全 文 ：第３４卷第１０期 西 南 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１２年１０月
Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．１０ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｏｃｔ． ２０１２
文章编号：１６７３－９８６８（２０１２）１０－００６５－０７
丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究
①
徐海燕１， 雷世梅２， 熊 伟３，
杨灿芳３， 曾 明４，５
１．四川省达州市经济作物推广站，四川 达州６３５０００；２．重庆市农业信息中心，重庆４０１１２１；
３．重庆市农业技术推广总站，重庆４０１１４７；４．南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆４００７１６；
５．西南大学 园艺园林学院，重庆４００７１６；
摘要：用根内球囊霉、摩西球囊霉、地表球囊霉及其混合菌剂接种无菌根枳橙幼苗进行盆栽试验，研究接种ＡＭ真
菌对枳橙幼苗根际土壤微生态环境的影响，结果表明：接种ＡＭ真菌的根系形成了４０％～７０％的菌根侵染率；菌
根枳橙的苗高、地茎、地上部／地下部生物量等营养生长显著增加；ＡＭ真菌对根际微生物种群数量产生一定的影
响，使根区细菌、放线菌、真菌、固氮菌、氨化菌、纤维素分解菌的数量和微生物生物量显著增加（ｐ＜０．０５）；接种
ＡＭ真菌增加了根际土壤碱性磷酸酶、脲酶的活性，各种酶活性与菌根侵染率呈极显著正相关（ｐ＜０．０１）；接种菌
根的根际土壤中，可直接被植物吸收利用的Ｎ、Ｐ元素出现富集现象，且Ｎ、Ｐ含量与菌根侵染率呈极显著正相关．
通径分析结果表明：枳橙根际土壤微生物、酶活性、ｐＨ及养分特性通过直接和间接作用共同影响着菌根真菌的侵
染率．
关 键 词：丛枝菌根；枳橙；根际土壤；土壤养分；土壤酶活性；通径分析
中图分类号：Ｑ９３８．１ 文献标志码：Ａ
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，简称ＡＭ 真菌）是一类能与绝大多数高等植物根系形成
共生关系的有益真菌．ＡＭ真菌与植物共生关系的建立，能够引起植物生长过程中的一系列生理变化，亦
直接或间接地影响土壤酶活性、土壤养分形态及其化学有效性，影响着植物根系对养分、水分的吸收以及
植物的生长［１］．根际环境是植物根系—土壤—微生物相互作用的土壤微域环境，菌根真菌的存在影响植物
根际微域环境．近年来，菌根对植物根际环境的作用和影响等问题已受到菌根研究者的关注［２－３］．探究
ＡＭ真菌对宿主根际土壤微生态区域的影响，促进丛枝菌根与宿主植物共生体的形成，对实现高效、优质
的农作物生产及维持农林生态系统的稳定具有重要的理论与现实意义．
卡里佐枳橙Ｃａｒｒｉｚｏ ｃｉｔｒａｎｇｅ［Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ（Ｌ．）ｒａｆ．×ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ．）ｏｓｂｅｃｋ．］作为砧木
在柑桔生产中有着广泛的应用．吴强盛等研究发现，枳橙菌根发育较强［４］．但对于人工接种后，ＡＭ 真菌
对枳橙幼苗根际微域的影响尚缺乏深入研究．本研究通过温室盆栽接种试验，以接种ＡＭ真菌的盆栽枳橙
苗木根际微域为研究对象，研究接种ＡＭ真菌对枳橙幼苗根际土壤微生态环境的影响，以期为更好地培育
菌根化枳橙苗木提供理论依据．
① 收稿日期：２０１２－０４－２０
基金项目：柑橘模式化栽培与贮藏技术研究（ｎｙｈｙｚｘ０７－０２３）；国家支撑计划“长江柑橘带橙汁加工关键技术研究与产业化开发”
（２００７ＢＡＤ４７Ｂ０４）项目基金资助．
作者简介：徐海燕（１９８６－），女，重庆巫溪人，硕士，主要从事微生物与植物营养研究．
通信作者：曾 明，教授．
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2012.10.019
