全 文 ：第29卷第2期
2010年4月
生态科学
EcologicalScience
29(2)：109·115
Apr．2010
边园琦，邢鹏，李化炳，吴庆龙．贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析【J】．生态科学，2010，29(2)：109·115．
BIANYuan-qi，XINGPeng，LIHua·bing，WUQing·long．AnalysisOnbacterioplanktoncommunitystructureintwoligotrophiclakes，
HuashenLakeandZixiaLake[J]．EcologicalScien e，2010，29(2)：109-115．
贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析
边园琦1’扩，邢 鹏1，李化炳1’2，吴庆龙1
1．湖泊与环境国家重点实验室，中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京210008
2．中国科学院研究生院，北京100039
【摘要】 以南京市花神湖和紫霞湖两个贫营养型湖泊为研究对象，通过构建花神湖和紫霞湖16SrRNA基因克隆文库探讨了
浮游细菌群落结构组成的变化。结果表明，花神湖和紫霞湖两湖泊水体中浮游细菌群落结构相似，主要隶属于放线菌门
(Actinobacteria)、蓝藻门(Cyanobactefia)、Ⅱ．变形菌门(Alphaproteobacteria)、B一变形菌门(Betaproteobacteria)、杆菌
门(Bacteroidetes)，浮霉菌f-1(Planctomycetes)，疣微菌门(Verrucomicrobia)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)，其中
放线菌门(Actinobacteria)、蓝藻门(Cyanobacteria)、B一变形菌门(Betaproteobacteria)是优势细菌类群。两个湖泊水体中
75％的细菌与GenBank中已有的未培养细菌同源性高于97％，同时在两个克隆文库中还发现了6个淡水细菌新类群。通过对低
纬度区域贫营养型湖泊浮游细菌群落结构的分析，加深了我们对浮游细菌多样性的了解，表明湖泊浮游细菌多样性有待进一步
认识。
关键词：贫营养湖泊；浮游细菌；16SrRNA基因；克隆
doi：10．3969／j．issn．1008．8873．2010．02．003中图分类号：X172，Q14文献标识码：A 文章编号：1008·8873(2010)02-109—07
Analysisonbacterioplanktoncommu itystructureintwoligotrophiclakes，
HuashenLakeandZixiaL ke
BIANYuan．qi1·2‘，XINGPeng1，LIHua—bing1‘2，WUQing-long
1
J．StateK yLaboratoryoftakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeograp砂andLimnology,ChineseAcademyofSciences，
Nanjing21000&China
2．GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100039,China
Abstract：Inordertoexplorethcompositionofbactefioplanktoncommu ityinoligotrophiclakes，clonelibrarieswereconstructedand
analyzedforHuashenLakeandgixiaL kelocatedintheurbanreaofNanjingCity,respectively．Resultsshowedthatpositiveclonesof
HuashenLakeandZixiaL keweremainlyaffiliatedwithActinobactefia．Cyanobacteria,Alphaproteobacteria,Betaproteobacteria,
Bacteroidetes．Planctomycetes，VerrucomicrobiaandGemmatimonadetes．About75％oftotalbacterialclonesobtainedfromHuashenLake
