全 文 ：第27卷第1期
2008年2月
生态
Ecological
科学
Science
27(1)：31-37
Feb．2008
无瓣海桑与三种乡土红树植物混交的生态效应
曾雯瑶1，廖宝文P，陈先仁2，粟娟2，马苏全3，管伟1
1．中国林业科学研究院热带林业研究所，广州510520
2．广州市林业局，广州510030
3．广州南沙区围垦公司，广州511464
【摘要】 为了解人工种植红树林的生态效应，对2001年种植于广州市南沙区的三种人工混交红树林进行了群落结构和
土壤理化性状的调查分析。结果表明：由于红海榄的不耐荫导致样地3无法形成复层结构，但也不排除是红海榄化感作
用的影响：无瓣海桑+木榄群落、无瓣海桑+秋茄群落的群落结构和对土壤中重金属的吸收效果优于无瓣海桑+红海榄群落，
因此在该实验的立地条件下营造红树林混交林时可以考虑无瓣海桑与秋茄、木榄混交，不应将无瓣海桑与红海榄混交；
随着演替的进行，该实验地在无重大干扰的情况下将向着近天然红树林生态系统演化。
关键词：红树林；混交林；群落结构；土壤；理化性状
中图分类号：$718．56 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2008)01—31·07
ThecologicaleffectofmangroveSonneratiapetalamixedwiththreelocal
●
mangrovespecies
ZENGWen-junl，LIAOBao．wenl，CHENXian．ren2，SUJuan2，MAShu．quart3，GUANWeil
J．TheResearchInstituteofTropicalForest,C．4EGuangzhou51052D，China
2．GuangzhouForestryBureau,Guangzhou51003nC ina
3．ReclamationCompanyofNanshadistrictinGuangzhou,Guangzhou511464，China
Abstract：Inthispaper，thecommunitystructureandphysicalandchemicalpropertiesofsoilaresurveyedandanalyzedfortheir
ecologicaleffectsinthreemixedartificialmangrovesplantedin2001 inNanshadistrictGuangzhou．Theresultsshowthat：
Rhizophorastylosaisashade—intolerantsp ciesnditsallelopathiceffectsmayexistinsite3，SOtheforestCall’tchangeinto
multistratalforest．Sonnerat细apetala+Kandeliacandelcommu ityandSonneratiapetala+Bruguieragymnorrhiza
communityaresuperiortotheSonneratiaapetala+Rhizophorastylosacommunityfortheformer’scommunitystructureand
effectofabsorbingheavymetalrebetterhanthelatter’S．Therefore，mangroveSonneratiaapetalamixedwithKandeliacandel
andBruguieragymnorrhizacanbeadoptedinthesiteofthisexperiment，whiletheschemeofSonneratiaapet lamixedwith
Rhizophorastylosaisnotadvocated．Withthesuccession，theplo swillbeclosetonaturalm ngroveecosystemsintheabsence
ofmajordisruptions．
Keywords：mangrove；mixedforest；communitystructure；soil；physicalandchemicalproperties
收稿日期：2008．01．1l收稿，2008．02．20接收
基金项目：广州市林业局资助项目：广州南沙红树林湿地环境效应监测；“十一五”国家科技支撑计划专题(2006BAD03A1402)
