全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 162−167
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015
收稿日期: 2013-08-10; 修订日期: 2014-11-02
基金项目: 广西自然科学基金(2013GXNSFBA019071；2012GXNSFEA053001); 广东省农业科学院院长基金(201418)
作者简介: 李富荣(1984—), 女, 湖北仙桃人, 博士, 副教授, 主要从事恢复生态学研究, E-mail: lifr0314@163.com
*通信作者: 王富华(1962—), 研究员, 博士生导师, 主要从事产地环境监测与农产品质量安全研究, E-mail: wfhwqs@163.com
李富荣, 梁士楚, 杜应琼, 王富华, 段琳琳. 模拟氮沉降对外来入侵植物互花米草生长及化感作用的影响[J]. 生态科学, 2015,
34(1): 162−167.
LI Furong, LIANG Shichu, DU Yingqiong, WANG Fuhua, DUAN Linlin. Effects of simulated nitrogen deposition on seedling growth
and allelopathic potential of exotic invasion Spartina alterniflora[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 162−167.
模拟氮沉降对外来入侵植物互花米草生长及化感作
用的影响
李富荣 1,2,3, 梁士楚 2,3, 杜应琼 1, 王富华 1*,段琳琳 3
1. 广东省农业科学院农产品公共监测中心, 广州 510640
2. 珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室(广西师范大学), 广西 桂林 541004
3. 广西师范大学生命科学学院, 广西 桂林 541004
【摘要】 通过设置室内模拟实验, 从生长特性和化感作用的角度, 探讨了氮沉降对外来入侵植物互花米草入侵潜力的
影响。结果表明, 低氮沉降和高氮沉降处理都明显促进了互花米草地上和地下部的生物量累积, 其中低高氮沉降分别
使地上部生物量增加 161.15%和 120.20%, 使地下部生物量增加 128.43%和 71.06%。而氮沉降使叶面积和叶重也显著
增加, 这将增强其对资源的捕获和利用能力。而不同氮沉降处理下互花米草的叶、根水浸液对莴苣种子萌发和幼根生
长具有化感抑制作用, 当浸提液浓度相同时, 低氮沉降比其他氮处理有更强的综合化感效应。互花米草叶和根的综合
化感效应分别在低氮沉降处理下浸提液浓度为 0.02 g⋅mL–1 和 0.04 g⋅mL–1 时最大。高氮沉降处理下互花米草各项指标
并不完全优于低氮沉降处理, 这可能由于高氮沉降处理下其生长已不处于氮限制状态。全球氮沉降是一个漫长的过程,
在目前的氮沉降条件下, 加强对互花米草的防治和管理迫在眉睫。
关键词：氮沉降; 互花米草; 化感效应; 入侵植物; 生物量
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.025 中图分类号：Q948.11 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-162-06
Effects of simulated nitrogen deposition on seedling growth and allelopathic
potential of exotic invasion Spartina alterniflora
LI Furong1,2,3, LIANG Shichu2,3, DU Yingqiong1, WANG Fuhua1,*, DUAN Linlin3
1. Public Monitoring Center for Agro-product of Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 501640, China
2. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University),
Ministry of Education, Guilin, Guangxi 541004, China
3. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541004, China
Abstract: Nitrogen deposition is one of the hot topics of global climate changes. In this study, effects of simulated nitrogen
deposition with three different levels on the seedling growth and allelopathic potential of exotic invasion plant Spartina
alterniflora were evaluated in laboratory. The results showed that both low and high concentration of nitrogen deposition
significantly increased the biomass accumulation of the above-ground and below-ground parts of S. alterniflora. Its
above-ground biomass under the two nitrogen deposition treatments was increased by 161.15% and 120.20%, respectively.
