全 文 ：第 33卷 第 6期 生 态 科 学 33(6): 1122−1128
2014 年 11 月 Ecological Science Nov. 2014

收稿日期: 2014-05-26; 修订日期: 2014-06-16
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270517); 国家林业局“948”项目(2013-4-55); 浙江省高校优秀青年教师项目(Y201327008); 浙江省本科院校中青年
学科带头人学术攀登项目(pd2013234); 浙江农林大学创新创业训练计划项目(201302009); 浙江农林大学研究生科研创新基金项目(3122013240233).
作者简介: 宣丹娟(1992—), 女, 浙江金华人, 主要从事森林生态学研究, E-mail: 981326310@qq.com
*通信作者: 宋新章(1976—), 男, 博士, 副教授, 主要从事全球生态、森林生态、土壤生态学研究, E-mail: xzsong@126.com

宣丹娟, 宋思睿, 烟亚萍, 等. 毛竹林土壤酶活性对模拟氮沉降的初期响应[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1122−1128.
XUAN Danjuan, SONG Sirui, YAN Yaping, et al. The short-term responses of soil enzyme activities in Moso bamboo forest to
simulated nitrogen deposition[J]. Ecological Science, 2014, 33(6): 1122−1128.

毛竹林土壤酶活性对模拟氮沉降的初期响应
宣丹娟, 宋思睿, 烟亚萍, 翁俊, 宋新章*
亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 浙江农林大学, 临安 311300

【摘要】 土壤酶是土壤组分中最活跃的有机成分之一, 酶活性的高低直接影响到物质循环的速率。日益增强的氮沉降
将对生态系统产生深远影响, 但其对毛竹林土壤酶活性的影响尚未见报道。通过模拟氮沉降方法, 研究了集约经营和
粗放经营毛竹林土壤酶(蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶和脲酶)活性对 4 种水平的模拟氮沉降(低氮 30 kg⋅ha–1⋅a–1、中
氮 60 kg ⋅ha–1⋅a–1、高氮 90 kg ⋅ha–1⋅a–1 和对照 )的初期响应。结果表明 : 模拟氮沉降显著抑制了两种经营方式下毛
竹林土壤蔗糖酶、脲酶和过氧化氢酶的活性 ; 显著增加了粗放经营毛竹林地的纤维素酶活性。经营方式及其与氮沉
降的交互作用也显著影响了这 4 种酶活性。研究结果对于全面认识氮沉降对森林生态系统的生物学效应提供了重要
参考。

关键词：土壤酶; 毛竹林; 氮沉降; 经营方式
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.014 中图分类号：Q143.4; S154.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)06-1122-07
The short-term responses of soil enzyme activities in Moso bamboo forest to
simulated nitrogen deposition
XUAN Danjuan, SONG Sirui, YAN Yaping, WENG Jun, SONG Xinzhang*
The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, China
Abstract: Soil enzyme is the one of the most active parts of soil constitution, and it’s activity directly affects the rate of
material cycle in ecosystem. The increasing nitrogen (N) deposition would make far-reaching influence on ecosystem.
However, the effect of N deposition on soil enzyme in Moso bamboo forests is not still well understood. In this study, a
experiment was conducted using simulated N deposition method in extensively managed (EM) and intensively managed (IM)
Moso bamboo forests to test the short-term responses of soil enzymes, including β-fructofuranosidase, cellulase, urease, and
hydrogen peroxidase, to simulated N deposition of three treatments of 30 kg ⋅ha–1⋅a–1 (LN), 60 kg ⋅ha–1⋅a–1 (MN), 90 kg
⋅ha–1⋅a–1 (HN), and an unmanipulated control. The results showed that simulated N deposition significantly decreased the
activities of β-fructofuranosidase, urease and hydrogen peroxidase in soil of both EM and IM Moso bamboo forests, but
increased the activities of cellulase in soil of EM Moso bamboo forest. Both the management type and the combination of N
deposition with management type had significant effects on activities of the four soil enzymes. Our findings would contribute
to the understanding of biological effects of N deposition on forest ecosystem.
Key words: soil enzymes; Moso bamboo forest; nitrogen deposition; management type
6 期 宣丹娟, 等. 毛竹林土壤酶活性对模拟氮沉降的初期响应 1123