作者简介：曾雯瑗(1985一)，女。硕士研究生，研究方向：湿地恢复生态。E—mail：zengwenjun316@126．corn,电话：15902058494
_通讯作者：廖宝文，男，研究员。E—mail：mangro@pub．guangzhou．gd．吼
万方数据
1前言(Introduction)
红树林是生长在热带亚热带低能海岸潮间带，受
到海水周期性浸淹的木本植物群落【I】。近年来，尽管
人们对红树林的作用有了更好的理解与认识，但对这
一海滨群落的继续开发与破坏让人担忧。据保守地估
计，亚非地区的每年都有l％的红树林被破坏，与此
同时，日本正破坏红树林用来发展木材产业和水产
业。澳大利亚布里斯班机场的扩建是在破坏红树林的
基础上实现的；美国为建迈阿密到基韦斯特公路砍伐
红树林，佛罗里达州红树林还被当作农业用地、居住
地和城市经济来源；哥伦比亚当地人把红树林砍下当
燃料后将林地用作垃圾处理场【2,3,4】。我国的红树林也
由于盲目围垦与滥伐等行为导致面积锐减，一度面临
资源濒危局面。恢复和发展我国红树林资源已列入国
家“十一五”科技支撑计划，恢复红树林生态系统的
有三个目的：通过保护红树林生态系统来保护自然系
统；恢复重建成天然生态系统达到永续利用的目的；
保护沿海地区。因此，判断恢复工作成功与否的关键
是看重建的红树林生态系统与其原始系统的相似程
度‘21。
红树林依赖于海洋潮汐生境来实现其定居、生
长、发育、繁殖、传播的生命周期，它的造林、森林
防护生态功能均不同于陆地森林，因此，红树林生态
系统的特征也不同于陆地森林生态系统。群落结构不
仅反映种群个体属性特征的数量分布状况，也反映了
种群数量动态及其发展趋势，并在很大程度上反映种
群与环境间的相互关系及其在群落中的作用和地位
【5，6】。红树林又是一种土壤顶级群落，它的分布局限
于咸水的潮汐地区，土壤含盐量通常为0．46％～
2．78％【71；红树林的土壤是各种物理化学反应过程发
生基质，也是其植物营养物质的主要储存库【l】。因此，
可以通过比较人工红树林在演替过程中不同阶段的
群落结构和土壤理化性质，从而判断所造人工林的演
替方向，是否能演变为近自然的红树林生态系统，进
而判断造林方案的可行性。
红树林的各树种在自然条件下是成交错的带状
分布IlsJ，因此我国在红树林人工恢复的过程中一般
都种植纯林，只有少数的实验是建立在无瓣海桑+海
桑林或无瓣海桑+海桑+秋茄林的基础上，对它们的
结构、群落动态、物种多样性及部分元素的累积与循
环进行了研究[9-131。在本次实验中采用的是无瓣海桑
与三种乡土树种分别进行混交，为便于长期观测，对
三样地的群落结构、土壤理化性质进行了本底调查，
并初步判断红树植物三种混交方法的生态效应。
2研究样地概况(Researchareasurvey)
研究样地设在广州市南沙区万顷沙镇(新垦)十
九涌，位于N22037’，E113038’，气候属南亚热带
海洋性季风气候带，气温受偏南季候风影响。夏季长，
冬季短，年平均气温为21．8℃，最冷的1月份平均气
温仍达13．3℃，而7月份平均气温为29℃，年无霜
期长达346d，年平均降水量为1650mm，年均日照
时数2000hr。
十九涌红树林为人工控制水位的相对封闭的生
态系统，面积77．33hm2，现已喷泥40hm2以上，
2000～2001年种植约30hm2的红树植物，以无瓣海
桑(Sonneratiaapet la)为主，伴以少量海桑(Sonneratia
caseolaris)、秋茄(Kandeliacandel)、木榄(Bruguiera
gymnorrhiza)、红海榄(Rhizophorastylosa)、桐花树
似egicerascorniculatum)等，长势良好，速生红树植
物无瓣海桑、海桑高度约8～9m，乡土红树植物秋
茄、木榄、红海榄和桐花树高度约l～2m。本次调
查的混交林以100／1lll的比例将无瓣海桑分别与秋
茄、木榄、红海榄混交，一般形成无瓣海桑为上层，
秋茄、木榄和红海榄分别为下层的两层结构；三个混
交林的研究样地经常性浸水深度l～10cm。
3研究方法(Methods)
3．1调查方法
为便于作长期固定观察，经过多次踏查，在十九
涌湿地针对性地选择了3种混交群落类型(无瓣海桑
+秋茄混交林群落、无瓣海桑+木榄混交林群落、无
瓣海桑+红海榄混交林群落，均为2001年营造，样地
基本隋况见表1)，分别设置固定样地，并依次编号为
样地1、2、3，样地面积均为4001112，每样地再划分
4个样方(I、II、III、Iv)进行每木标号，并调查样方内
