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2期 张永利，等：土壤重金属污染的微生物生态效应研究进展
2土壤重金属污染对微生物群落的影响
微生物群落是指由一定种类的微生物在一定的生
重要的微生物类群：细菌，真菌，放线菌和藻类。境
条件下所构成的有机整体．土壤中包含有四种比较土
壤受到重金属污染后，会扰乱微生物类群的正常秩序．
主要表现在微生物生物量、群落结构、群落的物种多
样性等方面的影响。
2．1土壤重金属污染对微生物生物量的影响
土壤重金属污染对生态系统营养物质循环过程的
影响，可以通过对比污染和非污染地区土壤微生物的
生物量、活性、有机物降解和随后的营养物质释放来
确定口】．其中土壤微生物生物量是指土壤中微生物体
积小于5x103itm3的生物总量，它能表示物种对资源
的利用情况。土壤微生物生物量的测定可作为深入研
究生态系统中C、N、P等元素循环过程的重要手段，
也可用于土壤养分动力学研究和土壤健康状况的指示
作用。
大量研究表明：土壤被重金属污染后．土壤微生
物生物量表现出不同程度的差异。Aceves等研究了一
个西班牙废矿区Zn浓度梯度下土壤微生物生物量
C的变化，测得最高zn浓度(6500mg·kg1土)达
到欧盟制定的土壤环境质量标准的27倍，当Zn浓
度在8231570mg·ks1土时，与之对应的土壤微生物
生物量碳从800降到200mg．kg’1土””。除了只有一
种重金属严重超标的情况，自然状况下多种重金属混
合污染比较常见，根据重金属污染的来源、污染时间
等差异．不同重金属元素及其不同浓度对土壤微生物
生物量的影响结果也不同。Dai等研究了处理冶金工
业废物而引起重金属污染的草场，各种重金属全量的
范围：Zn(108～123lmg．kg-1土)，Cd(2．5～5．2mg-kg-1
土)，Pb(31～466mg-kg-‘土)，Cu(33．5～107．5mg·kg‘
土)，有机C、全N、微生物生物量C和N分别
为19．7～72．3mg·ks1土、09～5．4mg·k91土、197～
1230mg·kg1土、62～122mg·kg1土，即这些指标与
土壤中的重金属浓度成正相关ll”。
Renella等对比了野外长期重金属(Cu、N1、Cd、
Zn)污染和实验室模拟外加对应量重金属盐试验，
结果表明重金属长期污染对微生物生物量和活性有
很强的负面影响，而实验室的实验结果变化不明显，
所以对于长期暴露在重金属下的情况，短期的实验室
模拟研究不是一个最合适的模式””。Akma|等利用
室内培养外加不同浓度Pb和Cd的硝酸盐实验，
在培养0d，14d．28d，42d和56d后测定微生物
生物量C和N。结果表明，与对照相比，从开始培
养到28d微生物生物量C有明显的下降
(p<0．05)，从42d到56d在600mgokg-1Pb和
100mg·kg
1
Cd时生物量C明显下降(p<0．05)，
而其它从28d到56d没有明显变化。生物量N
除了在200mg·kg。1Pb时与对照无明显变化，在其
他处理时都明显减少(矿∞．05)Boj。对于实验室人为
控制外加重金属的短期培养实验来说，其微生物的特
性是否能模拟经过长期驯化、适应的野外直接采集土
样的微生物实验还存在很多不同的观点。所以有人提
出在实验研究的基础上建立假说，把这两种情况取长
补短，联系起来12”。另外，Barajas．Aceves等提出把
微生物的一些参数联系起来，像微生物生物量和土壤
有机质之间的关系或微生物生物量与基础呼吸的比
率，可毗提供这种“内部控制”，找到相通点，把实验
室研究移向自然实验【l“。
总之，微生物生物量是对重金属污染比较敏感和
重要的指标，当土壤中的重金属浓度达到一定程度时
对微生物生物量会产生负面影响。
2．2土壤重金属污染对微生物群落结构的影响
微生物群落结构是指群落内各种微生物在时间和
空间上的配置状况，优化的配置能增加群落的稳定性，
表现为良性发展。但是由于重金属的介入．就会影响
