全 文 ：第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 307−312
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2012-08-23; 修订日期: 2012-10-05
基金项目: 青藏高原高寒草甸生态系统地上/地下反馈机制研究(40930533); 兰州城市学院博士科研启动基金(2011-09)
作者简介: 李昂(1969—), 男, 甘肃兰州人, 博士, 副教授, 从事植物生态学与退化环境的恢复和治理, E-mail: liang@lzcu.edu.cn
*通信作者: 李昂

李昂, 杜国祯. 青藏高原东缘人工草地群落结构和土壤养分对选择效应的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 307−312.
LI Ang, DU Guozhen. Influence of community structure of artificial grassland and soil nutrient on selection effect in eastern Tibetan
plateau[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 307−312.

青藏高原东缘人工草地群落结构和土壤养分对选择
效应的影响
李昂 1, *, 杜国祯 2
1. 兰州城市学院, 兰州 730070
2. 兰州大学, 兰州 730000

【摘要】 实验以青藏高原高寒草地常见物种垂穗披碱草(Elymus nutans)、中华羊茅(Festuca sinensis)和羊茅(Festuca ovina)
为材料, 通过建植单、混播植物群落, 及连续 5 年对其生产力的测定, 来探索物种组成、丰富度、播种密度和土壤养分对
群落选择效应的影响, 以及群落选择效应随时间的变化趋势。结果表明: 凡包含有垂穗披碱草物种的群落均有较高的选
择效应, 说明物种组成显著影响群落的选择效应; 实验初期, 群落选择效应随物种丰富度和播种密度的增大而升高; 然
而, 随着生长年限的延长, 物种丰富度和密度的效应却呈逐减弱趋势; 施肥对群落选择效应的影响从最初的显著提高转
变为影响不显著, 到最后反而减弱了群落的选择效应; 从群落成长过程来看, 群落的选择效应值有逐渐减弱的趋势。

关键词：混播; 选择效应; 生产力; 人工草地; 青藏高原
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.017 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)02-307-06
Influence of community structure of artificial grassland and soil nutrient on
selection effect in eastern Tibetan plateau
LI Ang1, *, DU Guozhen2
1. Lanzhou City University, Lanzhou 730070, China
2. Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: In order to determine the influence of species composition, richness, sown density and soil nutrient on community
selection effect, and how did selection effect change with an increase of growth time, the experiment chose three kinds of
perennial grasses-Elymus nutans, Festuca sinensis and Festuca ovina, which widely distributed in the east of the
Qinghai-Tibetan alpine meadow, and continuously measured productivities of different communities for five years. In general,
the experimental results indicated that communities with Elymus nutans had larger value of selection effect than those
without that; species composition had a significant influence on community selection effect. During the initial phase of
communities, the value of selection became bigger with the increase of species richness or sown density, and the difference
of values became insignificant with an increase of growth time. Fertilization significantly increased selection effect during
the initial phase of experiment; with increasing of growing time, the influence of fertilization on selection effect became
insignificant, and finally fertilization significantly decreased selection effect of communities. The value of selection effect
had a decreasing trend with an increase of growth time.
Key words: mixture; selection effect; productivity; artificial grassland; Tibetan plateau
308 生 态 科 学 33 卷