个体的树高、地径、胸径、枝下高以及小样方林的郁
闭度和林下水位等。
分析群落内各种群的立木结构采用5级立木划分
方法[41。I级：幼苗，高度≤0．33m：II级：苗木，高
度>0．33ITI，胸径<2．5锄；11I级：幼树，胸径2．5～7．5
cm；IV级：立木，胸径7．5～22．5cm；V级：大树，
万方数据
l期 曾雯瑁，等：无瓣海桑与三种乡土红树植物混交的生态效应 33
表l三样地的种植规格与树种组成
!皇堕!!!!塾!P!苎望堕望g堕!!!苎翌!竺苎里垒!!坐P竺!!璺g!P竺!壁壁!!墅!!垒!!!坐!三鲤坐苎坠g竺!塑
项目Item 样地l Sit[cl 样地2 Site2 样地3 Site3
植物种 无瓣海桑 无瓣海桑 无瓣海桑
上木层 Species Sonneratiaapet la Sonneratiaapetala Sonneratiaapetala
Uplayer 毽竽摆格(e一．mXem) 200×200 200×200 200×200
Plantmgdistance
下木层 植物种 秋茄 木榄 红海榄
表2三样地各树种的保存率
Table2Thepreservationra eofeachspecieinthethreesites
样地1Sitel 样地2Site2 样地3Site3
I贝甘 无瓣海桑 秋茄 无瓣海桑 木榄 无瓣海桑 红海榄
Item$onneratiaKande妇SonneratiaBruguieraSonneratiaRhizophora
翌曼丝丝 塑翌生! 翌里丝丝型塑丝2翌堕丝 翌曼丝鱼 !型!竺璺
现存个体Existingnumber(株／Sum)74 572 81 234 94 48
死亡数Deathsnumber(株／N啪)
保存率Preservationr e(％)
26
7l
539
51．5
19
8l
877
21．06
6
94
1063
4．32
胸径>22．5cm。
从每个样地中以梅花状重复取回土壤样本，分
0～15cm(编号为1)与15--一30cm(编号为2)两层，将
各样地的两层土壤分别混合均匀作本底分析，分析指
标为：盐度、有机质、pH、速效N、P、K、代换性
ca2+、代换性M92+、S04厶、Cu、Zn、Pb、Cd、Cr、
Ni和机械成分。
本底调查时间为2005年10月，以后将每隔2
年调查取样一次，以作动态分析。
4结果与分析(Resultsandanalysis)
4．1群落结构
4．1．1三样地各树种的保存率及生长状况
调查时各样地仍保持了当年种植时无瓣海桑+秋
茄、无瓣海桑+木榄、无瓣海桑+红海榄的树种组成，
分别形成郁闭度为0．85、0．8和0．7的混交林，但秋茄、
木榄、红海榄的保存率存在显著差异。总体上说，样
地3的混交效果不及样地1和样地2(表2)，其中秋
茄保存率最高，达到51．5％；木榄次之，为21．06％；
红海榄最低，仅为4．32％。
以上结果可看出，本地种秋茄、木榄均可在无瓣
海桑林下正常生长，人工混交效果较好，但红海榄混
交效果则较差。将样地3对比同期种植的另一样地(记
为样地4)：无瓣海桑+红海榄人工混交林(无瓣海桑株
行距150cmxl50cm，郁闭度0．9)，后者(样地4)至调
查日已基本演变为无瓣海桑纯林，林下红海榄多在长
至80～100cm高时死亡，样地3林分郁闭度为0．7，
红海榄生长依然不佳，可见红海榄的耐荫性较弱，不
及木榄【l引，林分郁闭度越高，其保存率越差。
虽然木榄与秋茄的保存率与其他造林地比并不
高，但木榄与秋茄在无瓣海桑林内均生长良好。根据
调查地情况，木榄在无瓣海桑林下枝叶生长很茂盛，
枝叶已完全郁闭，而其保存率不高的原因主要是种植
密度太大(今后应适当降低密度)，同种竞争导致自然
稀疏使很多植株被淘汰：秋茄也存在同样现象，但其
枝叶主要向上生长，叶片也较小，同种竞争不如木榄激
烈。红海榄长势却很差，根本不存在同种竞争现象，
其保存率低主要是不耐荫所致。故红海榄不宜作为混
交树种，而应选用耐荫树种。
4．1．2群落的垂直结构
在垂直结构上(表3)，三个样地均为两层，无瓣
海桑树体高大，为上木层，秋茄、木榄和红海榄则分
别构成下木层。三个样地中无瓣海桑的平均高排序为
样地2<样地l<样地3，平均胸径排序则为样地3
<样地1=样地2，可见样地3的无瓣海桑高生长较快
万方数据
34 生态科学EcologicalScience 27卷
表3三样地中各树种的生长指标状况
：!垒垒!!曼：!皇!g!!!!!塾!望坚!兰!!竺!!璺!塾!P!!i!!望!塾堡!!!!!!