And the below-ground biomass was increased by 128.43% and 71.06%, respectively. The leaf area and leaf weight were also
1 期 李富荣, 等. 模拟氮沉降对外来入侵植物互花米草生长及化感作用的影响 163
increased by nitrogen deposition treatment, which would promote S. alterniflora to enhance the ability of resource capture
and utilization. The water extracts of the roots and leaves of S. alterniflora under different nitrogen deposition treatments
inhibited the seed germination rate and root length of Lactuca sativa. At the same concentrations of water extracts, the
synthetic allelopathic effects of S. alterniflora under the low nitrogen deposition treatment were always stronger than those
under high nitrogen deposition treatment and no nitrogen application. The synthetic allelopathic effects of leaves and roots
reached the maximum when their water extract concentrations were 0.02 g·mL-1and 0.04 g·mL-1 respectively under the low
nitrogen deposition treatment. The above-mentioned measurement records of S. alterniflora under the high nitrogen
deposition were not altogether superior to those under low nitrogen deposition, which may suggest that S. alterniflora
growing under the high nitrogen deposition level would not be in nitrogen limited condition. As global nitrogen deposition
elevation is a gradual process, ecological control and management of S. alterniflora will be more urgent under present
nitrogen deposition condition.
Key words: nitrogen deposition; Spartina alterniflora; allelopathic effect; invasive plant; biomass
1 前言
互花米草(Spartina alterniflora)为禾本科米草
属多年生草本, 主要生长于海平面至高潮位之间
广阔的滩面和河口湾, 具有保滩护岸、促淤造陆的
功能[1–2]。由于互花米草具有繁殖迅速、环境适应性
强等特点, 导致其在许多引种地区快速扩散并形成
单一的互花米草群落。互花米草的入侵极大地危害
了当地的自然环境、生物多样性和生态系统[4]。2003
年被列入首批入侵我国的 16 种外来入侵种名单[3]。
以互花米草入侵为代表的生物入侵现象目前已成为
全球变化的重要方面, 其入侵过程往往受到其它全
球环境变化(如大气 CO2浓度升高、气候变暖、氮沉
降等)的影响[5–7]。从整个生物圈的角度看, 全球变化