这种良性发展，对群落的结构产生影响。近年来有关
微生物群落结构的研究方法不断增加，尤其是分子生
物学方法的创新，主要是基于16srDNA扩增后进行
电泳图谱分析方法应用最为广泛，其中PCR扩增变性
梯度撮胶电泳(PCR-DGGE)技术和随机扩增多态性
(RAPD)方法更为精确。使微生物群落结构能够从基
因水平上进行更全面的分析，再加上碳素利用Biolog
法，磷脂脂肪酸法(FAME和PLFA)等这些方法进行
补充，可以从不同角度了解微生物的群落特性，更好
地对重金属污染条件下的微生物群落结构的变化进行
研究。
重金属污染特别是高浓度的重金属污染对微生物
群落结构都有破坏作用，B舶tth对挪威一处有几千年
历史的高Pb含量(100～4310mg·kg-1土)森林土壤
进行研究，发现该地区的土壤微生物群落(PLFA方
法)与周围地区(Pb浓度小于100mg．kg-1土)有很
大差异，有分支的磷脂脂肪酸(尤其是brl7：0和
brl8：0)含量很高，而真菌(18：2te6，9和20：4)含量
很少口“。g—ozdr6j等应用了分子方法(PCR*DGGE指
纹)和磷脂脂肪酸甲脂(FAME)法研究了重工业污
染区耕地微生物群落变化情况，该地区Pb、cd、Zn
污染严重，浓度变化范围Pb(1411830mg-kg-1土)，
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Cd(3．1～24．0mg·k91土壤)，Zn(190～2390mg·kg-。
土)，PCR-DGGE指纹出现不同结果与污染程度相关，
主要微生物类群和次要类群都受到影响口⋯。Moffett
等利用微生物rDNA片段『可操作的分类学单位
(operationaltaxonomicun ts)OTUsl研究了施用活性
污泥十几年后引起Zn(400mg·k91土)污染的农田，
rDNA片段数比对照土壤(Zn的浓度为57mg·kg-1)
降低25％[24J。微生物群落是一个复杂的体系，时间和
空间的变化性很强，相应的重金属污染对其带来的影
响也很复杂，除了以上介绍的研究情况，还需要进行
大量更深入的研究。
2．3土壤重金属污染对微生物多样性的影响
由于重金属污染对土壤中一些敏感微生物类群的
抑制作用．最终会导致微生物多样性的降低，长期高
浓度的重金属污染对微生物多样性的影响会更剧烈。
Smit等用扩增性rDNA限制性酶切片段分析
(ARDRA)方法研究了外加CuS04(750kg·hm。土)
13年的实验田土壤Cu污染对土壤微生物多样性的影
响，ARDRA图谱分析表明在Cu污染土壤中微生物
多样性明显降低，并且群落结构发生很大变化口”。Li
等应用16srDNA-PCR和DGGE指纹研究了铜锌冶炼
厂周围微生物多样性的变化，按照离冶炼厂距离梯度
(0．0l～5km)取样，重金属的浓度范围：Cu(46～
4895mg·kg-1土)，Zn(96～l133mgokg-1土>，Cd
(6．9～28．8mg．kg-。土)．结果表明微生物生物量和多样
性随重金属浓度增加而降低驯。Kong利用BiologGN
板分析了外加cu(0，10，20，100和300“m01．L1)
对土壤微生物碳源利用和多样性的影响，多样性指数
Shannon和吸光度的平均值(Averagewellcolor
development，AWCD)随Cu浓度的增加而降低，尤
其是Cu浓度在0～100umo卜L-‘时，微生物的反映比
较剧烈口”。当然，微生物在受到重金属胁迫作用过程
中会发生群落结构的变化，但是从遗传保守性考虑，
微生物的基因变化还有待进一步研究。Joynt发现一
块受Pb和Cr(浓度分别为：l～17000mg·k91土
和4～3200mg·kg。1土)污染40年左右的土壤，16s
rRNAV3区PCR-DGGE指纹显示了微生物虽然经
受了群落构成的变化，但仍保留了种群的系统发生
多样性【2“。
在重金属污染引起的微生物生态效应的研究中，
微生物群落特性一直是研究的重点，但由于其内容的