样地1Sitel 样地2Site2 样地3Site3
项目
Item
无瓣海桑 秋茄 无瓣海桑 木榄 无瓣海桑 红海榄
SonneratiaK ndeliaSonneratiaBruguieraSonneratiaRhizophora
apetala candel apetalagymnorrhizaapetala stylosa
(平均高达9．25m，最大枝下高达2．40m)，而直径生
长则受到制约，可能在于对样地3的混交林来说，现
有保存率下(94％)的无瓣海桑密度相对较大，对其直
径生长有一定的抑制作用，同时红海榄的死亡为无瓣
海桑高生长提供了更多的养分。
4．1．3群落的大小结构
由图l可以看出无瓣海桑在三个混交林中的生长
出现明显分化，样地1和样地2的长势较好，其Ⅳ级
立木最多，比例均占到69％左右；而样地3中无瓣海
桑立木级分布与其他两个样地有所不同，其III级立木
最多，占到53．2％，而II级占7．4％(大于样地l、2的
II级木1，Ⅳ级立木只占39．4％。三样地中无瓣海桑均
没有天然更新的幼苗，一方面由于无瓣海桑的种子是
需光种子，幼苗是阳生性的，且无瓣海桑存在自毒作
用，繁殖扩散能力低Ds,16l：另一方面由于样地经常性
积水不利于种子繁殖。
CL
囊董
÷童
峨＆
熊‘
爨
恨
60
0
l 2 3 4 5
立木级Standclass
sitel
site2
site3
图1三块样地无瓣海桑立木级分布状况
Fig．1DistributionoftheSonneratiaapet last ndsclass
inthreesites
4．2土壤理化性质
4．2．1机械组成
土壤的机械组成是土壤的重要物理特性之一，它
直接影响植物根系生长，也影响土壤的其他物理、化
学特性和土壤的生物特性等。由表3可看出，样地1
和样地2均为下层土壤(15～30cm)粘性较上层(0～
15cm)稍大，而样地3的上下层土壤粘性差别不大；
从三样地平均粘性来看，样地2<样地l<样地3。红
树林一方面通过根系的固砂聚泥作用，使海水带来的
粘粒在红树林海滩上沉积下来：另一方面红树林的枯
枝落叶使土壤有机质含量增加，土壤有机质与粘粒胶
结后沉积下来【17】，造成土壤粘性大小的差异。
4．2．2化学特性
pH值的高低顺序为样地3(8．04)<样地l(8．08)
<样地2(8．16)，有机质、盐分含量的大小顺序规律
与pH值相反，为样地2<样地l<样地3，而代换性
Ca2+与水溶性5042。含量的排序为样地2<样地3<样
地1，代换性M92+的含量在三样地间几乎没有差异
(见图2)。
量 i：
百 40
乏 35
未30
=∞25
÷ 20
∞15
面lQ
誓 3
≈
K．
。圆． 霎 巨
nSite2
nsite3
。闺⋯～．圆．
PH OrganicCa2+Mg“ S02： Salt
Matter
图2土壤pH值的大小与有机质，代换性Ca2+、代换性Mg、
水溶性SO。厶、盐分含量
Fig．2pHinthesoilandthecontentofi sOrganicMatter，
Ca”，M92+，s042．salt
由图3可以看出，速效N、P含量大小规律与有
机质、盐分一样，为样地2<样地l<样地3，速效K
是样地l与样地3的含量远高于样地2。
万方数据
l期 曾雯瑁，等：无瓣海桑与三种乡土红树植物混交的生态效应 35
表4三样地上下层土壤的颗粒大小分布 (单位：％)
!垒垒!竺璺!塾!巳苎堕!!竺!堡竺坚!!!堕坠竺塑竺壁!!竺PE!!苎望璺!竺!!!!壁塑!罂!塾!!塾!竺!!!竺!