会使气候带范围发生改变, 入侵种可以利用全球变
化造成的新环境条件, 在以前并不适合生存的生态
系统中定居下来[8–9]。不断加剧的人类活动排放了大
量的氮化物, 它们在大气中累积并向陆地和水域生
态系统中沉降[10], 使大气氮沉降增加呈现出全球化
趋势[11]。由于氮是植物生长所需的主要元素, 氮沉
降的增加对植物生长形态、生理代谢、营养循环等
方面具有显著影响[12–13]。在高氮素输入的情况下,
植物体内氮的累积和土壤中氮的可利用性增加, 从
而改变植物的氮代谢, 最终引起其各种生理代谢过
程的改变以及其对环境的敏感性[14–15]。但不同物种
对氮沉降增加的响应并不完全一致[16]。土壤中有效
氮的增加往往有益于速生的物种, 它们能迅速将氮
转化成新生物量, 从而在竞争中超过那些生长缓慢
的物种[17]。在植物入侵过程中, 大气氮沉降导致的
养分资源水平的改变对本地种和入侵种具有不同的
影响[18–19]。由于外来入侵种具有快速扩展和克隆生
长的能力, 在含氮量丰富的生境中能够更具备竞争
优势, 加速其扩展蔓延[20]。
在外来种入侵机制的研究中, 化感作用常被认
为是直接或间接影响其入侵潜力和竞争力的重要因
素之一[21–22]。但关于氮输入对互花米草影响方面,
目前仅限于不同水平的土壤有效氮对植株生长形
态、生物量分配和叶特征影响方面的研究[23]。而从
大气氮沉降增加的角度研究其对互花米草化感潜力
的影响及其机理尚未有报道。本文通过研究不同氮
沉降水平对互花米草生长特性和化感作用的影响,
探讨大气氮沉降与外来植物入侵之间的关系, 将对
揭示互花米草的入侵机制和在全球变化大背景下的
互花米草防治和管理有重要的科学意义。
2 材料及方法
2.1 植物样采集与培养
互花米草采自广东珠海淇澳岛(22°23′40″—22°
27′38″N, 113°36′40″—113°39′15″E)内的湿地滩涂 ,
采集生长健壮、株高 15—30 cm 的互花米草幼苗带
回实验室内, 修剪掉多余的芽和根状茎, 均匀植入
塑料周转箱(75 cm × 57 cm × 24 cm)中, 经 15 d 左右
返青定植后, 选取生长健壮、长势一致的互花米草
幼苗移栽至直径 28 cm, 高 35 cm 的塑料盆内, 每盆
定植 3 株。培养土为菜园土和河沙以 1︰1 的比例
混合而成。盆中土壤高度保持 25 cm 左右, 实验期
内, 除按处理喷施 NH4NO3 水溶液外, 还定期浇水
保持土面以上有约 3 cm 的积水。
2.2 模拟氮沉降处理
模拟氮沉降实验设置 3 个处理组, 其大气氮沉降
水平分别为: 对照(N0, 不施氮)、低氮沉降处理(N1, N
50 kg·ha–1·y–1)、高氮沉降处理(N2, N 100 kg·ha–1·y–1),
164 生 态 科 学 34 卷
这些处理所加的氮都不包括大气自然沉降的氮; 每
个处理设 5个重复。植物于 2012年 4月栽种之后, 每
周定期加一次营养液; 一个月以后开始每两周定期
间或浇一次营养液或NH4NO3溶液(对照组则喷洒同
样多的水)。除施氮处理外, 各种植盆中的其余处理
措施均保持一致。另外, 每周调整花盆的位置, 避免
位置效应。2012 年 9 月, 收获各处理下的互花米草
植株, 分别测量每株植物的地上部和地下部生物
量、叶鲜重及叶面积等。
2.3 互花米草水浸液的制备
将互花米草植株分成地上(叶)与地下部分(根)
2 个部分, 把各构件剪成 3—5 mm 小段, 分别称重
12 g, 加入 300 mL 蒸馏水浸泡, 制取母液。48 h 后,
用 4 层无菌纱布过滤水浸液以去除植物残体, 得到
浓度为 0.04 g·mL–1 的水浸液母液。并取部分母液用
蒸馏水稀释至 0.02 g·mL–1, 0.01 g·mL–1, 共得 3 个浓
度梯度, 并以蒸馏水为对照。
2.4 室内化感生测实验
采用培养皿滤纸法进行化感生测试验。将培养
皿、滤纸灭菌, 受试植物莴苣种子经 2%的次氯酸钠
溶液消毒 20 min, 然后用蒸馏水冲洗 3 次。各取 10
粒莴苣种子置于有 2 层滤纸的培养皿(直径为 9 cm)
上, 分别加入各水浸液5 mL, 对照组加入5 mL蒸馏
