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丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究



全 文 :第34卷第10期         西 南 大 学 学 报 (自然科学版)           2012年10月
Vol.34 No.10 Journal of Southwest University(Natural Science Edition) Oct. 2012
文章编号:1673-9868(2012)10-0065-07
丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究

徐海燕1, 雷世梅2, 熊 伟3,
杨灿芳3, 曾 明4,5
1.四川省达州市经济作物推广站,四川 达州635000;2.重庆市农业信息中心,重庆401121;
3.重庆市农业技术推广总站,重庆401147;4.南方山地园艺学教育部重点实验室,重庆400716;
5.西南大学 园艺园林学院,重庆400716;
摘要:用根内球囊霉、摩西球囊霉、地表球囊霉及其混合菌剂接种无菌根枳橙幼苗进行盆栽试验,研究接种AM真
菌对枳橙幼苗根际土壤微生态环境的影响,结果表明:接种AM真菌的根系形成了40%~70%的菌根侵染率;菌
根枳橙的苗高、地茎、地上部/地下部生物量等营养生长显著增加;AM真菌对根际微生物种群数量产生一定的影
响,使根区细菌、放线菌、真菌、固氮菌、氨化菌、纤维素分解菌的数量和微生物生物量显著增加(p<0.05);接种
AM真菌增加了根际土壤碱性磷酸酶、脲酶的活性,各种酶活性与菌根侵染率呈极显著正相关(p<0.01);接种菌
根的根际土壤中,可直接被植物吸收利用的N、P元素出现富集现象,且N、P含量与菌根侵染率呈极显著正相关.
通径分析结果表明:枳橙根际土壤微生物、酶活性、pH及养分特性通过直接和间接作用共同影响着菌根真菌的侵
染率.
关 键 词:丛枝菌根;枳橙;根际土壤;土壤养分;土壤酶活性;通径分析
中图分类号:Q938.1 文献标志码:A
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,简称AM 真菌)是一类能与绝大多数高等植物根系形成
共生关系的有益真菌.AM真菌与植物共生关系的建立,能够引起植物生长过程中的一系列生理变化,亦
直接或间接地影响土壤酶活性、土壤养分形态及其化学有效性,影响着植物根系对养分、水分的吸收以及
植物的生长[1].根际环境是植物根系—土壤—微生物相互作用的土壤微域环境,菌根真菌的存在影响植物
根际微域环境.近年来,菌根对植物根际环境的作用和影响等问题已受到菌根研究者的关注[2-3].探究
AM真菌对宿主根际土壤微生态区域的影响,促进丛枝菌根与宿主植物共生体的形成,对实现高效、优质
的农作物生产及维持农林生态系统的稳定具有重要的理论与现实意义.
卡里佐枳橙Carrizo citrange[Poncirus trifoliata(L.)raf.×citrus sinensis(L.)osbeck.]作为砧木
在柑桔生产中有着广泛的应用.吴强盛等研究发现,枳橙菌根发育较强[4].但对于人工接种后,AM 真菌
对枳橙幼苗根际微域的影响尚缺乏深入研究.本研究通过温室盆栽接种试验,以接种AM真菌的盆栽枳橙
苗木根际微域为研究对象,研究接种AM真菌对枳橙幼苗根际土壤微生态环境的影响,以期为更好地培育
菌根化枳橙苗木提供理论依据.
① 收稿日期:2012-04-20
基金项目:柑橘模式化栽培与贮藏技术研究(nyhyzx07-023);国家支撑计划“长江柑橘带橙汁加工关键技术研究与产业化开发”
(2007BAD47B04)项目基金资助.
作者简介:徐海燕(1986-),女,重庆巫溪人,硕士,主要从事微生物与植物营养研究.
通信作者:曾 明,教授.
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2012.10.019
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试AM真菌为根内球囊霉(Glomus intraradices)(菌种编号:BGCAM0042)、摩西球囊霉(Glomus
mosseae)(菌种编号:BGCAM0023)、地表球囊霉(Glomus versiforme)(菌种编号:BGCAM0031),菌种购
自北京市农林科学院植物营养与资源研究所.菌根接种剂是以白三叶草(Trifolium repens L.)为宿主经盆
栽将原种扩大繁殖的含有宿主植物根段、相应菌根真菌孢子及根外菌丝体的根际土壤.