O．02加．002mm 33．54 34．64 34．09 20．94 27．18 24．06 41．02 40．06 40．54
>O．02mm 42．84 38．60 40．72 ．68．96 55．5 62．23 30．02 31．97 30．995
注：上层土壤记作‘‘-l”，下层土壤记作．‘-?’。 Note：Uppersoilisnoted‘-1”andthelowersoilisnoted‘-2”
表5三样地间各化学指标F一检验统计量
Table5TheFvalueof achchemistryindexesamongthreesites
样地
Site
pH值 有机质 速效N 速效P 速效K Ca2+ M矿+ S042‘
pHvalueOrganicAvailableAvailablePAvailableCa2+ M92+S042。
Matter N K
盐分
Salt
样地1、2、3间 F 1．961 32．795**9．264
Betwecnsitel、2、3Sig 0．285 0．009 0．052
样地l、2间 F 1．710 0．329 4．931
Betweensiteland2 Sig 0．321 0．624 0．157
样地l、3间 F 0．551 42．283*4．906
Betweensite1and3 Sig O．535 0．023 0．157
样地2、3间 F 2．769 42．758*16．597
Betweensite2and3 Sig 0．238 0．023 0．055
8．417 1．734 3．452 2．385 0．941
0．059 0．316 0．167 0．240 0．482
7．439 1．801 4．238 3．178 2．102
O．112 0．312 O．176 0．217 0．284
2．954 0．006 3．590 1．18l O．183
0．228 0．946 0．199 0．39l 0．7lO
9．662 1．834 2．667 1．797 0．724
0．090 0．308 0．244 0．312 0．485
1．223
0．409
0．688
0．494
0．785
0．469
1．826
O_309
注：Sig一AvailableN AvailableP AvailableK
图3土壤中速效N，P，K的含量
Fig．31"heAvailablecontentofN，P，Kinthesoil
口sitel
口sllE2
日site3
对三样地的各化学指标做F一检验，根据表5可
以看出，以上九个指标中唯有有机质在三样地之间表
现出极显著差异，其中样地3的有机质含量要远高于
样地l、2，样地l与样地2之间差异不显著。
分析发现，红树林土壤粘粒的多少反映着有机质
含量的多少，且阳离子交换量、酸碱度、盐分含量、
pH值、N、P、K含量都直接或间接地受到粘粒大小
的影响【17】。红树林的酸化作用对土壤pH值产生较大
影响。红树林的枯枝落叶使土壤有机质含量增加，土
壤有机质与粘粒胶结后沉积下来。因此，红树林的存
在使土壤中粘粒含量增加；红树林潮滩盐土质地越粘
重，盐分含量越高，养分含量越高，有机质和粘粒含
量较高引起的阳离子交换量明显高于光滩的潮滩盐
土。表4中显示样地3的质地最粘重，估计原因是样
地中红海榄的较高的死亡率使枯枝落叶增加，进而导
致样地3有较高的速效K、阳离子交换量及三样地中
最高的盐分、土壤有机质和速效N、P。
重金属元素除Al外，其余的Cu、Zn、Pb、Cd、
Cf、Ni、Co、Mo都是样地3>样地l>样地2，但样地
1与样地2的差距并不显著，Al、Pb，Cd，Co，Mo
元素含量的差距甚至小于lmg·k91(见图4与表6)。