1 前言
近年来, 生物多样性与生产力关系研究已成为
生态学的热点问题。许多野外控制实验结果显示, 群
落生产力随物种多样性的增加而升高[1–3]。然而, 针
对这一实验结果的解释生态学家们却产生了很大分
歧。以Huston、Grime和 Wardle等为代表的生态学
家认为, 群落生产力更多受物种的生物学特征控制,
群落高产主要是选择了高产种(选择效应)的原因[4–7];
而以Tilman、Hector、Naeem和Lawton等为代表的生
态学家认为, 群落生产力受物种多样性的影响, 群
落高产主要是因物种间存在生态位互补(补偿效
应)[1–2,8]。以前, 生态学家们往往将选择效应和补偿
效应对立起来, 还就选择效应是不是一种“合法”
的多样性作用机制进行了长期辩论[9–10]。直到2000
年“Biodiversity and Ecosystem Functioning: Syn-
thesis and Perspectives”研讨会后,“选择一互补”
之争才开始缓和[11]。此后, 生态学家才开始认同群
落中的这两种作用机制并不是相互排斥、而是共同
起作用的[12]。
许多短期实验结果显示, 群落选择效应随物种
丰富度的增加而升高[13]; 那么随着生长年限的延长,
是否这种正相关关系还将继续保持还有待进一步验
证。尽管生态学理论认为密度对种群生产力有决定作
用, 但在多样性控制实验中, 密度因素却很少被考虑,
有关密度对群落选择效应的影响也很少报道[14–15]。许
多研究发现施肥可提高群落生产力, 并认为是提高
了群落选择效应(高产种产量)的结果; 但Fridley在
对一年生草本植物的研究中发现, 施肥对群落选择效
应的影响并不显著[16]。另外, Zhang等搜集了1998—
2005年发表在BIOSIS上有关草地生物多样性-生产
力关系的文章统计分析发现, 群落的正选择效应主
要出现在持续了1年的实验中(8个报告了选择效应
的实验中有7个的选择效应是正的), 而超过1年的实
验中, 群落的正选择效应出现机率相对较小(13个报
告了选择效应的实验中仅有6个显示正选择效
应)[17]。鉴于以往这些不一致及不全面的实验结果,
为了明确物种组成、丰富度、播种密度和施肥对群
落选择效应有怎样的影响, 以及随着生长年限的增
加, 群落的选择效应如何变化, 有必要对这些因素
逐一做进一步的深入研究。
2 材料与方法
2.1 实验材料
实验选取形态上具有互补特性的 3 种当地野生
优良牧草作为实验材料, 即植株高大的疏丛型上繁
草垂穗披碱草(Elymus nutans)(高 0.80—1.20 m）, 株
高中等的疏丛型上繁草中华羊茅(Festuca sinensis)
(高 0.65—0.90 m), 株高较矮的密丛型下繁草羊茅
(Festuca ovina)(高 0.30—0.60 m)。
2.2 实验地点及概况
实验设在兰州大学高寒草甸湿地生态系统定位
研究站内(34°55′N, 102°53′E)。该地位于青藏高原东
部, 这里海拔2900 m, 年均气温2.0℃, 年均降水量
557.8 mm, 土壤类型为亚高山草甸土, 植被属高寒
草甸类型[18]。
2.3 实验设计
实验分单播和混播两部分。单播分3个水平, 即
单播垂穗披碱草(En)、中华羊茅(Fs)和羊茅(Fo); 混
播分4个水平, 即: 3个2物种(Fs+Fo, En+Fs, En+Fo)
和l个3物种(En+Fs+Fo)混播。各水平再选取400、800、
1600、3200 粒⋅m–2四个密度梯度。这样单播和混播
分别有12和16个处理。对每个处理再进行裂区设计,
即每个处理分为施肥和不施肥两个子处理, 这样单
播和混播分别有24和32子处理。对于每组处理均采
取区组随机排列, 重复4次。播种时混播群落中各物
种种子比例为1︰l和1︰l︰l, 并将每个处理设为一
个小区, 小区面积3 m×4 m、间距 0.5 m。对每个小区
再按短边平分为两部分, 一部分设为不施肥子区, 另
一部分设为施肥子区。这样单播和混播分别有96(3个
物种×4种密度×2个养分水平×4次重复)和128(4种组
合×4种密度×2个养分水平×4次重复)个子小区。
2.4 实验地的建植和测定
2003年5月末在研究站内选取合适地块, 除去
表层土壤(0—20cm)草皮, 布置单播和混播小区。6
月21日至29日进行单、混播草地的播种。15天后各
物种陆续发芽, 1个月后出苗结束, 检查小区出苗并
及时补播。为了使群落建植成功, 当年6—9月间进
行人工除草, 并对群落地上部分不进行取样。
2004至2008年的每年5月初对施肥子区按60 g⋅m–2
量施(NH4)2HPO4复合肥, 8月末在小区样方中离地
2 cm刈割, 分类各物种并测定地上生物量, 并以生
2 期 李昂, 等. 青藏高原东缘人工草地群落结构和土壤养分对选择效应的影响 309