andZixiaL kew rehigherthan97％ofhomologyWithunculturedbacteriainGenBank．Meanwhile，sixnewfr shwaterb cteriaielusters
werefoundsimultaneouslyinH ashenLakeclonelibraryndZixiaL keclonelibrary．Thepresentstudyhasbroadenedourknowledgeon
bacterioplanktondiversityandsuggestedthatthediversityofbacterioplanktoninfreshwaterlakesstillneedsfurtherstudy．
Keywords：oligotrophiclakes；bacterioplankton；16SrRNAgene clone
收稿日期：2009—11．13收稿。2010．03．30接受
基金项目：1)国家重点蕈础研究计划项目“湖泊蓝藻水华生态灾害形成机理及防治的基础研究”(资助项目号为2008CB418104)：
2)江苏省创新学者攀登项目(资助项日号为BK2009024)。
3)中国科学院南京地理与湖泊研究所领域前沿项目：沉水植物对湖泊浮游细菌群落结构的影响及其机制(08SLl5004)
作者简介：边园琦(1985一)，女，硕士。学生，从事环境科学，微生物分子生态学研究。
·通讯作者：bianyuanqi@hotmail．toni
万方数据
1引言(Introduction)
中国境内大大小小的湖泊众多，中国官方公布的
数据表明，面积1km2以上的湖泊有2700多个，总面
积为9×104km2。除此之外，境内还有大量的人工湖
(水库)。浮游细菌是指水体中营浮游生活的原核生
物类群，主要包括自养和异养细菌及古细菌，总体上
异养细菌的数量远大于自养细菌。水体中浮游细菌的
生存及牛命活动决定着其中食物链基本环节的发展，
浮游细菌在水域生态系统中的作用及影响因素的研
究正日益受到重视111。
‘
不同区域的地域特点(纬度的高低)和湖泊的营
养水平均可以影响湖泊浮游细菌多样性和结构的组
成。目前研究表明北美、亚洲、欧洲等较高纬度的不
同淡水水体由于生境不同，导致了水体中的浮游细菌
的结构组成也发生了变化i21。高纬度区域大部分湖泊
温度低，生产率低下，食物网结构简单，表水层紫外
线辐射强，多为贫营养型湖泊【3J，但目前对低纬度区
域贫营养犁湖泊水体中浮游细菌群落结构变化研究
相对较少。花神湖是南京市内城南最大的湖泊，有大
量沉水植物(狐尾藻、苦草、黑藻)存在，营养水平
低；紫霞湖是坐落在南京市中山陵风景K一人工蓄水
湖泊，外源营养物质补给少，花神湖和紫霞湖均为贫
营养型湖泊。本文以花神湖和紫霞湖为研究对象，探
讨了两个低纬度贫营养型湖泊中浮游细菌多样性及
群落结构组成的变化。
2实验材料和方法(Experimentalateriaand
method)
2．1取样地点和时间
花神湖是江苏省南京市区城南最大湖泊，位于
市雨花区，面积5．6×104m2，为一冲积湖，平均
水面宽度达到200m左右，最大水深为18m。紫
霞湖位于江苏省南京市中山陵风景区梅花山，面积
为2．2×105m2，最大水深为8．6m，是一人工蓄水
湖泊。采样时间为2008年8月，采样深度为水面下
0．5m，现场测量水温和pH。取5L湖水于干净的
塑料桶中，4。C保存，在1h内带回实验室做进一
步处理。取50mL样晶用于总氮fiN)、总磷(TP)浓
度测定，方法参见【41。
2．2 DNA的提取
取100mL水样先经过5／tm醋酸纤维膜过
滤，滤液使用孔径为0．2／zm的聚碳酸酯膜过滤
(DuraporeTMMillipore，USA)。将0．2／zm的滤膜保
存在灭菌的1．5mL离心管中，将所得膜在无菌操
作台上剪半，一半用于DNA的提取，一半留作备
用。细菌基因组DNA的提取方法见参考文献【51。
2．3 PCR扩增及克隆
使用细菌特异性引物Bac8f(5’一AGAG]盯TGA
TCCTGGCTCAG一3’)和Bac926r(5’一
CCGTCAA订CCTrTGAGl]盯一3’)进行扩增。反应
体系(50肛L)为：1∥L引物(10pM)，5∥L的10
×PCRBuffer(Mg“Free，Takara)，3∥L的MgCl2(25
mM，Takara)，4pL[拘dNTPs(2．5mM，Takara)，
0．5肛L的Taq(5Uo／tLl，Takara)和2∥L的DNA‘
模板，最后}JllddH20至50pL。以相同体积的ddH20