供试植物选用卡里佐枳橙,种子由中国柑桔研究所提供,用10% H2O2 溶液对种子表面消毒10min,
灭菌水清洗3~4次,撒播在盛有灭菌土的消毒育苗盘中,25±1℃温室大棚中的培养架上生长,自然光
照,5d浇灭菌水一次,生长2个月,2011年4月10日,选苗高在8.5cm,苗质量0.3g,苗基直径1.5mm
左右,生长状况基本一致的健康无菌根枳橙幼苗作为供试植株.
1.2 试验设计
供试土壤由质量分数50%黄壤土+40%草炭+10%蛭石组成,试验基质预先经0.11Mpa、121℃高温蒸
汽灭菌2h以杀死土著丛枝菌根真菌.其理化性质为全氮3.225g/kg,全磷0.553g/kg,全钾11.683g/kg,碱
解氮0.343g/kg,速效磷0.017g/kg,速效钾0.229g/kg,有机质含量38.846g/kg,pH为7.58.营养钵(高
18cm,直径28cm的塑料花钵)用质量分数0.1%高锰酸钾溶液浸泡消毒,每一个营养钵装育苗基质3.0kg.
试验分别设接种Glomus intraradices(记作GI)、Glomus mosseae(记作GM)、Glomus versiforme(记作GV)、
Glomus intraradices+Glomus mosseae+Glomus versiforme(记作GIMV)处理和不接种AM真菌对照(记作CK)
处理.接种量分别为含100个生活孢子的相应菌剂,混合菌剂为各含33个生活孢子的相应菌剂混合物.随机
区组试验设计,4次重复,每钵栽生长状况基本一致的枳橙苗3株.将接种后的盆栽枳橙置于温室中常规管理
生长4个月,2011年8月10日收获植株.
1.3 测定指标和方法
测定苗木地上部分的苗高、茎基部直径、地上部鲜质量及根系鲜质量.随机取新鲜根段用FAA固定,
用Philip和 Hayman的方法[5]进行染色,玻片镜检测定侵染根段数,每个处理随机测150个根段,用下述
公式计算菌根侵染率:侵染率(%)=(菌根段数/被检根段数)×100%.
土壤pH、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾分别采用酸度法、丘林法、凯氏法、酸
溶—钼锑抗比色法、碱解扩散法、Olsen法和火焰光度计法测定.上述分析方法的详细操作步骤见《土壤农
化分析》[6].
磷酸酶活性的测定采用磷酸苯二钠比色法[7],以每克土壤的酚毫克数表示;脲酶活性的测定采用靛酚
比色法[7],以每克土壤释放出NH3-N的毫克数表示.细菌、真菌、放线菌、自生固氮菌分别采用牛肉膏蛋
白胨、改良PDA、改良高氏Ⅰ号和阿须贝氏培养基,用稀释涂抹平板法测数[8];氨化细菌、纤维素分解菌
采用最大或然计数法(MPN)测定,根据试管中菌生长的情况由最大或然数统计表查出近似值,计算每克土
中所含的活菌[8].微生物生物量采用氯仿熏蒸,0.5mol/L K2SO4 提取,MultiN/C2100分析仪上测定[9].
以上数据采用EXCEL、SPSS18.0统计分析软件进行方差分析、相关性分析和通径分析.
2 结果与分析
2.1 枳橙苗木菌根侵染与生长状况
菌根侵染率反映菌根真菌在植物根内的发育状况[10].试验中选用的AM 真菌都与枳橙形成了菌根复
合体,与对照相比差异显著,各处理间侵染率表现出一定差异(表1).接种GI、GM、GV和三者混合菌剂
的各处理中,以GI侵染率较低,GM和GV侵染率显著升高,且以3菌种混合接种的侵染率最高,各处理
间差异显著.未接种AM真菌的对照根系中没有发现菌根复合体,这表明供试基质中没有土生的AM真菌
孢子的存在.
不同接种处理的枳橙幼苗,其营养生长状况不同,从表1中可以看出,接种处理的枳橙幼苗的苗高、
茎基直径、地上部鲜质量、地下部鲜质量均高于对照(p<0.05),以GIMV处理的效果最好,不同处理的苗
木之间也表现出一定的差异.GI、GIMV处理的苗木菌根侵染率相差不大,地上部分与地下部分生长没有
差异(p<0.05).枳橙幼苗茎基直径、根系鲜质量与菌根侵染率呈显著相关(r=0.900,r=0.899).