复杂性和方法的片面性．又是研究的难点，倍受研究
者的关注，更加简便、快捷、直接的方法的开发将是
对这方面研究的突破。
3重金属污染引起的微生物生理、生化的影响
重金属污染土壤后，除了对微生物生物量、群落
结构产生影响外，微生物基础呼吸(basalrespiration
BR)、C02代谢商(qC02)、营养物质(碳、氮)矿化
作用、土壤酶活性等生理、生化参数同时受到影响。
许多研究者在这些方面做了很多工作，比较一致的观
点认为：高浓度的重金属可影响土壤中正常的生理、
生化过程，其中一些指标如土壤酶活性等已成为指示
土壤环境状况的最敏感的微生物参数之一[141。
基础呼吸是指单位生物量的微生物C02的产量，
而C02代谢商(qC02)指单位生物量的微生物在单位
时间的呼吸作用的大小，口c02属于微生物的生理特
性，可作为微生物活性反应的指标之一117,291。对于完
全不同类型的土壤比较qC02是没有意义的，但是
qC02可用于评估相似土壤岫】。Shukurov等在工业中
心5km半径内取士，土壤微生物基础呼吸、微生物
生物量碳和土壤有机碳之比与As和Cu浓度呈负相关
”w。Liao研究了废铜矿周围微生物生物量碳和氮的比
值、基础呼吸、qC02与重金属浓度之间的关系．发现
随着重金属(cu、Zn、Pb)浓度的增加，除了口C02
升高外，其他参数都降低了p“。Becket等研究了40
年前含铅的铬酸盐的颜料倾倒填埋的地区，发现该地
区存在Pb、cr污染，并且Pb、Cr含量与土壤微生物
代谢活性有高度空闻相关性，高浓度的重金属含量对
微生物代谢有负面影响【6】。
营养物质的矿化在这里主要指c、N矿化作用，
C、N作为土壤的重要组成部分，其矿化作用如果受
到抑制，将影响到整个土壤物质循环过程。许多研究
结果表明，重金属污染的土壤c、N矿化作用与超
标的重金属浓度呈负相关。Hasseo等人通过外加活
性污泥、农肥等引起Zn、Cu、Cd的富集，在此基
础上又外加Zn、Cu、Cd的硫酸盐，使N的矿化
受到抑制，而且抑制作用呈现cd>Cu>Zn￡”。Dai等
人研究了处理冶金工业废物达70年的一处牧草地，
zn、c出Pb、cu的浓度范围分别是：10841231mg·kg．1
土、2．5～5．2mg·kg-1土、31～466mg·kg-1土、33．5～
107．5mg·kg-1土，重金属浓度与N的矿化负相关【l”。
V／Lsquez-Murrieta等人在墨西哥一矿区梯度取样，As
8～22992mg·k91土、Pb31～l845mg·kg-1土．Cu
27～1620mg·kg-‘土、Zn81～4218mg·kg-‘土，C、
N矿化与重金属浓度都极度负相关(P<0．0001)[321。
微生物是土壤酶的形成与积累的主要动力，在微
生物的生命活动过程中，向土壤分泌大量的胞外酶，
在其死亡后，由于细胞的自溶作用把胞内酶也释放到
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2期 张永利，等：土壤重金属污染的微生物生态效应研究进展
土壤中。土壤微生物的组成和土壤酶活性作为污染的
重要指标被广泛接受，这与他们在土壤生态系统中发
挥的至关重要的中心作用是分不开的⋯J，Hg、Ag、
cr、Cd等重金属元素在室内培养实验中已经被证实
其对酶的抑制作用。野外污染点直接取样实验也证实
这一观点．KEIlkaya研究了土耳其北部黑海地区耕地
受到周围工业的影响引起重金属Cr、Co、Cd、cu、
Pb、Ni污染．其中cd和Ni的含量超过欧盟标准
(CdO．95～3．20mg·kg一，Ni76．10～210．43mg·k91)，
同时测定了脱氢酶、过氧化氢酶、脲酶的活性，结果
表明除脲酶外其它酶的活性都与重金属浓度呈显著的
负相判”】。Lee等研究了韩国一个射击场受cd、zⅡ、
Cu、Pb污染的土壤，测定土壤一些酶(脱氢酶、酸
性磷酸酶、B一葡萄糖苷酶)的活性在污染点较低，尤
其是在没有植物覆盖的荒地更低mJ。Mik釉ova的研
究也支持脱氢酶、脲酶活性受超标重金属(Cr、Pb、