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试ＡＭ真菌为根内球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）（菌种编号：ＢＧＣＡＭ００４２）、摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ
ｍｏｓｓｅａｅ）（菌种编号：ＢＧＣＡＭ００２３）、地表球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）（菌种编号：ＢＧＣＡＭ００３１），菌种购
自北京市农林科学院植物营养与资源研究所．菌根接种剂是以白三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）为宿主经盆
栽将原种扩大繁殖的含有宿主植物根段、相应菌根真菌孢子及根外菌丝体的根际土壤．
供试植物选用卡里佐枳橙，种子由中国柑桔研究所提供，用１０％ Ｈ２Ｏ２ 溶液对种子表面消毒１０ｍｉｎ，
灭菌水清洗３～４次，撒播在盛有灭菌土的消毒育苗盘中，２５±１℃温室大棚中的培养架上生长，自然光
照，５ｄ浇灭菌水一次，生长２个月，２０１１年４月１０日，选苗高在８．５ｃｍ，苗质量０．３ｇ，苗基直径１．５ｍｍ
左右，生长状况基本一致的健康无菌根枳橙幼苗作为供试植株．
１．２ 试验设计
供试土壤由质量分数５０％黄壤土＋４０％草炭＋１０％蛭石组成，试验基质预先经０．１１Ｍｐａ、１２１℃高温蒸
汽灭菌２ｈ以杀死土著丛枝菌根真菌．其理化性质为全氮３．２２５ｇ／ｋｇ，全磷０．５５３ｇ／ｋｇ，全钾１１．６８３ｇ／ｋｇ，碱
解氮０．３４３ｇ／ｋｇ，速效磷０．０１７ｇ／ｋｇ，速效钾０．２２９ｇ／ｋｇ，有机质含量３８．８４６ｇ／ｋｇ，ｐＨ为７．５８．营养钵（高
１８ｃｍ，直径２８ｃｍ的塑料花钵）用质量分数０．１％高锰酸钾溶液浸泡消毒，每一个营养钵装育苗基质３．０ｋｇ．
试验分别设接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（记作ＧＩ）、Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ（记作ＧＭ）、Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ（记作ＧＶ）、
Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ＋Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ（记作ＧＩＭＶ）处理和不接种ＡＭ真菌对照（记作ＣＫ）
处理．接种量分别为含１００个生活孢子的相应菌剂，混合菌剂为各含３３个生活孢子的相应菌剂混合物．随机
区组试验设计，４次重复，每钵栽生长状况基本一致的枳橙苗３株．将接种后的盆栽枳橙置于温室中常规管理
生长４个月，２０１１年８月１０日收获植株．
１．３ 测定指标和方法
测定苗木地上部分的苗高、茎基部直径、地上部鲜质量及根系鲜质量．随机取新鲜根段用ＦＡＡ固定，
用Ｐｈｉｌｉｐ和 Ｈａｙｍａｎ的方法［５］进行染色，玻片镜检测定侵染根段数，每个处理随机测１５０个根段，用下述
公式计算菌根侵染率：侵染率（％）＝（菌根段数／被检根段数）×１００％．
土壤ｐＨ、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾分别采用酸度法、丘林法、凯氏法、酸
溶—钼锑抗比色法、碱解扩散法、Ｏｌｓｅｎ法和火焰光度计法测定．上述分析方法的详细操作步骤见《土壤农
化分析》［６］．
磷酸酶活性的测定采用磷酸苯二钠比色法［７］，以每克土壤的酚毫克数表示；脲酶活性的测定采用靛酚
比色法［７］，以每克土壤释放出ＮＨ３－Ｎ的毫克数表示．细菌、真菌、放线菌、自生固氮菌分别采用牛肉膏蛋
白胨、改良ＰＤＡ、改良高氏Ⅰ号和阿须贝氏培养基，用稀释涂抹平板法测数［８］；氨化细菌、纤维素分解菌
采用最大或然计数法（ＭＰＮ）测定，根据试管中菌生长的情况由最大或然数统计表查出近似值，计算每克土
中所含的活菌［８］．微生物生物量采用氯仿熏蒸，０．５ｍｏｌ／Ｌ Ｋ２ＳＯ４ 提取，ＭｕｌｔｉＮ／Ｃ２１００分析仪上测定［９］．
以上数据采用ＥＸＣＥＬ、ＳＰＳＳ１８．０统计分析软件进行方差分析、相关性分析和通径分析．
２ 结果与分析