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表1 不同处理对枳橙幼苗菌根形成和营养生长的影响
处理
苗高
/cm
茎基直径
/cm
鲜质量/(g·plant-1)
地上部 地下部 全株
侵染率
/%
CK  8.26±0.70XcY  2.83±0.05b 2.22±0.34b 0.60±0.18b 2.82±0.54b  0
GI  10.60±2.54bc  3.30±0.28ab  2.88±1.14ab  0.91±0.45ab  3.79±1.74ab  40.83±4.31d
GM  17.42±0.37a 3.83±0.14a 5.76±0.43a 1.40±0.05ab  7.16±0.33a 62.92±3.82b
GV  14.70±2.96ab  3.67±0.35a 4.65±1.21ab  1.27±0.22ab  5.92±1.61ab  60.95±2.59c
GIMV  16.03±1.42ab  3.78±0.04a 5.71±0.70a 1.57±0.19a 7.28±1.20a 67.25±3.96a
  注:X,平均值±标准误差;Y,LSD邓肯氏多重比较;下同.
2.2 AM真菌对根际微生物、生物量的影响
土壤微生物是土壤生物特性的重要组成部分,是评价土壤质量的指标之一.对不同处理枳橙根际土壤
微生物数量进行分析,从表2中可以看出,不同接种处理的根际土壤中细菌、真菌、放线菌的数量均显著
高于对照(p<0.05),其数量比未接种处理分别高出25.8%~27.7%,8.1%~16.1%,53%~74.8%,表明
AM真菌能够影响根际微生物的数量.不同处理中根际土壤细菌的数量变动不大,没有表现出差异性;
GM、GV、GIMV处理的根际土壤真菌数量较GI少,其结果与菌根侵染率呈负相关,可能是受不同AM真
菌的影响;GIMV处理的根际土壤放线菌的数量最多,是对照处理的3.96倍,表明放线菌的数量受AM真
菌的生物多样性的影响.
自生固氮菌是土壤中执行特殊生理功能的土壤微生物,因具有固定大气中分子态氮的能力,故在土壤氮
素循环中起着重要作用,固氮菌数量的多少影响着土壤中氮素养分的含量.研究结果表明,GM、GV、GIMV
处理均可增加土壤中固氮菌的数量,其中以GIMV处理对固氮菌的增加效果最为明显.在根际土壤微生态系
统中,纤维素分解菌和氨化细菌的变化规律在一定程度上反映了根系分泌物向根际土壤释放量的变化以及植
物—土壤—微生物之间碳和氮的周转与平衡.表2结果表明,与对照处理相比,4种接种处理均可增加土壤纤
维素分解菌和氨化菌的数量,其增长的幅度范围分别为58.06%~76.16%,5.54%~59.64%.
土壤微生物生物量碳是土壤养分的贮存库和植物生长可利用养分的重要来源,与微生物个体数量相
比,其更能反映微生物在土壤中的实际含量和作用潜力[11],其变化可直接或间接地反映土壤肥力的变
化[12-13].表2的结果表明,AM真菌对枳橙根际土壤中微生物生物量碳的影响是明显的,在整个生长期
内,土壤中微生物生物量碳始终显著高于对照(p<0.05),GIMV、GV、GM、GI处理的枳橙根际土壤微生
物生物量碳分别是对照(CK)处理的1.59,1.34,1.36,1.28倍,菌根际土壤微生物生物量碳的增加可能来
自AM真菌的外延菌丝.
由于接种AM真菌存在种间差异的原因,接种不同的AM真菌处理对枳橙根际土壤微生物数量、微生
物生物量的促进作用有所不同.混合接种的促进作用要优于单独接种处理,表明菌根的生物多样性影响根
际微生物群落的数量,与毕银丽等的研究结果相似[13].