1 前言
毛竹(Phyllostachys pubescens)是我国分布最广、
栽培和利用历史最悠久、经济价值最高的竹种, 面
积达 386.8 万公顷, 约占全国竹林面积的 70%, 世
界毛竹林面积的 80%, 是我国重要的森林资源, 也
是我国南方山区农民经济收入的重要来源[1], 主要
分布在我国长江以南的亚热带地区。毛竹生长速度
惊人, 而且一次造林后可数十年连续收获, 固碳能
力非常巨大[2–3]。毛竹林的碳贮量达 102—289 t C·ha–1,
远远高于我国森林的平均碳贮量 38.7 t C·ha–1, 也高
于世界森林碳贮量的平均值 86 t C·ha–1[4]。 因此, 毛
竹林在全球碳吸存中的巨大潜力和在减缓气候变化
中的独特作用已受到越来越多的关注[1,4–5]。近年来随
着效益林业的推进, 有 40%—50%的毛竹林实行了集
约化经营。与传统的保持天然状态的粗放经营竹林相
比, 集约经营毛竹林的特点是除去林下杂草, 多次翻
耕, 施用化肥等。这些经营管理措施, 在提高毛竹林
生产力和竹材产量的同时也改变了土壤的微生物组
成、数量及其功能和活性, 但影响大小尚不清楚。
土壤酶是指土壤中的聚积酶[6], 主要来源于微
生物及其分泌物, 植物、动物残体分解过程中亦会
产生[7]。土壤酶作为土壤组分中最活跃的有机成分
之一, 参与了土壤环境中的一切生物化学过程。土
壤酶的分解作用是自然界物质循环过程的限制性步
骤[8–9], 酶活性的高低直接影响物质转化循环的速率,
因而土壤酶活性对生态系统功能有重要影响。土壤
酶活性的高低是土壤中生物学活性和土壤生化反应
强度的总体现[10], 且对环境等外界因素引起的变化
比较敏感, 因此土壤酶活性可以作为衡量生态系统
土壤质量变化的预警和敏感指标。在大多数森林生
态系统中, 氮素是营养限制因子。施氮能减轻氮素
限制[11–12], 为植物和微生物生长提供丰富的营养来
源。由于土壤酶主要来源于植物根系分泌物和土壤
微生物及动植物残体的分解释放过程, 因此, 施氮
将影响到土壤酶活性。
20 世纪以来, 由于工业和农业活动的密集化,
全球的氮沉降已增加了 3—5 倍, 目前仍以较快的速
度逐年上升, 预计到 2050 年全球氮沉降水平将达到
195 Tg N·yr–1, 约为 20 世纪 90 年代的两倍[13]。随着
经济的发展, 我国氮沉降问题将越来越严重, 现已
成为继欧洲、美国之后的世界第三大氮沉降集中区,
预期到 2030 年将在现有基础上翻一番, 成为全球
氮沉降增加最快的地区[14]。多个全球氮沉降预测模
型均估计今后几十年内位于我国中南部的亚热带地
区将成为全球大气氮沉降最严重的区域之一[15–16]。
事实上, 目前我国中南部地区的氮沉降量就已高达
35.6 kg N ·ha–1·yr–1 [17], 已经成为我国氮沉降最严重
的区域。同时, 该地区也是我国毛竹林最主要的分
布区[1]。高强度的自然氮沉降加上经营性施肥带来
的外源氮输入, 势必进一步加重毛竹林的氮输入
量。土壤碳氮状况是土壤酶活性的基础, 对土壤酶
活性有着不可忽视的影响。因此, 高强度的氮沉降
必将深刻影响到土壤酶的活性。
目前国内有关氮沉降的研究主要集中在南亚热
带常绿阔叶林[18]、杉木林[19]、温带阔叶红松林[20]、
四川华西森林[21–22]、温带草原[23–24]等方面。作为我
国分布最广的竹林类型, 毛竹林的土壤酶将如何响
应氮沉降-这一基础科学问题的研究目前还是空白,
亟需通过试验研究加以解答。为此, 我们开展了模拟
不同强度氮沉降对毛竹林土壤酶活性的影响的实验。
2 研究地区与研究方法
2.1 试验地概况
本试验在浙江省杭州市临安建立的野外科研实
验基地进行(119°42′ E, 30°14′ N)。该区地处中亚热带
季风气候区的北缘, 四季分明, 温和湿润, 热量丰
富, 雨量充沛, 年平均降水量约1420 mm, 年平均气
温 15.6 ℃, 大于等于 10 ℃ 年有效积温 2696.2 ℃,
全年无霜期 230 天左右。土壤为黄土壤。地形地貌
为低山丘陵。研究区内的毛竹林主要有集约经营
(Intensive Management, IM)和粗放经营 (Extensive
Management, EM)两种类型。集约经营毛竹林经营历
史 10 年左右, 经营措施为除去林下灌木和杂草, 每年
9 月深翻 1 次, 并结合翻耕施用化肥。粗放经营类型保
留林下植被, 无人为施肥和翻耕, 只有挖笋习惯。粗放
经营竹林中植物种类主要有檵木 (Loropetalum
chinensis), 青 冈 栎 (Cyclobalanopsis glauca), 乌 饭
(Vaccinium bracteatum)和木荷(Schima superba)等。本
研究采用典型选样方法, 在研究区设立林分条件和环
境状况较一致的代表性样方24个, 其中集约经营类型
和粗放经营类型各 12 个, 进行外加氮处理试验。每个
样方面积为 20 m × 20 m, 样方之间间隔 20 m 以上以
防相互影响。样地的林分和土壤特征见表 1。
1124 生 态 科 学 33 卷