２．１ 枳橙苗木菌根侵染与生长状况
菌根侵染率反映菌根真菌在植物根内的发育状况［１０］．试验中选用的ＡＭ 真菌都与枳橙形成了菌根复
合体，与对照相比差异显著，各处理间侵染率表现出一定差异（表１）．接种ＧＩ、ＧＭ、ＧＶ和三者混合菌剂
的各处理中，以ＧＩ侵染率较低，ＧＭ和ＧＶ侵染率显著升高，且以３菌种混合接种的侵染率最高，各处理
间差异显著．未接种ＡＭ真菌的对照根系中没有发现菌根复合体，这表明供试基质中没有土生的ＡＭ真菌
孢子的存在．
不同接种处理的枳橙幼苗，其营养生长状况不同，从表１中可以看出，接种处理的枳橙幼苗的苗高、
茎基直径、地上部鲜质量、地下部鲜质量均高于对照（ｐ＜０．０５），以ＧＩＭＶ处理的效果最好，不同处理的苗
木之间也表现出一定的差异．ＧＩ、ＧＩＭＶ处理的苗木菌根侵染率相差不大，地上部分与地下部分生长没有
差异（ｐ＜０．０５）．枳橙幼苗茎基直径、根系鲜质量与菌根侵染率呈显著相关（ｒ＝０．９００，ｒ＝０．８９９）．
６６ 西南大学学报（自然科学版） ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ 第３４卷
表１ 不同处理对枳橙幼苗菌根形成和营养生长的影响
处理
苗高
／ｃｍ
茎基直径
／ｃｍ
鲜质量／（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
地上部 地下部 全株
侵染率
／％
ＣＫ ８．２６±０．７０ＸｃＹ ２．８３±０．０５ｂ ２．２２±０．３４ｂ ０．６０±０．１８ｂ ２．８２±０．５４ｂ ０
ＧＩ １０．６０±２．５４ｂｃ ３．３０±０．２８ａｂ ２．８８±１．１４ａｂ ０．９１±０．４５ａｂ ３．７９±１．７４ａｂ ４０．８３±４．３１ｄ
ＧＭ １７．４２±０．３７ａ ３．８３±０．１４ａ ５．７６±０．４３ａ １．４０±０．０５ａｂ ７．１６±０．３３ａ ６２．９２±３．８２ｂ
ＧＶ １４．７０±２．９６ａｂ ３．６７±０．３５ａ ４．６５±１．２１ａｂ １．２７±０．２２ａｂ ５．９２±１．６１ａｂ ６０．９５±２．５９ｃ
ＧＩＭＶ １６．０３±１．４２ａｂ ３．７８±０．０４ａ ５．７１±０．７０ａ １．５７±０．１９ａ ７．２８±１．２０ａ ６７．２５±３．９６ａ
注：Ｘ，平均值±标准误差；Ｙ，ＬＳＤ邓肯氏多重比较；下同．
２．２ ＡＭ真菌对根际微生物、生物量的影响
土壤微生物是土壤生物特性的重要组成部分，是评价土壤质量的指标之一．对不同处理枳橙根际土壤
微生物数量进行分析，从表２中可以看出，不同接种处理的根际土壤中细菌、真菌、放线菌的数量均显著
高于对照（ｐ＜０．０５），其数量比未接种处理分别高出２５．８％～２７．７％，８．１％～１６．１％，５３％～７４．８％，表明
ＡＭ真菌能够影响根际微生物的数量．不同处理中根际土壤细菌的数量变动不大，没有表现出差异性；
ＧＭ、ＧＶ、ＧＩＭＶ处理的根际土壤真菌数量较ＧＩ少，其结果与菌根侵染率呈负相关，可能是受不同ＡＭ真
菌的影响；ＧＩＭＶ处理的根际土壤放线菌的数量最多，是对照处理的３．９６倍，表明放线菌的数量受ＡＭ真
菌的生物多样性的影响．
自生固氮菌是土壤中执行特殊生理功能的土壤微生物，因具有固定大气中分子态氮的能力，故在土壤氮
素循环中起着重要作用，固氮菌数量的多少影响着土壤中氮素养分的含量．研究结果表明，ＧＭ、ＧＶ、ＧＩＭＶ
处理均可增加土壤中固氮菌的数量，其中以ＧＩＭＶ处理对固氮菌的增加效果最为明显．在根际土壤微生态系
统中，纤维素分解菌和氨化细菌的变化规律在一定程度上反映了根系分泌物向根际土壤释放量的变化以及植
物—土壤—微生物之间碳和氮的周转与平衡．表２结果表明，与对照处理相比，４种接种处理均可增加土壤纤
维素分解菌和氨化菌的数量，其增长的幅度范围分别为５８．０６％～７６．１６％，５．５４％～５９．６４％．
土壤微生物生物量碳是土壤养分的贮存库和植物生长可利用养分的重要来源，与微生物个体数量相
比，其更能反映微生物在土壤中的实际含量和作用潜力［１１］，其变化可直接或间接地反映土壤肥力的变
化［１２－１３］．表２的结果表明，ＡＭ真菌对枳橙根际土壤中微生物生物量碳的影响是明显的，在整个生长期
内，土壤中微生物生物量碳始终显著高于对照（ｐ＜０．０５），ＧＩＭＶ、ＧＶ、ＧＭ、ＧＩ处理的枳橙根际土壤微生