表2 不同处理对根际土壤微生物和生物量碳的影响
处理
细菌
/(×106 cfu·g-1)
真菌
/(×103 cfu·g-1)
放线菌
/(×103 cfu·g-1)
固氮菌
/(×104 cfu·g-1)
氨化细菌
/(×106个·g-1)
纤维素分解菌
/(×103个·g-1)
生物量
/(μg C·g
-1)
CK  5.37±0.61b 1.22±0.04b 0.42±0.06c 4.49±1.24a 10.59±1.89b 0.47±0.09c 119.32±14.70b
GI  7.33±0.48a 1.46±0.02a 1.10±0.14b 2.21±0.30b 11.21±2.38b 1.12±0.24b 152.86±1.09b
GM  7.24±0.52a 1.33±0.08ab  0.90±0.15b 5.79±0.33a 17.19±0.39b 1.54±0.20ab  162.78±3.75a
GV  7.38±0.25a 1.32±0.03ab  1.59±0.06a 4.93±0.13a 19.64±1.96ab  1.55±0.26ab  160.42±3.19a
GIMV  7.43±0.45a 1.43±0.03a 1.68±0.13a 6.25±0.52a 26.23±4.79a 1.97±0.02a 190.14±11.52a
2.3 AM真菌对根际土壤养分的影响
土壤中主要养分含量的多少是衡量土壤肥力水平的重要指标,也是不同接种处理的综合反映.由表3
可见,与对照(CK)相比,GI、GM、GV、GIMV处理普遍提高了枳橙根际土壤中全氮、碱解氮、全磷、速效
磷的含量.其中接种 AM 真菌的苗木根际土壤全氮、碱解氮、全磷、速效磷比对照分别高出0.4%~
10.65%,2.6%~18.94%,1.69%~8.72%,1.9%~38.67%,这说明菌根化苗木根际土壤氮素、磷素营养
储量相对较丰富.
土壤有机质既是植物的营养源泉,也是土壤微生物的能源物质,土壤养分供应能力下降主要体现在易
76第10期         徐海燕,等:丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究
氧化有机质(活性有机质)的耗竭[14].本试验结果中,各接种处理苗木根际土壤中有机质含量下降,GIMV
处理的苗木根际土壤有机质下降幅度最大,表明接种AM真菌促进土壤微生物对有机质的分解,从而有利
于枳橙的生长及净初级生产力的增加.通过对不同处理枳橙根部土壤pH值的分析,菌根化苗木根际土壤
pH值均比对照高,GV处理的苗木增长幅度最大(ΔpH值0.263),试验结果表明,AM真菌使枳橙幼苗根
际土壤pH值增加,且增长幅度与菌根侵染率呈正相关.接种处理下根际土壤pH值的增加可能与接种条
件下土壤细菌、放线菌菌群的增加,以及碱性磷酸酶活性的增强有关(r=0.644,p<0.01).
表3 不同处理对枳橙幼苗根际土壤养分含量的影响
处理
全N
/(g·kg-1)
碱解N
/(g·kg-1)
全P
/(g·kg-1)
速效P
/(g·kg-1)
有机质
/(g·kg-1)
pH
CK  1.989±1.10c 0.261±0.57e 0.523±0.92c 8.947±0.99c 35.338±0.31a 7.3±0.01d
GI  2.046±1.29b 0.280±1.06c 0.551±1.08ab  10.775±0.73b 35.236±0.21b 7.4±0.02c
GM  2.031±0.55bc  0.288±1.35b 0.573±0.70a 14.589±0.89a 34.881±0.23bc  7.4±0.03c
GV  1.997±0.75c 0.322±0.61a 0.532±0.69bc  11.649±0.96b 33.483±0.17c 7.5±0.06a
GIMV  2.226±0.69a 0.268±0.92d 0.571±1.21a 9.120±0.85c 31.927±0.93d 7.4±0.04b
2.4 AM真菌对根际土壤酶活性的影响
土壤肥力水平在很大程度上受限于土壤酶的影响,与土壤酶活性之间存在着非常密切的相关关系,土
壤中有机磷往往要在土壤磷酸酶的酶促作用下,才能转化成为植物可能利用的形态,脲酶活性的高低直接
关系到土壤中氮的转化和植物对氮素的吸收利用,因此,用土壤脲酶和碱性磷酸酶的活性作为评价土壤肥
力的指标具有一定可靠性[15].从图1-A中可以看出,由于受AM真菌的影响,各处理根际脲酶的活性都有
不同程度的增强,GI、GM、GV、GIMV处理的枳橙苗木根际土壤脲酶活性分别是对照处理的1.15,1.14,
1.06,1.25倍,几个处理横向比较可以看出GI处理根际脲酶受菌根影响分泌量(14.79%)却比GV处理根
际脲酶受菌根影响分泌量(6.35%)高,而由2.1可知,GI处理的菌根侵染率比GV处理的低,产生这样的
结果可能与菌种本身特性有关.图1-B表明,AM真菌对根际碱性磷酸酶活性的影响效果更加明显,与对
照差异显著(p<0.05).GI、GM、GV、GIMV处理的枳橙苗木根际土壤碱性磷酸酶活性分别是对照处理的
1.39,1.40,1.32,1.25倍,受菌根影响分泌量分别占对照总量的39.11%,40.22%,31.84%,25.14%,碱性
磷酸酶表现出较强的活性.