水, 在培养皿上做好相应的标记。培养皿随机放入
光照 16 h, 黑暗 8 h, 温度 25 ℃的人工气候箱中进行
培养发芽。实验过程中不时补充适量相应浓度浸
提液, 使皿内保持少量流动液体。每天记录各皿种
子萌发数量(萌发标准为胚芽突破种皮达 1—2 mm),
7 d 后测量每株幼苗苗高和根长。
2.5 数据分析方法
本实验中各植物的化感强度以受体植物莴苣种
子的萌发率、幼苗苗高及根长来表示。其中, 萌发
率(%) = (萌发种子数/供试种子数) × 100%, 化感作
用效应指数(RI)采用 Williamson 和 Richardson[24]提
出的化感效应检验方法:
RI = 1–C/T (当 T≥C 时)
RI = T/C–1 (当 T
小, 其为正值时表示促进效应, 负值表示抑制效应,
其绝对值大小反映化感作用的强弱。综合化感效应
(Synthetic allelopathic effect, SE)用上述几个测试项
目的RI的平均值进行评价[25]。实验数据用SPSS 13.0
(SPSS Inc, USA)进行统计分析, 采用方差分析鉴定
数据差异性, 设显著水平为 p<0.05。
3 结果
3.1 模拟氮沉降对互花米草生长特性的影响
由表 1 可见, 在不同氮沉降处理下, 互花米草
的生物量分配和形态特性有较大的变化。相对不施
氮处理(N0)下的测定结果, 低氮沉降处理(N1)和高
氮沉降处理(N2)的地上部生物量和地下部生物量都
有了明显的增加, N1 和 N2 的地上部生物量增加量
分别为161.15%和120.20%, 地下部生物量的增加量
分别为 128.43%和 71.06%。两个指标在三种氮沉降
处理下的大小顺序均为 N1 > N2 > N0。且低氮沉降
处理下的地下部生物量明显高于其它两组处理, 其
测定值为 31.34 g。该处理下的总生物量与地下部生
物量有相似的规律, 其值为 68.59 g。根冠比的测定
值在三种氮沉降处理下的大小顺序为N0 > N1 > N2,
但三者之间的差异并不显著。不施氮处理下的叶重
(0.25 g)和叶面积(14.06 cm2)均明显小于其它两组氮
沉降处理, 且高氮沉降处理下这两个指标的测定值
(0.46 g、23.36 cm2)最大, 但其与低氮沉降处理之间
的差异不显著。两个施氮处理比对照的叶重分别增
加 60%和 84%, 而叶面积分别增加 37.70%和 66.15%。
比叶面积的测定值(55.89 g⋅cm–2)在不施氮处理下最
大, 但三种氮沉降处理之间均无显著差异。
表 1 不同氮沉降水平下互花米草的生长特性
Tab. 1 Seedling growth characteristics of Spartina alterniflora under different nitrogen deposition levels (Mean ± SD)
氮沉降水平 地上部生物量/g 地下部生物量/g 总生物量/g 根冠比 叶重量/g 叶面积/cm2 比叶面积/(g·cm–2)
N0 14.26±3.17a 13.72±3.30a 27.98±1.52a 1.02±0.40a 0.25±0.02a 14.06±0.50a 55.89±4.32a
N1 37.24±3.19b 31.34±4.76c 68.59±3.48c 0.85±0.19a 0.40±0.05b 19.36±3.12b 49.12±8.53a
N2 31.40±6.84b 23.47±0.85b 54.88±7.29b 0.77±0.17a 0.46±0.06b 23.36±2.14b 50.59±2.44a
注: 不同字母之间有显著性差异, 相同字母之间无显著性差异。
1 期 李富荣, 等. 模拟氮沉降对外来入侵植物互花米草生长及化感作用的影响 165
3.2 模拟氮沉降对互花米草化感潜力的影响
在不同模拟氮沉降处理下, 互花米草不同部位
(叶和根)的化感作用规律在两者之间表现较为相似
(表 2)。互花米草叶或根浸提液对莴苣种子的萌发率
大多表现为化感抑制效应, 且抑制程度大致随浸提
液浓度的增加而增大。在 N1 和 N2 处理下, 互花米
草叶浸提液均在其浓度达 0.04 g·mL–1 时对莴苣种子
萌发率抑制程度最大 , 抑制率分别达 41.03%和