物生物量碳分别是对照（ＣＫ）处理的１．５９，１．３４，１．３６，１．２８倍，菌根际土壤微生物生物量碳的增加可能来
自ＡＭ真菌的外延菌丝．
由于接种ＡＭ真菌存在种间差异的原因，接种不同的ＡＭ真菌处理对枳橙根际土壤微生物数量、微生
物生物量的促进作用有所不同．混合接种的促进作用要优于单独接种处理，表明菌根的生物多样性影响根
际微生物群落的数量，与毕银丽等的研究结果相似［１３］．
表２ 不同处理对根际土壤微生物和生物量碳的影响
处理
细菌
／（×１０６ ｃｆｕ·ｇ－１）
真菌
／（×１０３ ｃｆｕ·ｇ－１）
放线菌
／（×１０３ ｃｆｕ·ｇ－１）
固氮菌
／（×１０４ ｃｆｕ·ｇ－１）
氨化细菌
／（×１０６个·ｇ－１）
纤维素分解菌
／（×１０３个·ｇ－１）
生物量
／（μｇ Ｃ·ｇ
－１）
ＣＫ ５．３７±０．６１ｂ １．２２±０．０４ｂ ０．４２±０．０６ｃ ４．４９±１．２４ａ １０．５９±１．８９ｂ ０．４７±０．０９ｃ １１９．３２±１４．７０ｂ
ＧＩ ７．３３±０．４８ａ １．４６±０．０２ａ １．１０±０．１４ｂ ２．２１±０．３０ｂ １１．２１±２．３８ｂ １．１２±０．２４ｂ １５２．８６±１．０９ｂ
ＧＭ ７．２４±０．５２ａ １．３３±０．０８ａｂ ０．９０±０．１５ｂ ５．７９±０．３３ａ １７．１９±０．３９ｂ １．５４±０．２０ａｂ １６２．７８±３．７５ａ
ＧＶ ７．３８±０．２５ａ １．３２±０．０３ａｂ １．５９±０．０６ａ ４．９３±０．１３ａ １９．６４±１．９６ａｂ １．５５±０．２６ａｂ １６０．４２±３．１９ａ
ＧＩＭＶ ７．４３±０．４５ａ １．４３±０．０３ａ １．６８±０．１３ａ ６．２５±０．５２ａ ２６．２３±４．７９ａ １．９７±０．０２ａ １９０．１４±１１．５２ａ
２．３ ＡＭ真菌对根际土壤养分的影响
土壤中主要养分含量的多少是衡量土壤肥力水平的重要指标，也是不同接种处理的综合反映．由表３
可见，与对照（ＣＫ）相比，ＧＩ、ＧＭ、ＧＶ、ＧＩＭＶ处理普遍提高了枳橙根际土壤中全氮、碱解氮、全磷、速效
磷的含量．其中接种 ＡＭ 真菌的苗木根际土壤全氮、碱解氮、全磷、速效磷比对照分别高出０．４％～
１０．６５％，２．６％～１８．９４％，１．６９％～８．７２％，１．９％～３８．６７％，这说明菌根化苗木根际土壤氮素、磷素营养
储量相对较丰富．
土壤有机质既是植物的营养源泉，也是土壤微生物的能源物质，土壤养分供应能力下降主要体现在易
７６第１０期 徐海燕，等：丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究
氧化有机质（活性有机质）的耗竭［１４］．本试验结果中，各接种处理苗木根际土壤中有机质含量下降，ＧＩＭＶ
处理的苗木根际土壤有机质下降幅度最大，表明接种ＡＭ真菌促进土壤微生物对有机质的分解，从而有利
于枳橙的生长及净初级生产力的增加．通过对不同处理枳橙根部土壤ｐＨ值的分析，菌根化苗木根际土壤
ｐＨ值均比对照高，ＧＶ处理的苗木增长幅度最大（ΔｐＨ值０．２６３），试验结果表明，ＡＭ真菌使枳橙幼苗根
际土壤ｐＨ值增加，且增长幅度与菌根侵染率呈正相关．接种处理下根际土壤ｐＨ值的增加可能与接种条
件下土壤细菌、放线菌菌群的增加，以及碱性磷酸酶活性的增强有关（ｒ＝０．６４４，ｐ＜０．０１）．
表３ 不同处理对枳橙幼苗根际土壤养分含量的影响
处理
全Ｎ
／（ｇ·ｋｇ－１）
碱解Ｎ
／（ｇ·ｋｇ－１）
全Ｐ
／（ｇ·ｋｇ－１）
速效Ｐ
／（ｇ·ｋｇ－１）
有机质
／（ｇ·ｋｇ－１）
ｐＨ
ＣＫ １．９８９±１．１０ｃ ０．２６１±０．５７ｅ ０．５２３±０．９２ｃ ８．９４７±０．９９ｃ ３５．３３８±０．３１ａ ７．３±０．０１ｄ
ＧＩ ２．０４６±１．２９ｂ ０．２８０±１．０６ｃ ０．５５１±１．０８ａｂ １０．７７５±０．７３ｂ ３５．２３６±０．２１ｂ ７．４±０．０２ｃ
ＧＭ ２．０３１±０．５５ｂｃ ０．２８８±１．３５ｂ ０．５７３±０．７０ａ １４．５８９±０．８９ａ ３４．８８１±０．２３ｂｃ ７．４±０．０３ｃ
ＧＶ １．９９７±０．７５ｃ ０．３２２±０．６１ａ ０．５３２±０．６９ｂｃ １１．６４９±０．９６ｂ ３３．４８３±０．１７ｃ ７．５±０．０６ａ
ＧＩＭＶ ２．２２６±０．６９ａ ０．２６８±０．９２ｄ ０．５７１±１．２１ａ ９．１２０±０．８５ｃ ３１．９２７±０．９３ｄ ７．４±０．０４ｂ
