全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 9398
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015

收稿日期: 2014-08-18; 修订日期: 2014-10-27
基金项目: 国家自然科学基金(31270499)和中国科学院青年创新促进会
作者简介: 童琳(1990—), 女, 湖南南县, 硕士研究生, 生态系统生态学, E-mail: tonglin@scbg.ac.cn
*通信作者: 唐旭利, 女, 副研究员, 生态系统生态学, E-mail: xltang@scib.ac.cn

童琳, 唐旭利, 张静, 等. 菌根形成对不同成熟度的森林优势树种磷吸收的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 9398.
TONG Lin, TANG Xuli, ZHANG Jing, et al. Influence of mycorrhizal formulation on phosphorus acquisition of dominant tree species
in young forest and old-growth forest[J]. Ecological Science, 2015, 34(4): 9398.

菌根形成对不同成熟度的森林优势树种磷吸收的影响
童琳 1,2,3, 唐旭利 1,3*, 张静 1,2,3, 张倩媚 1
1. 中国科学院华南植物园, 广州 510650
2. 中国科学院大学, 北京 100049
3. 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室, 广州 510650

【摘要】 研究了不同成熟度的森林中主要优势树种菌根侵染程度、植物养分与根际土壤磷酸酶活性的变化规律, 试图探讨
自然生态系统中菌根真菌影响下的磷循环特征。结果表明, 1)土壤磷酸酶活性在土壤有效磷含量低的森林群落高于土壤有效
磷含量高的森林群落。季风常绿阔叶林 0—10 cm 和 10—20 cm 土层的土壤有效磷含量皆低于马尾松林, 该林型非根际土
壤的磷酸酶活性(6.660.69 molg–1h–1)则显著高于马尾松林(3.971.05 molg–1h–1)。2)磷酸酶活性在根际和非根际土壤中
存在差异, 群落中优势树种根际土壤磷酸酶活性高于非根际土壤。3)由于植物缺磷往往表现为成熟叶片磷含量低, 成熟叶片
磷含量与根际土壤磷酸酶活性的显著负相关关系(R2=0.5416, P<0.0001)表明, 磷限制可能是诱导磷酸酶产生的驱动力之
一。菌根形成对于促进菌根共生体分泌磷酸酶, 缓解土壤磷限制, 提高植物磷吸收效率具有重要作用。

关键词：优势树种; 磷循环; 侵染率; 根际土壤磷酸酶活性; 森林群落; 磷限制
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.015 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-093-06
Influence of mycorrhizal formulation on phosphorus acquisition of dominant
tree species in young forest and old-growth forest
TONG Lin1,2,3, TANG Xuli1,3*, ZHANG Jing1,2,3, ZHANG Qianmei1
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China
Abstract: Mycorrhizal infection rate and acid phosphatase activity were measured to determine how mycorrhizal fungi affect plant phosphorus
acquisition and soil available phosphorus content. The results are as follows. 1) Higher acid phosphatase activity of rhizosphere soil might
indicate phosphorus deficiency in exact ecosystems. Soil available phosphorus of 0—10 cm and 10—20 cm soil layer in old-growth forest
was lower than that of young forest, yet acid phosphatase activity was of the opposite tendency (6.66±0.69 μmolg–1h–1 in old-growth
forest and 3.97±1.05 μmolg–1h–1 in young forest). 2) Rhizosphere soil acid phosphatase activity of dominant tree species was higher than
that of non-rhizosphere soil. 3) Correlation analysis showed significantly negative correlation between foliar phosphorus content and acid
phosphatase activity of rhizosphere soil (R2=0.5416, P<0.0001). Low phosphorus content of mature leaves indicates phosphorus
deficiency, thus, phosphorus deficiency might be a key stimulation of root and mycorrhizal secretion of acid phosphatase. Mycorrhizal
formulation is of great importance in relieving phosphorus deficiency and improving efficiency of phosphorus acquisition.
Key words: dominant tree species; phosphorus acquisition; infection rate; acid phosphatase activity of rhizosphere soil; forest
community; phosphorus deficiency
94 生 态 科 学 34 卷

