortperiodoftime．Inthistudy,wetookSpartinaalternifloraasanexampletodiscussamethodbasedonscanner
andry—leavesweight，combinedwithPhotoshopimagerocessingtechnology,whichcanmeasureleafareasinstantlyinlarge
batches．Testedbyaknownpowerfunctionrelationbetweenl aflength(y)andleafpixel(X)，ie．Y=419．85x1．9693(R≈1．00)，our
newmethodonlyyielded3．651％fn=30)relativeerror．Therew nosignificantdifferencebetweenthismethodandaclassic
squaremethodrP=O．473)．ItisconcludedthatthismethodCanbeusedtomeasureleafreainlargebatchesinarelativelyshort
periodoftime，andtomeasurevariousshapesofleaveswithlittlechangeinthevein．
Keywords：scanner；Spaninaalterniflora；leafa ea；pixel；leafareacurve
弋
收稿日期：2007．06．03-收稿，2007．07．20接受
基金项目；国家自然科学基金资助项目(30400054)
作者简介：赵聪蛟(1981一)，男，河北省柏乡县人，硕士研究生，主要研究方向为湿地生态学、生物入侵生态学
+通讯作者，Tel：025．83594560
万方数据
328 生态科学EcologicalScience 26卷
3主要仪器及软件(Instrumentsandsoftware)
1前言(Introduction)
叶片是生态系统中气、水和能量交换的重要结
构平刽Ij；叶面积的准确测定对于评价生态系统的碳
流、光能和水分利用起到关键作用；光合、蒸腾、
呼吸以及光获取(1ightinterception)都直接涉及到叶
面积，而这些又是计算植物生物量和叶面积指数
(LAI)的基础【23】。叶面积总量影响生态系统中的
许多进程，尤其是影响生态系统的初级生产力；叶
面积还可以用于不同生态系统之间的比较研究【4】。叶
面积的大小对植物生长发育、抗逆性等生理功能有
很大影响，是评价环境因子效应的重要生长指标【5J。
树叶面积的大小是造林经营、理想株型选育和造林
密度的重要研究内容，叶片总面积也是农作物的产
量和品质的评价指标蚓，测定害虫食叶面积也是研究
害虫危害损失、经济阈值的重要内犁¨。因此叶面积
的快速、准确测量是研究叶面积的前提。目前常用
的叶面积测定方法主要有：方格法、叶面积仪法、
求积仪法、图形分解法、抛物线法、系数法、回归
方程法、图像处理法等瞄J。每种方法都有其局限性和
使用范围，针对不同的植物、不同品种和不同目的，
选择合适的测量方法是必不可少的【5J。
本文以互花米草叶面积测定为例，探讨了以扫描
仪和叶片干重为基础，结合PHOTOSHOP图像处理技
术，大批量、快捷、准确测定植物叶面积的方法一
扫描．干重法，并与其他测定方法进行了比较，以期为
研究植物的叶面积及其生态学特征提供方法依据。
2实验材料(Materials)
互花米草(SpartinaalternifloraLoisel．)为多年
生草本，具有耐盐耐淹[9】、根系发达、繁殖力强等特
点，种群扩张迅速，通常是海滨盐沼优势种【1叫到。
我国于1979年自美国引进互花米草，由于气候等条
件的适宜，使其迅速蔓延；目前，北起天津南至广
西的沿海滩涂，均可见广阔的互花米草盐沼ll3’㈧，
互花米草在中国东南沿海各省的爆发已成为近年来
’我国有关生物入侵问题中争论的焦点【15|，米草属植
物也因此成为研究生物入侵生态学、入侵与全球变
化互作和入侵遗传学特征的模式植物¨6|。
实验材料取自南京大学浦口校区生态智能温
室。2006年9月从互花米草人工种群随机取30株单
株茎叶，带回实验室分析。
平台式扫描仪PiustekOpticPro1236P(或其他
型号)，普通台式电脑(可安装扫描仪并运行
Photoshop软件即可)；标准坐标纸；软件Photoshop