表 1 毛竹林样地的林分和土壤特征
Tab. 1 Stand and soil characteristics of study sites in the Moso bamboo forest.
经营类型 密度 /(tree·ha–1) 胸径/cm
土壤容重
/( g·cm–3)
土壤有机碳
/(mg·g–1)
土壤全氮
/(mg·g–1)
土壤全磷
/(mg·g–1) 土壤 pH 值
粗放经营 3106±386 10.08±0.38 1.06±0.07 23.7±0.2 0.9±0.03 0.4±0.01 4.46±0.01
集约经营 3362±309 10.16±0.13 0.97±0.07 27.8±0.3 1.1±0.04 0.5±0.01 4.53±0.02

2.2 实验设计
本研究通过外加氮模拟氮沉降实现对生态系统
的氮控制。参考莫江明、韩士杰等研究团队氮沉降
模拟研究的试验方法及欧洲 NITREX 项目和北美
Harvard Forest 试验方法[18, 25–28], 依据我国亚热带地
区的实际氮沉降量及未来增加趋势[16–17], 氮沉降处
理设置 4 个梯度水平: 对照(CK: 0 kg·ha–1·yr–1)、低氮
(L: 30 kg·ha–1·yr–1)、中氮(M: 60 kg·ha–1·yr–1)和高氮(H:
90 kg·ha–1·yr–1), 每个梯度水平 3 个重复。模拟喷氮
从 2013 年 1 月初进行。根据氮处理梯度水平, 每月
月初进行模拟氮沉降喷施一次, 每年 12 次。具体方
法为: 每月月初将每个样方所需喷施的一定量的
NH4NO3 溶解在 10 升自来水中(年增加水量相当于
新增降水 0.3 mm)后, 以背式喷雾器人工来回均匀
喷洒在林地上。 对照处理样方则喷洒同样多的水但
不加任何氮, 以减少处理间因外加水不同而造成的
影响[18,25]。
2.3 样品采集、处理和测定
为了解模拟氮沉降对土壤酶活性的初期影响,
在喷氮处理7个月后, 于2013年7月份在每个样地内
沿S形用直径3.5 cm 的土钻钻取0—20 cm土层土样
6个, 混合后带回实验室, 风干处理后用于土壤酶
活性测定。采用苯酚-次氯酸钠比色法测定脲酶活
性, 采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶活性, 采
用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶和纤维素
酶活性[6]。
2.4 数据处理
利用SPSS17.0软件进行统计分析, 对各处理土壤
酶活性数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA),
然后以 LSD 多重检验法检验处理间的差异显著性。
用可重复双因素方差分析研究模拟氮沉降水平和经
营方式对毛竹林土壤酶活性的影响, 统计分析用
Excel 2007 实现。