图1 不同处理根际土壤脲酶(A)、碱性磷酸酶(B)活性的变化
2.5 菌根侵染率与根际土壤微生物、微生物生物量碳、酶活性、土壤养分的相互关系
接种AM真菌的枳橙苗由于受菌根的侵染而对根际土壤微域环境产生了重要影响,土壤中各因素在影
响AM真菌侵染率的过程中,彼此之间存在着相互制约或相互促进的复杂关系.本研究对枳橙苗菌根侵染
率与根际土壤微生物、微生物生物量碳、酶活性、养分含量、pH等10个因素进行了相关和通径分析,如表
4所示,X1、X2、X3…X10分别表示微生物、微生物生物量碳、脲酶、碱性磷酸酶、全氮、全磷、碱解氮、
速效磷、有机质、pH值.全氮对菌根侵染率的直接影响力虽然很小(直接通径系数为-0.021 9),但其通
86 西南大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.cn     第34卷
过其他因素的间接通径系数(特别是通过pH值、有机质、脲酶)之和较大,说明土壤全氮对菌根侵染率的
影响是间接效应.pH对菌根侵染率的直接通径系数较大,而通过其他因素对菌根侵染率的间接通径系数
之和较小,说明pH对菌根侵染率有强烈的直接效应.有机质对菌根侵染率的直接通径系数为负数,并且
通过其他因素的间接通径系数之和也为负数,说明有机质与菌根侵染率呈负相关,相关系数为-0.826.碱
性磷酸酶、碱解氮含量对菌根侵染率的直接通径系数均为负数,但是其对菌根侵染率的间接通径系数之和
均为正,抵消后均与菌根侵染率呈正相关,相关系数分别为0.689和0.522.微生物、微生物生物量碳、脲
酶、全磷、速效磷对菌根侵染率的间接通径系数之和均大于其直接通径系数,表现出间接效应.相关系数
从大到小依次为:微生物生物量碳,微生物,脲酶,全磷,速效磷.
表4 枳橙实生苗菌根侵染率与根际土壤微生物、微生物量、酶活性、养分含量、pH的相关和通径分析
因子 相关系数
间接作用
系数总和
作  用  系  数
→X1 →X2 →X3 →X4 →X5 →X6 →X7 →X8 →X9 →X10
X1  0.713** 0.551  0.136 1  0.040 8  0.077 4 -0.044 5 -0.008 4  0.054 8 -0.050 5  0.036 3  0.087 3  0.358 3
X2  0.815** 0.700  0.064 0  0.086 7  0.117 2 -0.023 9 -0.015 2  0.074 2 -0.021 7  0.014 5  0.131 7  0.359 4
X3  0.703** 0.549  0.065 5  0.063 2  0.160 8 -0.030 7 -0.017 6  0.085 2  0.019 7  0.010 1  0.110 7  0.242 7
X4  0.689** 0.699  0.088 7  0.030 4  0.072 3 -0.068 3 -0.002 9  0.061 1 -0.059 1  0.081 3  0.079 8  0.348 1
X5  0.485  0.552  0.052 1  0.060 1  0.129 6 -0.009 0 -0.021 9  0.072 0  0.039 6-0.048 0  0.113 4  0.142 0
X6  0.643** 0.474  0.061 7  0.053 2  0.113 4 -0.034 6 -0.013 0  0.120 8  0.013 0  0.049 5  0.071 0  0.159 5
X7  0.522* 0.549  0.058 3  0.015 9 -0.026 8 -0.034 2  0.007 3-0.013 3 -0.118 0  0.072 2  0.053 8  0.416 2
X8  0.471  0.183  0.035 7  0.009 1  0.011 7 -0.040 2  0.007 6  0.043 3 -0.061 7  0.138 0 -0.001 3  0.179 0
X9 -0.826** -0.646 -0.073 5 -0.070 6 -0.110 1  0.033 7  0.015 4-0.053 0  0.039 3  0.001 1 -0.161 6 -0.428 1
X10  0.879** 0.289  0.090 2  0.057 6  0.072 2 -0.044 0 -0.005 7  0.035 6 -0.090 9  0.045 7  0.128 0  0.540 5
  注:*和**分别表示p<0.05和p<0.01的显著水平;划横线的数据为直接通径系数.