替代模板做阴性对照。PCR程序如下：94。C变性
3min，接着94oC30S、52oC退火30S、72oC1min
总共35个循环。每个样品进行PCR两次，PCR产物通
过1．2％的琼脂糖凝胶电泳检测，混合后用于构建克
隆文库。使用EasyPurequickgelextractionK t(北京
全氏会生物技术有限公司)割胶纯化，克隆到
PMDl9．T(Takara)载体中，转化感受态大肠杆菌DH
5仅(Takara)。
2．4酶切筛选和测序
每个文库随机选取100个重组克隆子，摇床培
养后 的 菌 液使 用 引 物 RV-M
(5’一GAGCGGATAACAArrrCACACAGG)和
M13-47(5’一CGCCAGGGITI_rCCCAGTCACGAC)
扩增，剔除假阳性克隆子。对阳性克隆子用限制性
内切酶HhaI进行酶切筛选。酶切体系(10／tL)
为：0．5／tLHhaI，1∥L的缓冲液，5肛LPCR产物，
加ddH20至10肛L。于37oC酶切2h后，用2．5％
琼脂糖凝胶电泳检测，选取不『-J酶切图谱的阳性克
隆子1—2个送至上海英骏生物公司测序。
2．5系统进化分析
测序共获得82条序列，使用Mallard软件进行
Chimeric检测，其中有6条序列为Chimeric，因此
共 76 条序列通过 BLAST工具
(http：／／blast．ncbi．nlm．nih．gov／Blast．cgi)与Genbank
中已有序列进行比对。序列相似性高于97％的序列
归为同一个操作分类单元(OTU，每一个OTU中
的代表性克隆子与其BLAST相比对的最相似菌株
的16SrRNA基因序列通过clustalX(1．8)进行完全
比对。使用MEGA4．0构建进化树。每一OTU中
代表性克隆子的部分序列已上传至NCBI数据库
万方数据
2期 边园琦，等：贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析
(序列号为：GU323607．GU323678：GU339149．
GU339152)。
2．6浮游细菌多样性分析
采用Shannon指数(H’)【61评价样品中浮游细
菌的多样性，公式如下：
H’=一∑Pf加A
i=1
其中pf为第f个OTU中的克隆子占总克隆子数的百
分比。
采用Simpson指数(D)【6】计算浮游细菌不同
种类的均度，公式如下：
D=∑肛，僻聊／IN(N-I)]
i_l
其中Ⅳ为样本中所有OTU的总数，n，为第i个OTU
中的克隆子数。
采用Chaol[71值，预测样品中浮游细菌群落物
种的丰度，公式如下：
SCh口D1=Sobs+n1饱n2
其中．‰口01代表预测的OTU总个数，&如是实际所
得的样本0TU个数，，z1是只含一个克隆子的0TU
的个数，n2是含2个克隆子的OTU的个数。
3结果(Result)
3．1花神湖和紫霞湖理化因子分析
由表1可知，花神湖总氮总磷含量都很低，紫
霞湖总磷含量很低(O．044mg·L_1)，但是总氮量很
高达到4．444mg·L．1。
表l花神湖和紫霞湖主要的理化因子
Table1Primaryph sicleandchemicfactorsfLake
HuashenandLakeZixia
3．2花神湖和紫霞湖浮游细菌的多样性
花神湖和紫霞湖Shannon指数均为2．8(见表
2)，由此可见，两个湖的浮游细菌多样性差异不
大。Simpson指数分别为0．06和0．05，说明两个湖
泊中的物种分布较为平均。估计的OTU的个数
(Cha01)16J为44～56，是实际所得OTU的2～3倍。
花神湖克隆文库的OTU占预测的一半，而紫霞湖所
获得的细菌多样性仅为预测的37％，应在扩大一些。
3．3花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构的综合分析
花神湖克隆文库中约68％的序列与Genbank中
已知序列的同源性大于97％，紫霞湖克隆文库中
82％的序列与Genbank中已知序列的同源性大于
99％。两个克隆文库所得序列及与它们最相近的已
知序列比较，构建了系统进化树(图1，图2)，得
出了8种不同的类群：放线菌门(Actinobacteria)、
杆菌门(Bacteroidetes)、蓝藻门(Cyanobacteria)、
芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、a一变形菌门
(Alphaproteobacteria)、 B．变形菌门
(Betaproteobacteria)、浮霉菌门(Planctomycetes)