3 结果与分析
3.1 氮沉降对土壤酶活性的影响
由图 1(a)可以看出, 除中氮处理对粗放经营竹
林的土壤蔗糖酶活性影响不显著外, 施氮对粗放和
集约型经营下的土壤蔗糖酶活性的影响均表现为显
著的抑制作用。粗放经营条件下, 低氮和高氮对蔗
糖酶活性的影响显著, 而中氮则不显著; 集约经营
条件下, 各施氮水平的影响均显著。但是在相同施
氮条件下, 集约经营下的蔗糖酶活性皆比粗放经营
下的高。方差分析显示, 两种经营方式下不同强度
的模拟氮沉降对毛竹林土壤蔗糖酶活性的影响极显
著(P<0.01)。
由图 1(b)可知氮添加对粗放和集约经营下土壤
纤维素酶活性的影响不同。在粗放经营条件下, 低
氮和中氮处理显著提高了纤维素酶的活性; 在集约
经营条件下, 高氮处理显著提高了酶的活性而低氮
处理显著降低了纤维素酶的活性。除了低氮处理,
集约经营下各氮添加处理的土壤纤维素酶活性均大
于粗放经营。方差分析显示, 两种经营方式下不同
强度的模拟氮沉降对毛竹林土壤纤维素酶活性的影
响极显著(P<0.01)。
由图 1(c)可以看出, 不同经营方式下的土壤脲
酶活性对氮沉降的响应相似。在粗放经营条件下,
氮添加显著抑制了脲酶的活性, 其中高氮处理的抑
制作用最显著。在集约经营条件下, 除了低氮处理
外, 中氮和高氮处理均显著抑制了脲酶的活性。方
差分析显示, 粗放和集约经营毛竹林的土壤脲酶活
性存在极显著差异(P<0.01)。
由图 1(d)可知, 施氮对不同经营条件下的过氧
化氢酶活性的影响基本一致。其中, 除了高氮处理
作用不显著外, 低氮和中氮处理均显著降低了酶的
活性。方差分析显示, 两种经营方式下的过氧化氢
酶的活性差异极显著(P<0.01)。
6 期 宣丹娟, 等. 毛竹林土壤酶活性对模拟氮沉降的初期响应 1125

3.2 氮沉降和经营方式对毛竹林土壤酶活性的交
互作用
双因素方差分析结果表明(表 2), 施氮水平对
蔗糖酶、脲酶和过氧化氢酶的活性有显著的抑制作
用, 对纤维素酶有显著的促进作用; 经营方式对这
4 种酶活性均有显著的影响, 两者的交互作用对蔗
糖酶、纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶活性的影响均
显著。

注: CK: 对照; L: 低氮; M: 中氮; H: 高氮。不同小写字母表示各经营方式下不同施氮水平之间土壤蔗糖酶活性的差异性显著(P<0.05)。
图 1 不同经营方式和施氮量对土壤酶活性的影响。(a)蔗糖酶; (b)纤维素酶; (c)脲酶; (d)过氧化氢酶
Fig. 1 The effects of management type and nitrogen addition level on soil enzyme. (a) β-fructofuranosidase; (b)cellulase; (c)
Urease; (d) Hydrogen peroxidase.