9．0，SPSS13．0，Excel。
4测定方法(Methods)
4．1扫描．千重法(w1)
4．1．1单叶面积测定原理
用扫描仪扫描单片叶子，可得到单叶像素(DS)。
如果在扫描叶子的同时，将已知面积的标准参照与
叶予同时扫描，得到参照像素(CS)，就可以算出单
片叶子的面积。
4．1．2操作
取一张白色A4复印纸，作为试验用标准背景板，
在左上角精确绘出边长5cmX5cm的正方形，并涂
成黑色，作为标准参照，参照面积为CJ=25cm2。把
扫描仪正确连接到电脑，将每一株互花米草的第三个
全展叶片(从上到下数)平铺在扫描仪玻璃板上(互花
米草的叶子较长，人为将其裁成3～5段，再平铺在
玻璃板上)，盖上标准背景板，使标准参照面朝下(注
意叶片不要与标准参照交叉重叠)。打开Photoshop
CS2(9．0版本)，设置RGBColor(彩色)模式，取
分辨率为100dpi，扫描得到单叶像素和标准参照像
素，记录数据。扫描后的叶子做80土1℃烘干48h处
理，分析天平(d=0．1mg)称取干重。由此，分别
获得单株单叶干重(DZ)与单株全叶干重(QZ)。
4．1．3叶面积计算
单株单叶面积(DJ)=DS÷CSxCJ ①
单株全部叶面积(QJ)=QZ÷DZ×DJ②
4．2叶面积曲线法(w2) 。
用以验证用全株叶子干重计算全株叶面积的可
行性，方法如下：
扫描仪所获图像由许多像素点组成，像素点越
多，表示叶片的面积就越大【7，|7】。取边长为1cm、2cm、
3cm、4cm、5cm、6cm的正方形纸片(代表叶片)
各三个，进行扫描。可得出叶片边长与像素点的相
关关系。添加趋势线进行拟合，可得到虚拟正方形
叶片边长x与叶子像素y的关联函数曲线，即叶面
积曲线，并得出由x计算Y的公式I。把公式I变
形，反推出由叶子像素Y计算叶片边长X的公式II，
万方数据
4期 赵聪蛟，等：大批量测定植物叶面积的一种新方法——以互花米草叶面积测定为例 329
表1扫描-千重法(W1)和叶面积曲线法Or2)测得的互花米草全株叶面积(n=30)
塑垒望!兰竺丛苎翌墅!!璺唑!竺丝竺丝竺竺!璺!坚堡垒坠羔叟!苎坚璺!!鱼三三壁!：
序号sequenceWI W2 序号sequenceW1 W2 序号sequenceWl W2
number(cm2)(cm2)number(cm2)(cm2)number (cm2)(cm2)
1 148．6244152．8329 11 233．8283242．1541 21 396．285413．7848
298．8908
390．4004
139．9682
169．6869
269．0376
317．6905
201．0482
260．4087
242．3635
341．5659
255．9586
255．4963
181．8694
316．6722
353．2978
303．9130
251．193l
464．0797
把全株叶子像素带入公式II，算出X，进而计算出全
株叶面积。
4．3方格法(w3)
将互花米草叶片平铺于标准坐标纸(最小方格
的规格为1mmX1 mm)上，用铅笔描出叶片的形
状，统计叶片图形所占的方格数(大于1／2时按一个
方格计，不足1／2则忽略不计[2,71)，再乘以每个方格
的面积，即得到叶片面积。
考虑到方格法费时费力，只从30株互花米草中
随机选取7株，用W3测定全株叶面积，并用t检验
比较Wl与W2结果差异的显著性。用以检验Wl
测定结果的准确性。
4．4扫描像素法(w4)
本试验是用第三个全展叶片(从上到下数)代
表每株互花米草的全株叶子，通过干重算出全株叶
面积。然而，叶龄不同，积累干物质的多少不同，
同一面积的新叶和老叶干重应当有所差异。为了考
察差异的大小，把30株互花米草每株的全株叶子
全部扫描得到像素，用参照像素(CS)和参照面积
(CJ)计算得出全株叶面积，即为扫描像素法。再
用Wl与之对比，验证wI中第三片叶子干重的代
表性。
5结果与分析(Resultsandanalysis)
5．1用扫描．干重法测定全株叶面积及其与叶面积曲
线法结果的比较
扫描．干重法：用公式①计算得出单叶面积；用
公式②计算得出全株叶面积，结果见表1中的W1。
叶面积曲线法：按照3．2中的方法，得出叶面积曲线，
如图1。
16000
12000
．苎8000
D_
．!瞄；
搽
4000
0
O 2 4 6 8
虚拟正方形叶片边长
Leaflengthofdummysquare-edge(cm)