和疣微菌门(Verrucomicrobia)。
表2花神湖和紫霞湖的浮游细菌0TU多样性比较
Table2 ComparisonofbacterioplanktonOTUsdiversity
inLakeHuashenandLakeZixia
两个克隆文库中数量最多的一类是放线菌门
(Actinobacteria)，分为acJr、ac11、ac／11,口cIV
四个分支树(图1)。口c1中仅含有一个OTU，acIV
在放线菌门中丰度最大，含有4个OTU，且全部来
自于紫霞湖克隆文库，在花神湖文库中出现新的类
群(cluster)hsh一8—38。变形细菌(Proteobacteria)
在两个克隆文库中也是优势菌群，分为眠p和九
亚纲。其中p和九亚纲丰度较大，分别含有25和
万方数据
表3花神湖和紫霞湖样品克隆文库的系统发育分布
Table3 Phylogeneticdis ributionofHuashenLakeclonelibraryndZixiabkeclonelibrary
12个克隆子，0【亚纲丰度很小仅占5％(6个克隆子)，
但多样性比较多，含有4个OTU。蓝藻(CyanobacteHa)
在两个克隆文库中的数量也较多(分别为20％，21％)。
所获得的大部分序YU(77％)属于Synechococcussp．亚
类群，并且出现了两个新类群Hsh。8-30和I-zsh．口5。
芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)在两个克隆文库中
所占比例较少，只含有9个克隆子，且各含有一个
OTU。拟杆菌门(Bacteroidetes)，在花神湖和紫霞
湖两个克隆文库中相对丰度均较少(分别为6％，
7％)，前者多样性较高，含有4个orrU，后者多样
性单一，仅含有一个OTU。浮霉菌门(Planctomycetes)
仅在花神湖克隆文库中出现且相对丰度较少(2．9％)，
而疣微菌门(Verrucornicrobia)仅在紫霞湖克隆文库
中有所发现，所占比例为7％，含有6个克隆子，多
样性比较单一。
4讨论(Discussion)
4．1花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构的比较分析
影响浮游细菌群落结构的因素很多，包括pH、
水温、水体化学性质、水力停留时间、盐度【8I。花
神湖和紫霞湖同处于低纬度区域，由表1可知两湖
泊pH、水温、水体化学性质基本一致，这可能导致
了两个湖泊水体中浮游细菌群落结构的相似。
4．2花神湖、紫霞湖与其他区域湖泊的浮游细菌类
群综合分析
Zwarteta1．(2002)等人对北美、亚洲、欧洲等不
同湖泊的细菌多样性的研究结果表明，湖泊微生物
主要有以下几类： Q．变形菌门
(Alphaproteobacteria)、 13．变形菌门
(Betaproteobacteria)、 Y．变形菌门
(GammaProteobacteria)、放线菌f-j(Actinobacteria)、
蓝藻门(Cyanobacteria)、杆菌f-j(Bacteroidetes)、
疣微菌f-1(Verrucomicrob)和绿菌门(Chlorobi)12]。
在本文研究的两个城市湖泊中，放线菌门
(Actinobacteria)、 Q ．变形菌门
(Alphaproteobacteria)、 B．变形菌门
fBetaproteobacteria)、蓝藻门(Cyanobacteria)、
杆菌门(Bacteroidetes)大量存在，与其他淡水水体
浮游细菌群落结构组成基本相一致。
湖泊的营养状态是影响细菌群落结构的重要因
素【9l。与其他淡水水体相比较，贫营养湖泊水体中有
其特定的优势菌群。Zwarteta1．(2002)的研究结果表
明，Actinobacteria在贫营养湖泊中占有绝对优势【2】。
Xingeta1．(2009)在对西藏高原不同湖泊浮游细菌的
研究表明，高纬度区域贫营养型湖泊水体中浮游细菌
丰度较低，同时以Bacteroidetes和Cyanobacteria
(Synechococcussp．)为优势菌群13J。花神湖和紫霞
湖中Bacteroidetes和Cyanobacteria也占有很大比例
(21％)，其中蓝藻f-j(Cyanobacteria)中聚球蓝细
菌(Synechococcussp。)占绝对优势。这可能是因为
贫营养型湖泊中营养盐水平低，而个体微小的聚球蓝
细菌(Synechococcussp．)在营养盐含量低的湖泊中
更容易获取营养，成为优势菌群。
4．3花神湖和紫霞湖中的浮游细菌新类群的发现