25.64%, 且与对照呈显著性差异, 其 RI 绝对值分别
达 0.41 和 0.26。对莴苣幼苗苗高则主要表现为化感
促进效应, 且不同氮沉降处理下, 互花米草对莴苣幼
苗苗高的化感促进强度在浸提液浓度为 0.02 g·mL–1
时最大。在同样的氮沉降处理下同一浸提液浓度的
叶和根化感作用相比, 叶浸提液化感作用 RI 值均大
于根浸提液, 不过不同处理间差异大多不显著。对
莴苣幼苗根长生长的影响方面, 各氮沉降处理下互
花米草浸提液普遍具有明显的化感抑制作用。且除
N2 处理下的互花米草根浸提液外, 高浓度浸提液
(0.02 或 0.04 g·mL–1)均比低浓度浸提液(0.01 g·mL–1)
的化感抑制效应强。在 N1 处理下浸提液浓度分别
为 0.04 g·mL–1 和 0.02 g·mL–1 时, 互花米草叶和根对
莴苣幼苗根长的化感抑制效应达到最大, 其抑制率
分别为 46.65%和 45.50%。从综合化感效应(SE)来看,
不同氮沉降处理下互花米草均呈化感抑制作用, 且
叶和根的化感强度分别在低氮沉降处理下其浸提液
浓度为 0.02 g·mL–1 和 0.04 g·mL–1 时表现最强。
4 讨论
在自然湿地生态系统中, 植物的生长大多受到
氮营养元素缺乏的限制[26]。而且氮元素是植物生长过
程中最重要的养分限制因子, 研究物种对氮资源响
应的可塑性, 可了解物种对养分环境的适应机制[27]。
有研究表明, 氮是限制互花米草生长的主要因子,
氮的增加将促进互花米草的生长[28–30]。本研究的结
果表明, 氮沉降水平的增加, 使互花米草的地上部
和地下部生物量积累都有了明显的提高。尤其是低
氮沉降水平下该植物的地下部生物量增加明显多于
其它处理, 使其养分吸收能力有了很大的促进。另
外, 植物形态特征的改变是植物适应不同环境和资
源水平的重要策略, 叶片是植物进行光合作用的主
表 2 不同氮沉降水平下互花米草的化感潜力
Tab. 2 Allelopathic potential of S. alterniflora under different nitrogen deposition levels (Mean ± SD)
植物部位 氮沉降水平 浸提液浓度/(g·mL–1) 发芽率/% RI 苗高/cm RI 根长/cm RI SE
CK 97.50±7.07a 1.98±0.20a 4.33±0.85a
0.01 90.00±8.16ab –0.08 2.45±0.31ab 0.19 3.38±0.60b –0.22 –0.04
0.02 90.00±8.16ab –0.08 2.71±0.48b 0.27 3.17±0.38bc –0.27 –0.03 N0
0.04 82.50±9.57ab –0.15 2.50±0.62ab 0.21 2.89±0.68bc –0.33 –0.09
0.01 90.00±20.00ab –0.08 2.17±0.12ab 0.09 3.24±0.56bc –0.25 –0.08
0.02 80.00±8.16ab –0.18 2.23±0.22ab 0.11 3.04±0.51bc –0.30 –0.10 N1
0.04 57.50±22.17c –0.41 2.42±0.30ab 0.18 2.31±0.30c –0.47 –0.23
0.01 87.50±9.57ab –0.10 2.40±0.58ab 0.17 3.60±0.74ab –0.17 –0.03
0.02 85.00±12.91ab –0.13 2.49±0.39ab 0.20 2.92±0.21bc –0.33 –0.17
互花米草叶
浸提液
N2
0.04 72.50±5.00bc –0.26 2.18±0.27ab 0.09 3.20±0.68bc –0.26 –0.14
CK 97.50±7.07a 1.98±0.20ab 4.33±0.85a
0.01 92.50±15.00ab –0.05 2.42±0.49b 0.18 3.66±0.57ab –0.15 –0.01
0.02 85.00±10.00ab –0.13 2.40±0.13b 0.17 3.09±1.35abc –0.29 –0.08 N0