２．４ ＡＭ真菌对根际土壤酶活性的影响
土壤肥力水平在很大程度上受限于土壤酶的影响，与土壤酶活性之间存在着非常密切的相关关系，土
壤中有机磷往往要在土壤磷酸酶的酶促作用下，才能转化成为植物可能利用的形态，脲酶活性的高低直接
关系到土壤中氮的转化和植物对氮素的吸收利用，因此，用土壤脲酶和碱性磷酸酶的活性作为评价土壤肥
力的指标具有一定可靠性［１５］．从图１－Ａ中可以看出，由于受ＡＭ真菌的影响，各处理根际脲酶的活性都有
不同程度的增强，ＧＩ、ＧＭ、ＧＶ、ＧＩＭＶ处理的枳橙苗木根际土壤脲酶活性分别是对照处理的１．１５，１．１４，
１．０６，１．２５倍，几个处理横向比较可以看出ＧＩ处理根际脲酶受菌根影响分泌量（１４．７９％）却比ＧＶ处理根
际脲酶受菌根影响分泌量（６．３５％）高，而由２．１可知，ＧＩ处理的菌根侵染率比ＧＶ处理的低，产生这样的
结果可能与菌种本身特性有关．图１－Ｂ表明，ＡＭ真菌对根际碱性磷酸酶活性的影响效果更加明显，与对
照差异显著（ｐ＜０．０５）．ＧＩ、ＧＭ、ＧＶ、ＧＩＭＶ处理的枳橙苗木根际土壤碱性磷酸酶活性分别是对照处理的
１．３９，１．４０，１．３２，１．２５倍，受菌根影响分泌量分别占对照总量的３９．１１％，４０．２２％，３１．８４％，２５．１４％，碱性
磷酸酶表现出较强的活性．
图１ 不同处理根际土壤脲酶（Ａ）、碱性磷酸酶（Ｂ）活性的变化
２．５ 菌根侵染率与根际土壤微生物、微生物生物量碳、酶活性、土壤养分的相互关系
接种ＡＭ真菌的枳橙苗由于受菌根的侵染而对根际土壤微域环境产生了重要影响，土壤中各因素在影
响ＡＭ真菌侵染率的过程中，彼此之间存在着相互制约或相互促进的复杂关系．本研究对枳橙苗菌根侵染
率与根际土壤微生物、微生物生物量碳、酶活性、养分含量、ｐＨ等１０个因素进行了相关和通径分析，如表
４所示，Ｘ１、Ｘ２、Ｘ３…Ｘ１０分别表示微生物、微生物生物量碳、脲酶、碱性磷酸酶、全氮、全磷、碱解氮、
速效磷、有机质、ｐＨ值．全氮对菌根侵染率的直接影响力虽然很小（直接通径系数为－０．０２１ ９），但其通
８６ 西南大学学报（自然科学版） ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ 第３４卷
过其他因素的间接通径系数（特别是通过ｐＨ值、有机质、脲酶）之和较大，说明土壤全氮对菌根侵染率的
影响是间接效应．ｐＨ对菌根侵染率的直接通径系数较大，而通过其他因素对菌根侵染率的间接通径系数
之和较小，说明ｐＨ对菌根侵染率有强烈的直接效应．有机质对菌根侵染率的直接通径系数为负数，并且
通过其他因素的间接通径系数之和也为负数，说明有机质与菌根侵染率呈负相关，相关系数为－０．８２６．碱
性磷酸酶、碱解氮含量对菌根侵染率的直接通径系数均为负数，但是其对菌根侵染率的间接通径系数之和
均为正，抵消后均与菌根侵染率呈正相关，相关系数分别为０．６８９和０．５２２．微生物、微生物生物量碳、脲
酶、全磷、速效磷对菌根侵染率的间接通径系数之和均大于其直接通径系数，表现出间接效应．相关系数
从大到小依次为：微生物生物量碳，微生物，脲酶，全磷，速效磷．
表４ 枳橙实生苗菌根侵染率与根际土壤微生物、微生物量、酶活性、养分含量、ｐＨ的相关和通径分析
因子 相关系数
间接作用
系数总和
作 用 系 数
→Ｘ１ →Ｘ２ →Ｘ３ →Ｘ４ →Ｘ５ →Ｘ６ →Ｘ７ →Ｘ８ →Ｘ９ →Ｘ１０
Ｘ１ ０．７１３＊＊ ０．５５１ ０．１３６ １ ０．０４０ ８ ０．０７７ ４ －０．０４４ ５ －０．００８ ４ ０．０５４ ８ －０．０５０ ５ ０．０３６ ３ ０．０８７ ３ ０．３５８ ３
Ｘ２ ０．８１５＊＊ ０．７００ ０．０６４ ０ ０．０８６ ７ ０．１１７ ２ －０．０２３ ９ －０．０１５ ２ ０．０７４ ２ －０．０２１ ７ ０．０１４ ５ ０．１３１ ７ ０．３５９ ４
Ｘ３ ０．７０３＊＊ ０．５４９ ０．０６５ ５ ０．０６３ ２ ０．１６０ ８ －０．０３０ ７ －０．０１７ ６ ０．０８５ ２ ０．０１９ ７ ０．０１０ １ ０．１１０ ７ ０．２４２ ７
Ｘ４ ０．６８９＊＊ ０．６９９ ０．０８８ ７ ０．０３０ ４ ０．０７２ ３ －０．０６８ ３ －０．００２ ９ ０．０６１ １ －０．０５９ １ ０．０８１ ３ ０．０７９ ８ ０．３４８ １