Zwarteta1．(2002)等人在对不同淡水水体的研究
万方数据
2期 边园琦，等：贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析 113
}————_．
0．02
卜
ac珏
卜
acJV
1
rish-8-38
图1花神湖、紫葭湖克隆文库中部分放线菌门序列构建的系统发育树
Fig．1PhyIogenetictr ebasedOUneighboring-joininganalysisofpartial16SrDNAsequenceswhichbelongtoactinobacterium
retrievedfromHuashenLakeandZixiaL ke
中发现了34个典型淡水细菌类群12j，在本文研究
的两个湖泊中虽然也发现了，但是同时也发现了
Hsh．8．47，Hsh一8．82，Hsh．8—73、Hsh。8．30、Hsh一8．52
和Hsh一8-386个新类群，约占了两个克隆文库序列总
数的25％；即便是那些被确定为同一个OTU内的不同
序列或者不同类群，其生态学和生理学也可能存在巨
大的差异，例如Hahneta1．(2005)在对温带、亚热带、
热带不同生境淡水中放线菌门(Actinobacteria)的生
态类型对温度的适应性研究表明，在16S序列完全一
致的情况下，来自不同生境的放线菌门
(Actinobacteria)菌株，其对温度的适应性就不一致，
热带地区的菌株最适生长温度比较高llo】。
5结论(Conclusion)
花神湖和紫霞湖两湖泊水体中浮游细菌群落结
构相似，主要隶属于放线菌门(Actinobacteria)、
蓝藻门(CYa11obacteria)、0c一变形菌门
(AlPhaProteobacteria)、D．变形菌门
(Betaproteobacteria)、杆菌门(Bacteroidetes)、
浮霉菌f-j(PlanctOmYcetes)、疣微菌门
(Verr ucomicr obia)、芽单胞菌门
(Gemmatimonadetes)，与其他淡水水体浮游细菌
群落结构组成基本相一致。贫营养湖泊水体中有其
万方数据
42
49
53
10《J
UnculturedAcetobacteraceaebacteriumGap一2—55，EU642181
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万方数据
2期 边同琦，等：贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析 115
特定的优势菌群(．4ctinobacteria、Bacteroidetes、
Cyanobacteria(Synechococcussp．))。在两个克隆文
库中还发现了6个典型淡水细菌新类群，即便是那
些被确定为同一个OTU内的不同序列或者不同类
群，其生态学和生理学也可能存在巨大的差异。此
外在花神湖和紫霞湖克隆文库中均发现有芽单胞菌
门(Gemmatimonadetes)的存在。本文通过对低纬
度区域贫营养型湖泊浮游细菌群落结构的分析，认
识到不同区域的地域特点对浮游细菌群落结构的组
成具有重要作用，加深了对浮游细菌多样性的了解，
表明湖泊浮游细菌多样性有待进一步认识。
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万方数据
贫营养湖泊花神湖和紫霞湖浮游细菌群落结构分析
作者： 边园琦， 邢鹏， 李化炳， 吴庆龙， BIAN Yuan-qi， XING Peng， LI Hua-bing， WU
Qing-long
作者单位： 边园琦,李化炳,BIAN Yuan-qi,LI Hua-bing(湖泊与环境国家重点实验室,中国科学院南京地
理与湖泊研究所,南京,210008;中国科学院研究生院,北京,100039)， 邢鹏,吴庆龙,XING
Peng,WU Qing-long(湖泊与环境国家重点实验室,中国科学院南京地理与湖泊研究所,南京
,210008)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(2)
被引用次数： 1次

参考文献(10条)
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引证文献(1条)
1.马婷.赵大勇.曾巾.燕文明.姜翠玲.丁文浩 南京主要湖泊表层沉积物中重金属污染潜在生态风险评价[期刊论文]
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