表 2 氮沉降和经营方式对毛竹林土壤酶活性影响的双因素方差分析
Tab. 2 The two-way ANOVA of the effects of N addition and management type on soil enzyme activities in Moso bamboo
forest
种类 差异源 SS df MS F P-value F crit
蔗糖酶 N 沉降 18.49713 3 6.165708 796.7615 1.27E-17 3.238872
经营方式 9.609993 1 9.609993 1241.848 1.35E-16 4.493998
交互 2.205138 3 0.735046 94.98604 2.08E-10 3.238872

脲酶 N 沉降 11.6811 3 3.893699 157.2806 4.4E-12 3.238872
经营方式 2.798067 1 2.798067 113.024 1.16E-08 4.493998
交互 11.63882 3 3.879606 156.7113 4.53E-12 3.238872

纤维素酶 N 沉降 0.008106 3 0.002702 33.92762 3.63E-07 3.238872
经营方式 0.000739 1 0.000739 9.279739 0.007699 4.493998
交互 0.019902 3 0.006634 83.30161 5.58E-10 3.238872

过氧化氢酶 N 沉降 10.73736 3 3.579121 63.13296 4.37E-09 3.238872
经营方式 0.545585 1 0.545585 9.623699 0.006848 4.493998
交互 0.574813 3 0.191604 3.379753 0.04433 3.238872
1126 生 态 科 学 33 卷