圈1叶面积与像素之间的幂函数关联曲线
Fig．1Thepowerfunctioncnlwcsbetweenleaflengthand
scanningp xel
由图1可以得出结论：正方形叶片边长X与叶
子像素Y成幂函数曲线关系，公式为
v=419．85z
1‘如93
I
用以测定互花米草的叶面积时，X为虚拟正方
形叶片边长，即将互花米草的狭长叶片折算成虚拟
正方形，Y为虚拟正方形像素。相关系数R≈1．00，
说明X与Y之间呈高度正相关，所以用公式I得到
的结果是可信的。
反推由像素计算叶面积的公式II： 公式I变
形，得到虚拟正方形叶片边长x的计算公式lI：
2
O
O
8
2
7
8
4
7
5
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7●5
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3，O
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2
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3
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5
6
7
8
9“
万方数据
d969疡磊 II
式中戈、Y同公式I。
DZ、QZ称量获得(同3．1．2)，DS扫描获得，
单株全叶像素(QS)由OZ、DZ和DS算出，再把
QS带入公式II，得出互花米草虚拟正方形叶片边
长x，进而计算得到单株互花米草的全株叶面积，
见表1中的W2。
由表1可以看出，扫描．干重法(W1)计算得出
的30株互花米草单株全株叶面积都略小于验证值
W2，其中第4株和第1株的计算结果最接近，仅相差
3．670cm2和4．209cm2，相对误差分别为2．622％和
2．754％：第27株和第’20株的计算结果相差最大，分
别相差21．650cm2和20．408cm2，相对误差分别为
4．463％和4．398％。由表1可知第27株和第20株的全
株叶面积比第4株和第1株大得多，说明较大的差异
是由叶面积增大引起试验误差增大造成的。30组计算
结果的平均相对误差只有3．651‰相对误差的绝对值
越小，表明两种方法计算的结果近似程度越高。所以
用全株叶子干重计算全株叶面积的的方法是可行的。
t
o
g
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嚅
3
磷
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400
C| 脑 、 t嫒1 一 万手 耗}’茚3
一
雾 雾
一
l ．r蹙
1 Z 3 4 10 l I 18
彦号sequencenurNoer
Wl：扫描．干重法them thodbasedonscannerandry．1eaves
weight；W3：方格法Squaredmethod
图2扫描-千重法orl)和方格法(w3)涓得的互花米草全
株叶面积比较m=7)
Fig．2ComparisonofleafreasofSpartinaalterniflora
measuredbyWlandW3(n=7)．
5．2用方格法测定全株叶面积
用W3测定全株叶面积，并与Wl比较，结果见
图2。图中第l、3、ll株用wl法测定结果略大于
W3，第2、4、10、18株则是W3法略大于W1；其
中第4株相差最小(该结果与表1结果相同)，仅相差
1．592cm2，相对误差为1．155％；第18株相差最大，
差值为14．668cm2，相对误差为4．776％。总体来说，
两种方法测出的结果十分接近，t检验结果表明用两
种方法计算的结果差异不显著俨=0．473)。
500
400
8300
qo
3200
娶
喧
音100
O
5 】0 15 20 25 30
序号sequencenumber
4
W1：扫描一干重法themethodbasedonscarlilerandry-leaves
weight；W4：扫描像素法theme odbasedonscannerand
leaves’pixels
图3扫描．干重法fWl)与扫描像素法fw4)蔫得的互花米
草全株叶面积比较(n=30)
Fig．3ComparisonofleafareasofSpartinaalterniflora