3 讨 论
许多研究表明,感染菌根真菌的植株形成菌根后,根际土壤微生物数量明显增多[14-17].潘超美等发
现,玉米接种菌根真菌后,根际土壤中的细菌、放线菌、固氮菌数量明显增加,真菌数量则稍有所下降[18].
袁丽环等发现AM真菌对根际微生物数量影响不大,对根面、根系上微生物数量影响较大,尤其对放线菌
和细菌数量影响显著[19].本研究结果表明,枳橙幼苗接种AM真菌后,根际土壤中的细菌、放线菌、真菌、
固氮菌、氨化菌、纤维素分解菌数量明显增加,尤其对放线菌、纤维素分解菌数量影响显著.这与菌根真菌
的共生体系的形成有关.这种共生体系的形成影响植物的生理代谢活动,引起植物细胞尤其是根细胞膜透
性、根系分泌物和渗出物的组成与分布发生改变[20],进而影响菌根系统周围土壤微生物的种群数量、分布
类型,表现出一定的选择性.同时,AM真菌本身的分泌物也能直接或间接地影响根际微生物群落的构成.
接种不同菌根真菌处理对根际土壤微生物数量促进作用不同,根内球囊霉、摩西球囊霉、地表球囊霉的混
合接种的促进作用优于各单独接种处理,表明混合接种下菌根真菌可通过协同作用提高根际微生物的活
性,菌根生物的多样性影响根际微生物数量.
研究结果表明,菌根化枳橙苗木根际氮、磷营养富集,而且与菌根侵染率呈显著正相关.根际土壤氮
含量的富集首先可能与AM真菌菌丝的生长发育相关联.通常土壤中的有效氮是以硝态氮、氨态氮的状态
溶解于土壤中,AM真菌根外菌丝扩大了根系与土壤的接触位面积,相对增强了对土壤中易被吸附固定的
氨态氮的吸收与利用,并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对硝态氮的吸收[21].其次
是根系分泌物的作用,AM真菌促进枳橙的根在生长过程中分泌一些含氮化合物,如氨基酸等,同时还有
脱落的根冠细胞、根毛进入土壤中,这些化合物在一定程度上能使根际的含氮量增加.本研究表明,AM
真菌可增加根际土壤脲酶的活性,使得枳橙幼苗根际土壤范围内有效态氮的含量提高,同时接种后菌根化
苗木土壤放线菌、固氮菌、氨化菌数量的增加能够大大提高枳橙根系吸收、固定空气和土壤的氮素,为植
物生长提供了丰富的氮素营养.
土壤有机磷是植物磷营养的重要来源,而有机磷往往要在土壤磷酸酶的酶促作用下转化为无机磷后才
能被植物根系所利用.冯海艳等研究表明,接种菌根真菌使玉米根际土壤碱性磷酸酶活性显著提高,碱性
磷酸酶活性与玉米吸收的土壤磷量呈显著正相关,与根际土壤有机磷呈负相关,说明接种菌根真菌促进了
96第10期         徐海燕,等:丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究
玉米根际土壤有机磷矿化,提高了土壤有机磷的生物有效性[22].本研究中,菌根化枳橙根际土壤碱性磷酸
酶活性显著增加,导致速效磷富集,与冯海艳的研究结果一致.土壤中磷向根表的迁移主要靠扩散作用,
植物根系对磷的吸收使根周围出现磷的亏缺区,而菌根的菌丝扩大了寄主根的吸收面积,使扩散率很低的
磷酸离子运转和存储于真菌的器官中,从而增强了根系对磷素的吸收利用[23].菌根菌丝还可以刺激菌丝际
磷细菌和真菌的生长、繁殖,从而溶解更多的难溶性磷,促进了植物对磷的吸收和利用.此外,这种显著的磷
营养效率还可能在于:接种菌根真菌显著提高并改善了各类微生物的数量,根际微生物对磷的活化作用表现
在它们既可通过释放有机酸来活化无机磷,也可通过释放碱性磷酸酶促进根际土壤中有机磷的释放[24].