1 前言
磷是植物生长必需的矿质元素, 约占单个植物
细胞干重的 0.2%[1]。植物从土壤中摄取的磷元素经
过吸收、转运和积累成为植物体的结构物质, 并以
枯枝落叶的形式将一部分矿质元素归还到土壤中,
植物叶磷含量、土壤磷供应水平与森林群落的生产
力和磷素循环息息相关。在热带和亚热带森林生态
系统中, 尽管土壤总磷的含量相当可观, 能被植物
吸收利用的磷往往只占土壤总磷的很小一部分, 大
部分磷是以有机磷的形式存在, 植物生长往往受到
磷限制[2]。
在长期的进化过程中, 植物通过根系生长、形
成根毛及菌根等方式提高土壤磷的利用效率。在自
然生态系统中, 约 80%的维管植物能形成菌根共生
体[3–4]。菌根共生关系可能是植物适应低磷土壤[5]和
破碎化土壤、提高植物磷获取能力[6–7]的真菌-植物
共生机制。菌丝直径为 20—50 μm, 纤细的菌丝能够
深入土壤缝隙, 在土壤湿度较低的环境中充分利用
土壤溶液中植物根系所不能利用的的有效磷, 且能
够减少吸收面损耗的磷[8]。相对于土壤有效磷含量
充分的土壤, 在土壤有效磷贫乏的土壤中植物根系
能形成更高密度的菌丝[9]。有研究表明菌根真菌分
泌的螯合剂(如柠檬酸和植物铁载体)和酶类(如磷
酸酶), 能够提高土壤可被植物吸收利用的有效磷
含量[10–12]。有些真菌菌丝能产生或者促进产生磷酸
酶, 进而催化水解有机物中的碳和磷酸键释放出磷
酸[12–13]。因此, 菌根侵染与植物养分循环及土壤酶
类密切相关, 真菌菌丝在土壤—植物之间起着养分
传递的桥梁作用。
自然生境中植物菌根侵染与根际养分循环特征
引起了菌物学、生态学和农学工作者的广泛兴趣。
有研究报道菌根侵染率与根际土壤磷酸酶活性之间
呈正相关[14], 根系供磷水平与酸性磷酸酶活性呈显
著的负相关[15], 表明磷酸酶可能是菌根真菌提高植
物养分循环的重要机制。然而针对菌根养分开展的
研究多选取一种或数种宿主植物, 且大多数研究中
涉及的宿主植物皆为农作物和针叶树种[15–19], 对常
绿阔叶林主要优势树种菌根侵染在植物低磷适应机
制中的生态学意义研究较少。
本研究选取鼎湖山自然保护区的季风常绿阔叶
林不同成熟度(演替初期的马尾松林和演替顶级的
季风常绿阔叶林)的森林群落为研究对象, 以菌根共
生体为桥梁, 通过研究不同森林群落不同取样位置
(根际土壤与非根际土壤)的磷酸酶活性差异, 以及
群落中优势树种的菌根侵染程度与磷相关指标(根
际土壤磷酸酶活性和叶片磷含量)的特征和相关性,
试图探讨自然生态系统中菌根真菌影响下的土壤无
机磷和植物磷循环特性。
2 研究地概况
研究地点位于广东省肇庆市的鼎湖山自然保护
区(1123039—1123341E, 230921—231130N),
该区气候属于典型的南亚热带湿润季风气候, 年均
气温 20.9℃, 年均降雨量 1929 mm, 雨季(4—9 月)
降雨量高达年降雨量的 80%。土壤为酸性赤红壤。
保护区内的马尾松林(PF)和季风常绿阔叶林(BF)分
别代表演替初期和顶级阶段, 是典型的亚热带植被
类型。
PF 分布在海拔 50—200 m, 由 20 世纪 50 年代
人工种植的马尾松纯林发育而成, 受人为干扰影响
较大。优势树种为马尾松(Pinus massoniana)、白楸
(Mallotus paniculatus)和三桠苦(Evodia lepta)等。BF
分布于海拔 250—400 m, 已有 400 年的保护历史,
树种多样性丰富, 主要木本植物类群有锥、肖蒲桃
(Acmena acuminatissima)、木荷、云南银柴(Aporusa
yunnanensis)、橄榄(Olea europaea)、窄叶半枫荷
(Pterospermum lanceaefolium)等。
3 研究方法
3.1 样品采集
3.1.1 土壤理化性质样品采集
为了测定各森林群落土壤理化性质, 于 2013
年 9 月在两个森林群落内用内径为 3 cm 的土钻采
集 0—10 cm 和 10—20 cm 土层的土壤, 剔除石块、
根系, 过 2 mm 土壤筛, 每个森林群落采集 15 个土
样重复, 分装带回实验室分析。
3.1.2 优势树种样品采集
以各森林群落内生物量比重>2%和个体数比重
>0.5%的优势树种为研究对象, PF 选取: 马尾松、
白楸和三桠苦; BF 选取: 锥、肖蒲桃、木荷、云南
银柴、橄榄、窄叶半枫荷、厚壳桂 (Cryptocarya
chinensis)、白颜树(Gironniera subaequalis)以及臀果
木(Pygeum topengii)。已有研究表明, 以上优势树种
4 期 童琳, 等. 菌根形成对不同成熟度的森林优势树种磷吸收的影响 95