物量的烘干重作为各群落生产力水平的度量指标。
依据添加分离方法[12–13], 将混播群落生产力的
增加量(△Y)分解为群落选择效应和补偿效应。当群
落选择效应值大于零时, 表示群落高产是群落选择
了高产种的缘故。群落选择效应值小于零时, 表示
由于物种竞争导致群落减产。
2.5 数据分析
以物种组成、丰富度、播种密度和土壤养分为
自变量 , 以群落的选择效应值为因变量 , 利用
SPSS15统计软件分别进行作图和单因素方差分析。
为了满足方差分析中方差齐次的要求, 分析前对选
择效应值进行平方根转型, 并保留原有数据的正负
号; 在进行多重比较时采用Duncan法比较[16–17,19]。下
文图中数据均为平均值±标准误。
3 结果与分析
3.1 物种组成和丰富度对选择效应的影响
5 年的实验结果显示, 混播群落的选择效应值
大部分都大于零; 对选择效应值高的群落进一步分
析显示, 这些群落都包含有 En 物种, 表明 En 为当
地的高产种(图 1)。以上实验结果说明, 物种丰富群
落高产是选择了高产种 En 的缘故。就物种丰富度对
群落选择效应的影响来看, 实验初期(2004 年), 群
落的选择效应随物种丰富度的增大而升高, 物种丰
富度与群落选择效应间呈显著正相关(P<0.05); 然
而, 随着生长时间的推移, 物种丰富度对群落选择
效应的影响却呈逐渐减弱趋势(图 2)。如在施肥处理

图 1 物种组成与群落选择效应的关系 (C1: En+Fs; C2: En+Fo; C3: Fs+Fo; C4: En+Fs+Fo)
Fig. 1 Relationship between composition and community selection effects (C1: En+Fs; C2: En+Fo; C3: Fs+Fo; C4: En+Fs+Fo)

图 2 物种丰富度与群落选择效应间关系
Fig. 2 Relationship between species richness and community selection effects
310 生 态 科 学 33 卷

情况, 2004 年 3 物种和 2 物种群落的选择效应均值
分别为 183.1 g⋅m–2 和 250.5 g⋅m–2, 3 物种比 2 物种群
落的值提高近 37%; 而到 2008年, 3物种和 2物种群
落的选择效应值分别为 41.3 g⋅m–2 和 44.8 g⋅m–2, 二
者间差异变得不显著。同样, 在未施肥小区, 选择效
应值的变化也有类似趋势(08 年外)。
3.2 播种密度和施肥对选择效应的影响
实验初期(2004年), 无论施肥与否, 群落选择效
应均随播种密度的增大而升高; 但随着生长年限的
增加, 密度对群落选择效应的影响却呈逐渐减弱趋
势(图3)。就土壤养分对群落选择效应的影响来看,
在实验的不同阶段, 施肥对群落选择效应的影响也
各不相同。如在2004和2005年, 施肥显著提高了群
落的选择效应值(P<0.05); 在2006和2007年, 施肥对
群落选择效应的影响却均不显著(P>0.05); 而到实
验末期(2008年), 施肥反而显著降低了群落的选择
效应值(P<0.05, 图4)。
3.3 选择效应随时间的变化趋势
从图 1、2 中还可以看出, 随着生长年限的延长,
群落的选择效应有逐渐减弱趋势。如在施肥处理下,
2004至2008年的5年期间里, 所选7个群落的选择效
应平均值分别为 191.4 g⋅m–2、41.6 g⋅m–2、19.6 g⋅m–2、
35.8 g⋅m–2和 43.7 g⋅m–2; 在未施肥处理, 其均值分别
为 82.7 g⋅m–2、–1.4 g⋅m–2、4.8 g⋅m–2、21.5 g⋅m–2 和
50.4 g⋅m–2。即无论施肥与否, 均表现出随着时间的
推移, 群落选择效应值呈减小的趋势。
4 结论
物种组成显著影响群落的选择效应[4]。近年来,
多数野外控制实验研究发现: 群落生产力随物种多
样性的增加呈升高趋势, 并认为是选择效应作用的
结果, 即物种丰富群落高产主要来自于高产种的贡
献[4–7]。本实验5年的结果也显示, 所选混播群落的选
择效应值大部分都大于零, 若群落中包含En物种,

图 3 播种密度与群落选择效应的关系 (D1: 400 粒⋅m–2; D2: :800 粒⋅m–2; D3: 1600 粒⋅m–2; D4: 3200 粒⋅m–2)
Fig. 3 Relationship between sown density and community selection effects. D1: 400 grain⋅m–2; D2: 800 grain⋅m–2; D3: 1600
grain⋅m–2; D4: 3200 grain⋅m–2.