4 讨论与结语
土壤中的代谢活动有两类, 合成和分解。一般
来说, 土壤中水解酶类活性的变化与土壤有机质的
分解过程有关,而氧化酶类的活性变化与土壤有机
质再合成过程有关[6,22]。酶活性直接调控有机质的代
谢活动。土壤酶包括存在于活细胞中的胞内酶和存
在于土壤溶液或吸附在土壤颗粒表面的胞外酶[29]。
本实验所研究的四种酶皆是胞外酶。土壤蔗糖酶在
土壤中广泛存在,直接参与含碳有机物的代谢过程,
对土壤微生物数量、土壤呼吸强度有直接依赖性[30]。
氮沉降降低了土壤蔗糖酶活性,表明氮沉降降低了
土壤生物学活性强度和土壤肥力[31]。土壤放线菌对
纤维素的分解起着重要的作用。有研究表明,施氮
可以促进土壤中纤维素分解酶活性[32–34], 本研究
也得到类似的结果。这可能是因为施氮提高了放
线菌的数量, 使纤维素酶活性增强。并且由于酶自
身是一种富氮物质(蛋白质),其生产也受到活性氮
的调节[32]。但也有研究表明氮沉降抑制了纤维素
分解酶活性[30,35–36], 这可能是因为不同生态系统中
不同的微生物区系对氮的响应各异。由于毛竹林土
壤纤维素酶活性比其余3种酶活性低2个数量级,因
此该酶在土壤有机物分解过程中的作用相对较弱。
集约经营方式下蔗糖酶和纤维素酶的酶活性均高于
粗放经营方式, 说明集约经营方式的一些管理措施
对这两种酶活性具有促进作用。脲酶是微生物或植
物进行氮获取生产的一种酶。尿素在施入土壤后虽
然可以迅速溶解于溶液中, 但被作物根系直接吸收
的数量很少。尿素只有在土壤脲酶的作用下, 水解
成铵态氮后才可被大量吸收。本研究中,受氮沉降的
影响,土壤中铵态氮的可得性增加, 脲酶分解尿素的
速率下降。脲酶活性显著降低, 可能是施氮使尿素
细菌的数量减少, 也表明了表明土壤有机氮矿化速
率可能受到抑制。这与 Ajwa 等[37]在高草草原系统
的试验中发现施氮抑制了土壤脲酶活性(约15%)的
结论相似, 但是与 Saiya-Cork 等[34]、宋学贵等[35]
和涂利华等[38]在不同森林生态系统中开展的氮沉
降试验的研究结论不同。有对胞外酶分子层面的研究
表明, 氮的富集会减少氧化酶的基因表达量[39–42]。所
以在一定施氮水平下, 氮沉降抑制了过氧化氢酶
活性。这可能是因为施氮时间的不同和施氮浓度
的不同。
土壤酶活性的影响因素是多方面的, 除了和土
壤微生物有关外, 与土壤的水、热、气等条件也是
密不可分的。 Lucas 等[43]发现氮沉降增加后,虽然土
壤微生物群落结构有明显变化,但是胞外酶活性的
变化与此并不对应。Frey 等[44–45]也得出微生物种群
和土壤理化性质共同决定底物利用模式和土壤酶活
性的结论。土壤中 NO3– 的淋溶随着氮沉降的增加而
增加。在氮饱和的森林生态系统中,氮沉降以 NO3-
或 NH4+ 形式增加, 将增加 NO3– 的淋溶和提高土壤
的酸度,当酸化达到一定程度时,会引起土壤中铝离
子的可溶性增加,从而危害植物根系和菌根,使土壤
微生物数量显著减少[45]。这就很难判定到底是由于
物种组成变化还是土壤理化性质等其他因素的转变
造成了土壤酶活性的改变。经营方式对土壤酶活性
也有显著的影响。集约经营方式下蔗糖酶和纤维素
酶的酶活性均高于粗放经营方式, 而脲酶和过氧化
氢酶却低于粗放经营方式, 说明一些集约经营措施
对这前两种酶的活性有促进作用而对后两种酶的活
性有抑制作用。
参考文献
[1] SONG Xinzhang, ZHOU Guomo, JIANG Hong, et al.
Carbon sequestration by Chinese bamboo forests, and their
ecological benefits: assessment of potential, problems, and
future challenges[J]. Environmental Reviews, 2011, 19(1):
418–428.
[2] ZHOU Guomo, MENG Cifu, JIANG Peikun, et al. Review
of carbon fixation in bamboo forests in China[J]. Botanical
Review, 2011, 77(3): 262–270.
[3] HENLEY G, LOU Yiping. The climate change challenge
and bamboo: mitigation and adaptation[R]. International
Network for Bamboo and Rattan. Beijing, 2009.
[4] LOU Yiping, LI Yanxia, KATHLEEN B, et al. Bamboo and
climate change mitigation[R]. International Network for
Bamboo and Rattan Technical Report, Beijing, 2010.
[5] LOBOVIKOV M. Bamboo: its potential role in climate change[J].
Non-wood News, 2010, 20: 12–14.
[6] 关松荫. 土壤酶及其研究方法[M]. 北京: 农业出版社,
1986.
[7] ZOMOZA R, GUERRERO C, MATAIX- SOLERA J, et al.
Assessing air- drying and rewetting pre- treatment effect on
some soil enzyme activities under Mediterranean conditions[J].
Soil Biology & Biochemistry, 2006, 38(8): 2125–2134.
[8] CHROST R J. Environmental control of the synthesis and
6 期 宣丹娟, 等. 毛竹林土壤酶活性对模拟氮沉降的初期响应 1127