Ｘ５ ０．４８５ ０．５５２ ０．０５２ １ ０．０６０ １ ０．１２９ ６ －０．００９ ０ －０．０２１ ９ ０．０７２ ０ ０．０３９ ６－０．０４８ ０ ０．１１３ ４ ０．１４２ ０
Ｘ６ ０．６４３＊＊ ０．４７４ ０．０６１ ７ ０．０５３ ２ ０．１１３ ４ －０．０３４ ６ －０．０１３ ０ ０．１２０ ８ ０．０１３ ０ ０．０４９ ５ ０．０７１ ０ ０．１５９ ５
Ｘ７ ０．５２２＊ ０．５４９ ０．０５８ ３ ０．０１５ ９ －０．０２６ ８ －０．０３４ ２ ０．００７ ３－０．０１３ ３ －０．１１８ ０ ０．０７２ ２ ０．０５３ ８ ０．４１６ ２
Ｘ８ ０．４７１ ０．１８３ ０．０３５ ７ ０．００９ １ ０．０１１ ７ －０．０４０ ２ ０．００７ ６ ０．０４３ ３ －０．０６１ ７ ０．１３８ ０ －０．００１ ３ ０．１７９ ０
Ｘ９ －０．８２６＊＊ －０．６４６ －０．０７３ ５ －０．０７０ ６ －０．１１０ １ ０．０３３ ７ ０．０１５ ４－０．０５３ ０ ０．０３９ ３ ０．００１ １ －０．１６１ ６ －０．４２８ １
Ｘ１０ ０．８７９＊＊ ０．２８９ ０．０９０ ２ ０．０５７ ６ ０．０７２ ２ －０．０４４ ０ －０．００５ ７ ０．０３５ ６ －０．０９０ ９ ０．０４５ ７ ０．１２８ ０ ０．５４０ ５
注：＊和＊＊分别表示ｐ＜０．０５和ｐ＜０．０１的显著水平；划横线的数据为直接通径系数．
３ 讨 论
许多研究表明，感染菌根真菌的植株形成菌根后，根际土壤微生物数量明显增多［１４－１７］．潘超美等发
现，玉米接种菌根真菌后，根际土壤中的细菌、放线菌、固氮菌数量明显增加，真菌数量则稍有所下降［１８］．
袁丽环等发现ＡＭ真菌对根际微生物数量影响不大，对根面、根系上微生物数量影响较大，尤其对放线菌
和细菌数量影响显著［１９］．本研究结果表明，枳橙幼苗接种ＡＭ真菌后，根际土壤中的细菌、放线菌、真菌、
固氮菌、氨化菌、纤维素分解菌数量明显增加，尤其对放线菌、纤维素分解菌数量影响显著．这与菌根真菌
的共生体系的形成有关．这种共生体系的形成影响植物的生理代谢活动，引起植物细胞尤其是根细胞膜透
性、根系分泌物和渗出物的组成与分布发生改变［２０］，进而影响菌根系统周围土壤微生物的种群数量、分布
类型，表现出一定的选择性．同时，ＡＭ真菌本身的分泌物也能直接或间接地影响根际微生物群落的构成．
接种不同菌根真菌处理对根际土壤微生物数量促进作用不同，根内球囊霉、摩西球囊霉、地表球囊霉的混
合接种的促进作用优于各单独接种处理，表明混合接种下菌根真菌可通过协同作用提高根际微生物的活
性，菌根生物的多样性影响根际微生物数量．
研究结果表明，菌根化枳橙苗木根际氮、磷营养富集，而且与菌根侵染率呈显著正相关．根际土壤氮
含量的富集首先可能与ＡＭ真菌菌丝的生长发育相关联．通常土壤中的有效氮是以硝态氮、氨态氮的状态
溶解于土壤中，ＡＭ真菌根外菌丝扩大了根系与土壤的接触位面积，相对增强了对土壤中易被吸附固定的
氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对硝态氮的吸收［２１］．其次
是根系分泌物的作用，ＡＭ真菌促进枳橙的根在生长过程中分泌一些含氮化合物，如氨基酸等，同时还有
脱落的根冠细胞、根毛进入土壤中，这些化合物在一定程度上能使根际的含氮量增加．本研究表明，ＡＭ
真菌可增加根际土壤脲酶的活性，使得枳橙幼苗根际土壤范围内有效态氮的含量提高，同时接种后菌根化
苗木土壤放线菌、固氮菌、氨化菌数量的增加能够大大提高枳橙根系吸收、固定空气和土壤的氮素，为植
物生长提供了丰富的氮素营养．
土壤有机磷是植物磷营养的重要来源，而有机磷往往要在土壤磷酸酶的酶促作用下转化为无机磷后才
能被植物根系所利用．冯海艳等研究表明，接种菌根真菌使玉米根际土壤碱性磷酸酶活性显著提高，碱性
磷酸酶活性与玉米吸收的土壤磷量呈显著正相关，与根际土壤有机磷呈负相关，说明接种菌根真菌促进了
９６第１０期 徐海燕，等：丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究
玉米根际土壤有机磷矿化，提高了土壤有机磷的生物有效性［２２］．本研究中，菌根化枳橙根际土壤碱性磷酸