根际pH作为根际环境中最主要和最敏感的因子,从多方面影响着植物的生长发育和营养状况.菌根
侵染植物影响其生理代谢活动,如根系分泌作用,进而影响根际土壤pH值的变化.David研究表明,谷类
作物被菌根菌侵染后阴离子吸收的增加,导致了根际pH值的上升[25].宋福强研究表明,菌根真菌促进枳
橙幼苗生长过程中根分泌有机酸和 H+使根际土壤pH值降低[26].不同的试验结果可能与试验选用的宿主
植物、菌种、供试土壤类型、采样时间以及研究的角度不同等多种因素有关.本研究中,菌根化枳橙根际土
壤pH升高,可能与接种菌根真菌后阴阳离子吸收不平衡有关,有效氮可能转化为其他含氮化合物,其原
因还有待进一步验证.因此,有必要进一步研究菌根真菌对土壤不同形态含氮化合物含量的影响.
菌根侵染率反映菌根真菌在植物根内发育状况.通径分析表明,枳橙根际土壤微生物、酶活性及养分
特性通过直接和间接作用共同影响着菌根真菌的侵染率,但其各自的作用机理和影响程度不同.土壤pH
对菌根侵染率的直接影响力最大,是影响AM真菌的一个重要生态因子.全氮对AM真菌的直接影响作用
较小,但通过有机质、脲酶间接作用对AM真菌的影响较大,这也表明全氮与有机质、脲酶关系密切.有
机质与侵染率的显著负相关主要是通过pH值和脲酶的间接作用而实现的.应用通径分析方法研究侵染率
与根际土壤养分、酶活性、微生物等关系可以获得更多的信息,能更加客观和全面地评价根际微域环境中
各因素的相互作用.
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Rhizospheric Niche of Carrizo Citrange Seedlings
Colonized by Arbuscular Mycorrhizal(AM)Fungi
XU Hai-yan1, LEI Shi-mei 2, XIONG Wei 3,
YANG Can-fang3, ZENG Ming4,5
1.Dazhou Economic Crop Extension Station,Sichuan Dazhou 635000,China;
2.Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions(Ministry of Education),
  Chongqing 400716,China;
3.Chongqing Agricultural Information Center,Chongqing 401121,China;
4.Chongqing Agricultural Technology Extension Station,Chongqing 401147,China;
5.School of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400716,China
Abstract:In a pot experiment,citrange[Poncirus trifoliate(L.)raf.×Citrus sinensis(L.)Osbeck.]
seedlings were inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi(AM fungi)of Glomus intraradices,Glomus
mosseae,Glomus versiforme and their mixture to study the impact of AM fungi inoculation on rhizosphere
microecological environment of the seedlings.An infection rate of mycorrhizal fungi of 40%~80%was ob-
tained in the roots of citrange seedling inoculated with AM fungi.Compared with the control,AM inocula-
tion remarkably increased the vegetative growth of the seedlings,including their height,shoot base diame-
ter and aboveground/belowground biomass.AM fungi inoculation influenced the microbial populations on
the roots,and the numbers of bacteria,actinomycetes,fungi,azotobacteria,ammonifiers and celulose de-
composers and microbial biomass in the root zone increased significantly(p<0.05).AM fungi enhanced
the activities of alkalinity phosphatase and urease in the soil rhizosphere,and their activities were positive-
ly correlated with the infection rate of AM fungi(p<0.01).Enrichment of N and P which could be direct-
ly absorbed by the plants occurred in the AM-inoculated rhizosphere soil,and their contents were signifi-
cantly positively correlated with the mycorrhizal infection rate.Path analysis showed that mycorrhizal in-
fection rate was co-influenced by soil microbes,enzyme activity,pH and nutrient contents in the rhizo-
sphere through their direct or indirect actions.
Key words:AM fungi;citrange;rhizospheric soil;soil nutrient;soil enzyme activity;path analysis
责任编辑 欧 宾    
17第10期         徐海燕,等:丛枝菌根化枳橙根际微生态环境的研究