measuredbyWlandW4佃=30)．
5．3互花米草第三全展叶片的代表性
用3．4中的方法验证W1中第三片叶子干重的代
表性。结果见图3。30组测定结果中，有14组为
Wl法测定结果略大于W4，其中第27株和第7株
相差最大，分别为21．816cm2和14．116cm2，相对误
差分别为4．939％和4．844％；有16组为W4法略大
于W1，其中第28株和第18株相差最大，分别为
18．091cm2和15．896cm2，相对误差分别为5．746％
和5．155％。第22、29、4、13株相差较小，都小于
3．000cm2，相对误差均在1．700％以内；其中第22
株互花米草的叶面积用两种方法测得的结果仅仅相
差0．358cm2，其相对误差为0．107％
总体来说，扫描一干重法(w1)与扫描像素法
(W4)测得的30株互花米草的全株叶面积结果基本
一致，进一步分析得出两种方法的相对值为0．9962
(30组数据的平均值)，平均相对误差仅为0．3824％。
因此用互花米草的第三个全展叶片干重代表全叶干
重是完全可行的。
∞
∞
∞
o
3
2
0
万方数据
4期 赵聪蛟，等：大批量测定植物叶面积的一种新方法——以互花米草叶面积测定为例 331
6讨论(Discussion) 参考文献(References)
6．1与其他叶面积测定方法比较
目前的叶面积测定方法，大体上可分为手工操
作法和数字处理法两类。前者如方格法、图形分解
法、系数法。后者又可分为仪器法(叶面积仪、求
积仪)和数字图像处理法(抛物线法、回归方程法、
图像处理法等)。手工操作法往往工作量大并需要很
长的工作时间，有的还需要计算校正系数18’18】，误差
主要由人为因素造成。叶面积仪、求积仪要求严格
按照使用指导，避免叶片卷曲；价格昂贵，维修困
难。数字图像处理法多数以手工操作法为基础，再
通过数学公式或数字图像处理得出结果。它克服了
手工操作法的两个缺点，测定准确，重复性高，但
通常需要有一定面积的对照物和合理的算法。每种
方法都有其局限性和使用范围，有些方法快捷、准
确，但仅适用于小批量测定，大多数方法很难在较
短时间内准确进行大批量测定。
本实验方法自动扫描叶片，PhotoShop平台获取
数据，操作简单，省工省力，结果准确，适合大批
量测定。试验误差主要来自两方面：一是叶子末端
缺水卷曲造成结果偏小；二是扫描时的容差设置易
造成叶子末端像素大小波动。因此扫描过程中，叶
片一定要展平，扫描后用魔棒选取叶子图像时，建
议采用同一个容差值(如60或100)，以减少误差。
研究表明，叶面积仪、求积仪、方格法测量精
度最高，可作为叶面积测量中的对照，其次为图像
处理法、回归法，然后是系数法、图形分解法和抛
物线法【8】。本试验用方格法为对照，扫描．干重法与
之对比，检验结果没有显著差异，P=0．473。
6．2适用性
本方法有两个关键步骤，一是扫描叶片得出像
素，二是用叶子干重计算面积。第一步由计算机自
动识别叶片边缘记录数据，不受叶片形状的限制；
第二步当叶子具有粗大叶脉时，用单片叶子代表全
部叶子可能会造成较大误差，因此对于具有粗大叶
脉的叶子，本方法适用性较低。但不受叶片形状、
叶缘状态、叶龄的影响。因此本方法适用于测量各
种形状、叶子叶脉变化不大的各科属植物，尤其适
用于大批量测定。对于具有粗大叶脉的叶子面积的
测量，有待进一步研究，并对本方法加以完善。
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大批量测定植物(互花米草)叶面积的一种新方法
作者： 赵聪蛟， 邓自发， 周长芳， 陈琳， 刘静娜， 安树青， 申瑞玲， ZHAO Cong-jiao，
DENG Zi-fa， ZHOU Chang-fang， CHEN Lin， LIU Jing-na， AN Shu-qing， SHEN Rui-
ling
作者单位： 南京大学生命科学学院,湿地生态研究所,南京,210093
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(4)
被引用次数： 1次

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引证文献(1条)
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