zn)的抑制”J。
作为重金属污染引起的微生物生态效应的另一方
面，微生物的生理生化参数能从不同侧面反应重金属
污染的影响，是对微生物群落特性的有利补充，使研
究者从多角度更全面的分析土壤微生物对重金属胁迫
的适应。
4综合运用微生物参数表征土壤中重金属污染状况
土壤是一个复杂的生态体系，许多物理、化学、
生物过程同时存在，并且互相影响、互相制约，土壤
中的微生物不但与其它过程密切相关，而且微生物本
身也是一个庞大、复杂的群体。那么在重金属污染的
土壤中研究微生物参数时，单一测定微生物的某一方
面特性是片面的，所以用一种微生物特性表征重金属
污染状况的研究很少，许多研究者选择两种或以上的
方法从不同侧面表征微生物的变化，最大可能地获得
微生物真实全面的信息。
Kelly等研究了施用活性污泥18年后的农田，发
现土壤有机质、阳离子交换量(cEC)、重金属含量均
升高，而可培养的微生物数量增加，脱氢酶活性降低
了20倍，耐zn群落增加了20倍，PLF_A实验结果表
明真菌和其他一些微生物群落数量降低，其中几种脂
肪酸消失了，所以重金属浓度的增加已经影响了微生
物群落m】。Ellis等人同时应用培养法、Biolog、FA^伍、
脱氢酶活性、显微观察法等分析重金属(As、cr、cd、
cu、Hg、Ni、Pb、se、zn)污染对微生物的影响，
结果表明：虽然这些方法的结果(重金属的负作用)
大体上是一致的，但每种方法的表现力是不同的，所
以在研究重金属污染的土壤中微生物参数变化时，方
法的选择和搭配是很重要的嘲。
5结语
综上所述，已有的研究结果表明重金属污染对土
壤微生物生物量、微生物群落结构、基础呼吸、C02
代谢商、营养物质矿化作用、土壤酶活性等都产生了
影响，高浓度的重金属对微生物的负面影响被广泛接
受。虽然这些研究已经取得许多成果，并且多种方法
的应用和不断改进也不断推动着研究的发展，其中分
子生物学方法的不断完善使研究深入到基因水平，但
同时也存在很多问题，需要进一步深入研究：
(1)改进和完善现有的土壤微生物研究方法，研
发微生物表征土壤健康状况的新方法和新技术，并将
它们更多地应用于环境污染的土壤微生物研究中；
(2)建立土壤微生物指示重金属污染状况评估
体系；
(3)加强土壤微生物对重金属污染适应机制的
研究；
(4)开展重金属污染与微生物群落功能之间的
相互关系的研究。
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万方数据
土壤重金属污染的微生物生态效应研究进展
作者： 张永利， 戴九兰， 王仁卿， 王文兴， ZHANG Yong-li， DAI Jiu-lan， WANG Ren-qing
， WANG Wen-xing
作者单位： 张永利,王仁卿,ZHANG Yong-li,WANG Ren-qing(山东大学生命科学学院生态与生物多样性研
究所,济南,250100;山东大学环境研究院,济南,250100)， 戴九兰,王文兴,DAI Jiu-
lan,WANG Wen-xing(山东大学环境研究院,济南,250100)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(2)
被引用次数： 4次

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WANG Ren-qing 刺槐(Robinia pseudoacacia)无性系种群结构与生长动态的研究[期刊论文]-山东大学学报（理学
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引证文献(4条)
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在和将来[期刊论文]-山东大学学报：理学版 2011(10)
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