activity of aquatic microbial ectoenzymes[C]//CHRÒST R
J. Microbial Enzymes in Aquatic Environments[]. Springer-
Verlag, New York, 1991:29–53.
[9] MARX M C, WOOD M, JARVIS S C. A microplate
fluorimetric assay for the study of enzyme diversity in
soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(12/13):
1633–1640.
[10] MERSI W V, SCHINNER F. An improved and accurate
method for determining the dehydrogenase activity of soils
with iodonitrotetrazolium chloride[J]. Biology and Fertility
of Soils, 1991, 11(3): 216–220.
[11] BERG B, MATZNER E. Effect of N deposition on
decomposition of plant litter and soil organic matter in
forest systems[J]. Environmental Review, 1997, 5(1): 1–25.
[12] KEYSER P, KIRK T, ZEIKUS J G. Ligninolytic enzyme
system of Phanaerochaete chrysosporium: Synthesized in
the absence of lignin in response to nitrogen starvation[J].
Journal of Bacteriology, 1978, 135(3): 790–797.
[13] GALLOWAY J N, DENTENER F J, CAPONE D G, et al.
Nitrogen cycles: Past, present and future[J]. Biogeoche-
mistry, 2004, 70(2): 153–226.
[14] ZHENG Xunhua, FU Congbin, XU Xingkai, et al. The
Asian nitrogen cycle case study[J]. Ambio, 2002, 31(2):
79–87.
[15] GALLOWAY J N, TOWNSEND A R, ERISMAN J W, et al.
Transformation of the nitrogen cycle: recent trends,
questions and potential solutions[J]. Science, 2008, 320(5878):
889–892.
[16] REAY D S, DENTENER F, SMITH P, et al. Global
nitrogen deposition and carbon sinks[J]. Nature geoscience,
2008(1): 430–437.
[17] LV Chaoqun, TIAN Hanqin. Spatial and temporal patterns
of nitrogen deposition in China: Synthesis of observational
data[J]. Journal of Geophysical Research, 2007, 112(22):
10–15.
[18] MO Jiangming, ZHANG Wei, ZHU Weixing, et al.
Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature
tropical forest in southern China[J]. Global Change Biology,
2008, 14(2): 403–412.
[19] 樊后保, 刘文飞, 徐雷, 等. 杉木人工林土壤酶活性对氮
沉降的响应[J]. 林业科学, 2012, 48(7): 8–13.
[20] 邓小文, 张岩, 韩士杰, 等. 外源氮输入对长白山红松凋
落物早期分解的影响[J]. 北京林业大学学报, 2007, 29(6):
16–21.
[21] TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al. Short-term
simulated nitrogen deposition increases carbon seques-
tration in a Pleioblastus amarus plantation[J]. Plant and
Soil, 2011, 340(1/2): 383–396.
[22] 涂利华, 胡红玲, 胡庭兴, 等. 模拟氮沉降对华西雨屏区
光皮桦林土壤酶活性的影响[J]. 应用生态学报, 2012,
23(8): 2129–2134.
[23] LIU Ping, HUANG Jianhui, SUN Osbert J, et al. Litter
decomposition and nutrient release as affected by soil
nitrogen availability and litter quality in a semiarid
grassland ecosystem[J]. Oecologia, 2010, 162(3): 771–780.
[24] 张璐, 黄建辉, 白永飞, 等. 氮素添加对内蒙古羊草草
原净氮矿化的影响 [J]. 植物生态学报 , 2009, 33(3):
563–569.
[25] LU Xiankai, MO Jiangming, GILLIAM F S, et al. Effects
of experimental nitrogen additions on plant diversity in an
old-growth tropical forest[J]. Global Change Biology, 2010,
16(10): 2688–2700.
[26] PREGITZER K S, BURTON A J, ZAK D R, et al.
Simulated chronic nitrogen deposition increases carbon
storage in Northern Temperate forests[J]. Global Change
Biology, 2008, 14(1): 142–153.
[27] CLARK C M, CLELAND E E, COLLINS S L, et al.
Environmental and plant community determinants of species
loss following nitrogen enrichment[J]. Ecology Letters, 2007,
10(7): 596–607.
[28] WRIGHT R F, RASMUSSEN L. Introduction to the
NITREX and EXMAN projects[J]. Forest Ecology and
Management, 1998, 101(1/3): l–7.
[29] 吴金水, 林启美, 黄巧云, 等. 土壤微生物生物量测定方
法及其应用[M]. 北京: 气象出版社, 2006: 117–141.
[30] DEFOREST J L, ZAK D R, PREGITZER K S, et al.
Atmospheric nitrate deposition, microbial community
composition, and enzyme activity in northern hardwood
forests[J]. Soil Science Society of America Journal, 2004,
68(1): 132–138.
[31] 严昶升. 土壤肥力研究方法[M]. 北京: 中国农业出版社,
1988.
[32] KEELER B L, HOBBIE S E, KELLOGG L E. Effects of
long-term nitrogen addition on microbial enzyme activity
in eight forested and grassland sites: Implications for litter
and soil organic matter decomposition[J]. Ecosystems,
2009, 12(1): 1–15.
[33] CARREIRO M M, SINSABAUGH R L, REPERT D A, et
al. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses
to simulated nitrogen deposition[J]. Ecology, 2000, 81(9):
2359–2365.
[34] SAIYA-CORK K R, SINSABAUGH R L, ZAK D R. The
effects of long term nitrogen deposition on extracellular
enzyme activity in an Acer saccharum forest soil[J]. Soil
Biology & Biochemistry, 2002, 34(9): 1309–1315.
[35] 宋学贵, 胡庭兴, 鲜骏仁, 等. 川南天然常绿阔叶林土壤
1128 生 态 科 学 33 卷