三样地间差异比较显著的是全Zn、全Pb、全Cd三
个指标；样地1与样地3之间，样地2与样地3之间
有差异的指标均增／JnN五个，足以见得在对重金属的
净化作用上，样地3的效果不及前两样地。因此可认
为，在净化重金属污水时可选择营造无瓣海桑+木榄
或无瓣海桑+秋茄的混交林，而无瓣海桑+红海榄林
O
O
O
0
O
O
的
∞
∞
∞
m
苫D芒。u—k掌∞昌一棚姐
万方数据
样地Site AI Cu Zn Pb Cd Cr Ni Co Mo
芒
昱
C
o
U
f
∞
_
∞
E
咖
加
350
50
O
AlCgZnPb CdCr Ni CoMO
图4土壤中全AI，Cu、Zn．Pb，Cd、Cr，Ni、Co．Mo
含量
Fig．4Theto切lcontentofAt,Cu，Zn，Pb，Cd，Cr,Ni，Co，
Mointhesoil
的林木土壤中虽然有很高的有机质，速效N、P、K
及阳离子交换量，但土壤中重金属污染物的含量也较
前两样地高，认为其对重金属的净化效果不好，故不
提倡造无瓣海桑+红海榄林。
5小结与讨论(Conclusionand scussion)
1．无瓣海桑可以与本地种秋茄、木榄建立混交
林，形成复层结构，但不宜与红海榄建立复层林，因
红海榄不耐荫。有研究表明，无瓣海桑对几种乡土红
树树种有不同程度的化感作用【8,16】，但对红海榄是否
也存在化感作用，化感作用的强度是否能导致红海榄
无法与无瓣海桑混交，都有待于在今后的工作中作进
一步的研究说明。
2．从样地土壤化学特性的分析可以看出，对生
境的恢复及生态修复作用无瓣海桑+木榄的混交林与
无瓣海桑+秋茄混交林不相上下，无瓣海桑与红海榄
混交林较差。综合群落结构和土壤理化性质两方面，
无瓣海桑+木榄和无瓣海桑+秋茄混交林无论是样地
中两树种的生长状况、立木级结构、土壤的肥力，还
是对重金属的吸收效果都较好。因此，在营造人工红
树混交林时可以考虑这两个混交模式。
3．木榄、红海榄的生境为中内滩，只有秋茄即
可在中内滩，也可在外滩的淤泥地上生存【l引。由于
研究地生境的特殊性(水位持续在一定的高度)及无
瓣海桑速生、耐浸淹、抗逆性强等特性Il6l，将无瓣
海桑分别与秋茄、木榄、红海榄混交，既能使得滩涂
淤升改善生境条件，又能增加物种多样性形成复杂的
生态环境，加快演替的进程[19,20】。随着群落的演替，
无瓣海桑会被乡土树种所取代【l51，在没有重大干扰
的情况下，该研究地将逐渐接近天然的红树林生态
系统。
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方式的报酬)。特此声明。
《生态科学》杂志社
2008年1月1日
万方数据
无瓣海桑与三种乡土红树植物混交的生态效应
作者： 曾雯珺， 廖宝文， 陈先仁， 粟娟， 马苏全， 管伟， ZENG Wen-jun， LIAO Bao-wen，
CHEN Xian-ren， SU Juan， MA Shu-quan， GUAN Wei
作者单位： 曾雯珺,廖宝文,管伟,ZENG Wen-jun,LIAO Bao-wen,GUAN Wei(中国林业科学研究院热带林业
研究所,广州,510520)， 陈先仁,粟娟,CHEN Xian-ren,SU Juan(广州市林业局,广州
,510030)， 马苏全,MA Shu-quan(广州南沙区围垦公司,广州,511464)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(1)
被引用次数： 6次

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