酶活性显著增加，导致速效磷富集，与冯海艳的研究结果一致．土壤中磷向根表的迁移主要靠扩散作用，
植物根系对磷的吸收使根周围出现磷的亏缺区，而菌根的菌丝扩大了寄主根的吸收面积，使扩散率很低的
磷酸离子运转和存储于真菌的器官中，从而增强了根系对磷素的吸收利用［２３］．菌根菌丝还可以刺激菌丝际
磷细菌和真菌的生长、繁殖，从而溶解更多的难溶性磷，促进了植物对磷的吸收和利用．此外，这种显著的磷
营养效率还可能在于：接种菌根真菌显著提高并改善了各类微生物的数量，根际微生物对磷的活化作用表现
在它们既可通过释放有机酸来活化无机磷，也可通过释放碱性磷酸酶促进根际土壤中有机磷的释放［２４］．
根际ｐＨ作为根际环境中最主要和最敏感的因子，从多方面影响着植物的生长发育和营养状况．菌根
侵染植物影响其生理代谢活动，如根系分泌作用，进而影响根际土壤ｐＨ值的变化．Ｄａｖｉｄ研究表明，谷类
作物被菌根菌侵染后阴离子吸收的增加，导致了根际ｐＨ值的上升［２５］．宋福强研究表明，菌根真菌促进枳
橙幼苗生长过程中根分泌有机酸和 Ｈ＋使根际土壤ｐＨ值降低［２６］．不同的试验结果可能与试验选用的宿主
植物、菌种、供试土壤类型、采样时间以及研究的角度不同等多种因素有关．本研究中，菌根化枳橙根际土
壤ｐＨ升高，可能与接种菌根真菌后阴阳离子吸收不平衡有关，有效氮可能转化为其他含氮化合物，其原
因还有待进一步验证．因此，有必要进一步研究菌根真菌对土壤不同形态含氮化合物含量的影响．
菌根侵染率反映菌根真菌在植物根内发育状况．通径分析表明，枳橙根际土壤微生物、酶活性及养分
特性通过直接和间接作用共同影响着菌根真菌的侵染率，但其各自的作用机理和影响程度不同．土壤ｐＨ
对菌根侵染率的直接影响力最大，是影响ＡＭ真菌的一个重要生态因子．全氮对ＡＭ真菌的直接影响作用
较小，但通过有机质、脲酶间接作用对ＡＭ真菌的影响较大，这也表明全氮与有机质、脲酶关系密切．有
机质与侵染率的显著负相关主要是通过ｐＨ值和脲酶的间接作用而实现的．应用通径分析方法研究侵染率
与根际土壤养分、酶活性、微生物等关系可以获得更多的信息，能更加客观和全面地评价根际微域环境中
各因素的相互作用．
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Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｎｉｃｈｅ ｏｆ Ｃａｒｒｉｚｏ Ｃｉｔｒａｎｇｅ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ ｂｙ Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）Ｆｕｎｇｉ
ＸＵ Ｈａｉ－ｙａｎ１， ＬＥＩ Ｓｈｉ－ｍｅｉ ２， ＸＩＯＮＧ Ｗｅｉ ３，
ＹＡＮＧ Ｃａｎ－ｆａｎｇ３， ＺＥＮＧ Ｍｉｎｇ４，５
１．Ｄａｚｈｏｕ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｃｒｏｐ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ｄａｚｈｏｕ ６３５０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎｓ（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０１１２１，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０１１４７，Ｃｈｉｎａ；
５．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｃｉｔｒａｎｇｅ［Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ（Ｌ．）ｒａｆ．×Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ．）Ｏｓｂｅｃｋ．］
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ（ＡＭ ｆｕｎｇｉ）ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ，Ｇｌｏｍｕｓ
ｍｏｓｓｅａｅ，Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｉｘｔｕｒｅ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｍｉｃｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｆ ４０％～８０％ｗａｓ ｏｂ－
ｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｃｉｔｒａｎｇｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＡＭ ｆｕｎｇｉ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ＡＭ ｉｎｏｃｕｌａ－
ｔｉｏｎ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｈｅｉｇｈｔ，ｓｈｏｏｔ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅ－
ｔｅｒ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ／ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ，ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ，ｆｕｎｇｉ，ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒｉａ，ａｍｍｏｎｉｆｉｅｒｓ ａｎｄ ｃｅｌｕｌｏｓｅ ｄｅ－
ｃｏｍｐｏｓｅｒｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（ｐ＜０．０５）．ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ａｎｄ ｕｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ－
ｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ（ｐ＜０．０１）．Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｒｅｃｔ－
ｌｙ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＡＭ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ．Ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎ－
ｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｃｏ－ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ，ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐＨ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏ－
ｓｐｈｅｒｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅｉｒ ｄｉｒｅｃｔ ｏｒ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ａｃｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ＡＭ ｆｕｎｇｉ；ｃｉｔｒａｎｇｅ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ；ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ
责任编辑 欧 宾
１７第１０期 徐海燕，等：丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究