酶活性特征及其对模拟 N 沉降的响应[J]. 生态学报,
2009, 29(3): 1234–1240.
[36] DEFOREST J L, ZAK D R, PREGITZER K S, et al.
Atmospheric nitrate deposition and the microbial
degradation of cellobiose and vanillin in a northern
hardwood forest[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2004,
36(6): 965–971.
[37] AJWA H A, DELL C J, RICE C W. Changes in enzyme
activities and microbial biomass of tallgrass prairie soil as
related to burning and nitrogen fertilization[J]. Soil Biology
& Biochemistry, 1999, 31(5): 769–777.
[38] 涂利华, 胡庭兴, 张健,等. 华西雨屏区苦竹林土壤酶活
性对模拟氮沉降的响应[J]. 应用生态学报, 2009, 20(12):
2943–2948.
[39] BLACKWOOD C B, WALDROP M P, ZAK D R, et al.
Molecular analysis of fungal communities and laccase
genes in decomposing litter reveals differences among
forest types but on impact of nitrogen deposition[J].
Environmental Microbiology, 2007, 9(5): 1306–1316.
[40] HOFMOCKEL K S, ZAK D R, BLACKWOOD C B. Does
atmospheric NO3– deposition alter the abundance and
activity of ligninolytic fungi in forest soils? [J]. Ecosystems,
2007, 10(8): 1278–1286.
[41] LAUBER C L, SINSABAUGH R L, ZAK D R. Laccase
gene composition and relative abundance in Oak forest soil
is not affected by short-term nitrogen fertilization[J].
Microbial Ecology, 2009, 57(1): 50–57.
[42] HASSETT J E, ZAK D R, BLACKWOOD C B, et al. Are
basidiomycete laccase gene abundance and composition
related to reduced lignolytic activity under elevated
atmospheric NO3– deposition in a northern hardwood
forest?[J]. Microbial Ecology, 2009, 57(4): 728–739.
[43] LUCAS R W, CASPER B B, JACKSON J K, et al. Soil
microbial communities and extracellular enzyme activity in
the New Jersey Pinelands[J]. Soil Biology and Bioche-
mistry, 2007, 39(10): 2508–2519.
[44] FREY S D, KNORR M, PARRENT J L, et al. Chronic
nitrogen enrichment affects the structure and function of
the soil microbial community in temperate hardwood and
pine forests[J]. Forest Ecology and Management, 2004,
196(1): 159–171.
[45] 赵玉涛, 李雪峰, 韩士杰, 等. 不同氮沉降水平下两种林
型的主要土壤酶活性[J]. 应用生态学报, 2008, 19(12):
2769–2773.