0.04 85.00±17.32ab –0.13 2.29±0.29b 0.13 2.26±0.97c –0.48 –0.16
0.01 87.50±18.93ab –0.10 2.05±0.21ab 0.03 2.94±0.61bc –0.32 –0.13
0.02 75.00±5.77b –0.23 1.72±0.23a -0.13 2.36±0.12bc –0.45 –0.27 N1
0.04 80.00±14.14ab –0.18 2.13±0.43ab 0.07 2.48±0.84bc –0.43 –0.18
0.01 87.50±12.58ab –0.10 2.01±0.41ab 0.01 2.58±0.96bc –0.40 –0.16
0.02 87.50±12.58ab –0.10 2.15±0.50ab 0.08 2.94±0.62bc –0.32 –0.11
互花米草根
浸提液
N2
0.04 85.00±17.32ab –0.13 2.08±0.15ab 0.04 2.76±1.04bc –0.36 –0.16
166 生 态 科 学 34 卷
要器官, 其生长发育和性状特征将直接影响植物的
新陈代谢过程[31–32]。氮沉降的增加促进了互花米草
生长, 增加了叶面积, 使其具有更强的光捕获能力,
有利于获得更高的生物量。同时叶面积的增大对该
植物在竞争过程中对其它物种产生遮蔽效果具有重
要意义。互花米草叶生物量的显著增大, 使更多的
生物量投入到碳同化器官, 从而奖提高互花米草的
竞争能力[33]。
外来植物在入侵过程中往往会通过向入侵地的
群落环境释放化感物质, 抑制临近的植物生长, 通
过不断扩张自己的领地, 使得入侵地土著植物数量
不断减少, 化感作用成为外来植物成功入侵的重要
机制和有力武器[34–35]。杜玮等[36]的研究发现, 互花
米草具有较明显的化感作用, 其植株体可通过雨
淋、海水冲刷等作用, 将自身含有的水溶性化感物
质释放出来, 营养利于自身生长的环境, 增强生存
优势。本研究表明, 从综合化感效应来看, 各氮沉降
处理下互花米草均存在一定的化感抑制作用, 但
不同氮沉降处理下互花米草叶和根浸提液对受体
植物不同检测指标的化感效应不一致。可见, 在植
物化感作用的研究中, 确定适宜的评价指标十分
重要[25,37]。其中, 互花米草叶和根在各浸提液浓度
下对莴苣种子的萌发和幼苗根长具有较强的化感抑
制效应, 而对幼苗苗高则普遍表现为化感促进效
应。这可能与受体植物不同生长特性对化感作用的
敏感性不同以及化感物质浓度有关。杜玮等[36]也发
现互花米草根浸提液浓度小于 0.195 g·mL–1 时对莴
苣幼苗胚轴有促进作用。在化感作用的过程中, 降
低受体种子萌发效率将降低其在群落中的多度和早
期竞争力, 相应提高供体植物对环境资源的竞争能
力[38–40]。而化感物质对受体植物幼苗根长的抑制能
使其根系变小, 降低其养分吸收能力进而抑制植物
生长, 最终影响其在群落中的地位和作物[22]。而诸
多研究表明, 化感作用对根长的抑制往往比对苗高
的更强, 这可能与通常植物的幼根最先接触到化感
物质有关[41]。而不同浓度的氮沉降对互花米草的化
感作用的发挥有一定的影响。当互花米草浸提液浓
度一样时, 低氮沉降处理往往比不施氮或高氮沉降
处理有更强的综合化感效应, 这说明植物产生化感
物质的多少和性质, 不仅取决于有机体的生理特性,
而且与外界条件有关[42]。而氮沉降与调节植物化感
作用强度的具体内在机制还有待进一步研究。
总之, 氮沉降的增加促进了互花米草的生长,
具体表现为生物量累积的增加和叶面积的增大, 这
将进一步促进其对资源的捕获和利用能力。氮沉降
增加的情况下, 互花米草在化感作用方面也显示出
较强的适应性, 这些特性都将提高其竞争能力, 有
利于促进其在群落中的扩散蔓延。而高氮沉降水平
处理下互花米草的各项指标并不完全优于低氮沉降
处理, 这可能由于高氮沉降处理下互花米草的生长
已不处于氮限制状态。全球氮沉降作为一个逐渐的
过程, 在目前的环境条件下, 加强对互花米草的防
治和对氮沉降的生态管理迫在眉睫。
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