图 4 土壤养分与群落选择效应的关系 (N0: 未施肥; N1: 施肥)
Fig. 4 Relationship between soil nutrient and community selection effects (N0: no fertilization; N1: fertilization)
2 期 李昂, 等. 青藏高原东缘人工草地群落结构和土壤养分对选择效应的影响 311

其选择效应值也相对较高, 物种组成(特别是高产
种)对群落的选择效应影响显著。其原因可能是, 由
于各物种性质各异, 它们在个体大小、营养利用等
方面的差异影响群落生产力, 因此, 物种组成(特
别是高产种)被认为是决定群落生产力的重要因素
之一[20–21]; 而物种丰富群落中包含高产种的机率又
相对较高, 从而使得物种丰富群落具有较高的选择
效应[19]。
物种丰富度和密度对群落选择效应的正效应随
群落生长年限的增加而减弱。许多短期实验结果显
示, 群落选择效应随丰富度的增加而升高[13,16]; 那
么随着群落生长年限的增加, 丰富度对群落选择效
应的正效应是否依然保持？本实验结果显示, 在实
验初期(2004 年)阶段, 随着丰富度的增加, 群落的
选择效应值呈升高趋势, 这与前人结果类似[4–7, 13, 16];
但随着时间的推移, 物种丰富度对选择效应的正效
应却呈逐渐减弱趋势, 这一结果也与 Zhang 对已发
表文章中实验结果统计分析的结论(群落的正选择
效应主要出现在持续了 1 年的实验中, 而超过 1 年
的实验中, 群落的正选择效应出现机率相对较小)相
一致[17]。就播种密度的效应来看, 实验初期群落选
择效应随密度的增大而升高; 但随着生长年限的增
加, 密度对群落选择效应的影响也呈逐渐减弱趋
势。其原因可能是, 在实验初期, 与低密度群落相比,
由于高密度群落中包含有较多的高产种个体, 加之
多年生植物个体较小, 个体间的种内和种间竞争较
弱, 使得高产种个体成长时竞争压力较小, 从而导
致高密度群落具有较高的生产力和选择效应值; 随
着生长年限的增加, 群落中的各物种个体变大, 种
间和种内竞争加剧, 使得组成相同群落的密度保持
基本相同, 产量基本一致(最终产量恒定法则), 从而
使得不同播种密度群落间的选择效应值差异减小,
即初始密度对选择效应的影响随时间的推移呈减弱
趋势。
土壤养分对群落选择效应的影响表现为从最初
的正效应逐步转变为负效应。许多研究认为施肥通
过提高群落选择效应(提高高产种产量)来提高群落
生产力, 但 Fridley(2002)在对一年生草本植物的研究
中发现, 施肥对群落选择效应的影响并不显著[16]。本
实验 5 年的结果显示, 施肥对群落选择效应的影响
在整个实验过程中并不一致。在实验初期(2004 年和
2005 年), 施肥显著提高了群落的选择效应; 在实验
中期(2006 和 2007 年), 施肥对群落的选择效应并无
显著影响; 而到实验末期(2008 年), 施肥反而降低
了群落的选择效应值。其原因可能是: 实验初期, 由
于群落中的植物个体相对较小, 种内和种间竞争强
度也较小, 施肥后使得高产种 En 能快速生长、提高
生产力, 从而提高了群落的选择效应值; 而到实验
中、末期, 由于群落中的不同物种个体变大, 种内和
种间竞争强度也变大, 施肥进一步加剧了个体间的
竞争强度, 再加上草本植物寿命的限制, 造成部分
个体逐步死亡, 从而使得群落的选择效应值变小。
随着群落生长年限的增加, 物种丰富群落高产更多
是由物种间存在生态位互补(补偿效应)的缘故[19]。
群落的选择效应随时间的推移呈逐渐减小趋
势。从整个实验结果也可看出, 随着生长时间的推
移, 群落的选择效应有降低趋势。其原因可能是, 群
落建立初期, 群落中的植物密度较低, 种内和种间
资源竞争强度也较低, 种群增长可近似地实现其内
禀增长率, 从而内禀增长率高的物种能迅速成为群
落的优势种, 并对群落生产力起到决定性的作用,
即短期实验观察到的多样性-生产力正相关关系主
要是由选择效应(高产物种)产生的; 随着群落生长
年限的增加, 群落中的植物个体增大、环境中包容
的植物量增加, 资源利用性竞争逐渐成为决定群落
动态的决定性因素, 导致群落中高产物种对群落的
贡献逐渐减弱, 从而使得群落的选择效应降低; 此
时物种丰富群落因物种间在资源利用上的差异或者
种间正相互关系而受益, 从而生态位互补逐渐成为
主要的多样性作用机制[19, 22]。
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