皆为菌根植物[20]。于 2014 年 1 月对上述树种的代表
性个体进行叶片样品、细根和根际土壤样品采集。
采集细根和土壤样品时, 在林内以 S 布点法随
机选取 7 个点作为非根际土对照和有代表性的样树
5 株, 同时尽量避开其它植物的干扰。先去除枯枝落
叶层, 顺着树干基部挖去上层覆土, 根据粗根辨识
需采集的树种, 再顺着侧根方向挖取直径 2 mm 以
下的细根, 同时收集细根附近的土壤。每树下按不
同方向设 5 个取样点混合为一个土样。
叶片样品采用高枝剪收集, 每个代表性树种采
集 10—20 片成熟、健康叶, 叶片采样个体与土样采
集个体一一对应。
3.2 室内分析
土壤有机碳、总氮、总磷和有效磷分别采用重
铬酸钾氧化-外源加热法(GB 7857-87)、半微量开氏
法(GB 7173-87)、酸溶-分光光度法(GB 7852-87)和盐
酸-氟化铵浸提-钼锑抗比色法(GB 7853-87)测定[21]。
土壤磷酸酶活性采用 Schneider等[22]方法, 即针
对有机质含量较高的森林土壤, 通过改进 Tabatabai
和 Bremner[23]方法来测定。称取新鲜土样 1.00 g, 加
入 4 mL pH 值为 6.5 的通用缓冲液和 1 mL 浓度为
100 mmol·L–1 的对硝基苯磷酸钠溶液, 与对照组在
30℃ 恒温箱中培养 30 min。然后在冰水中冷却, 同
时加入 1 mL 浓度为 0.5 mol·L–1 的氯化钙溶液和
4 mL 浓度为 0.5 mol·L–1 的氢氧化钠溶液。轻摇几
秒钟, 加入 90 mL 去离子水, 过滤, 用分光光度计
于 400 nm 波长处比色。以 1 h 内每 1 g 土壤中的磷
酸酶所能氧化的酚的 μmol 数表示土壤中的酶活性。
细根用 FAA(福尔马林-醋酸-酒精固定液, formalin–
acetic acid–alcohol)固定 24 h 后取出, 洗净, 用解剖
刀将末级根切下, 每份样品取 100 个根段, 制成玻
片, 用 Stemi SV11 体视显微镜进行镜检。菌根侵染
率由侵染根段数占镜检根段总数的百分比表示:
菌根侵染率(%)=(侵染根段数/镜检总根段数)
100%
叶片样品在 105℃条件下烘干至恒重, 经浓硫
酸和高氯酸硝煮后, 用流动注射仪(QuickChem 8000,
LACHAT, USA)测定 P 浓度[24]。
3.3 数据处理
采用 PASW Statistics 18.0 进行统计分析和
SigmaPlot 10.0 作图。
4 结果
4.1 不同成熟度的森林群落土壤理化性质
演替初期的 PF 表层(0—10 cm)和较深层次
(10—20 cm)土壤的有机碳、总氮和总磷含量均显著
低于演替顶级的 BF。而有效磷的含量则表现为在演
替初期的 PF 高于演替顶级阶段的 BF, 这一差异在
10—20 cm 土层尤为显著(表 1)。
4.2 磷酸酶活性在不同成熟度的森林群落中的差异
在 PF 和 BF 中, 菌根植物的根际土壤磷酸酶活
性均高于非根际土壤。无论是根际土壤还是非根际
土壤, 其磷酸酶活性均表现为随着森林群落成熟度
的增加而增高的趋势: PF＜BF, 演替顶级阶段的 BF
的非根际土壤磷酸酶活性显著高于演替初期的
PF(图 1)。
4.3 菌根植物侵染率、叶磷含量与根际土壤磷酸酶
活性的相关性
各森林群落优势树种之间的侵染率差异显著
(P<0.05), 白楸的侵染率最高, 为 84.956.00%, 白
颜树的侵染率最低, 为 18.1711.51%(图 2)。
比较两个森林群落的优势树种叶片磷含量、侵
染率与根际土壤磷酸酶活性的相关性发现, 菌根植
物叶片磷含量与根际土壤磷酸酶活性呈显著的负相
关(P<0.0001)关系。叶片磷含量越低的菌根植物, 其
根际土壤磷酸酶活性越高; 叶片磷含量越高的菌根
植物, 其根际土壤磷酸酶活性反而越低(图 3, a)。菌
根侵染率与叶片根际土壤磷酸酶活性呈负相关, 但
二者的相关性不显著(图 3, b)。
表 1 鼎湖山自然保护区不同成熟度森林群落的土壤理化
性质
Tab. 1 Soil properties of young forest and old-growth
forest at Dinghushan Nature Reserve
土层 土壤理化性质 马尾松林 季风常绿阔叶林
有机碳/(%) 2.780.89 b 3.220.92 a
总氮/(mg·g–1) 1.550.50 b 2.100.50 a
总磷/(mg·g–1) 0.170.02 b 0.250.03 a 0—10 cm
有效磷/( mg·kg–1) 2.260.67 a 1.950.57 a
有机碳/(%) 1.300.46 b 1.770.38 a
总氮/(mg·g–1) 0.750.25 b 1.250.25 a
总磷/(mg·g–1) 0.140.02 b 0.210.02 a 10—20 cm
有效磷/(mg·kg–1) 1.320.31 a 1.050.35 b
注: 不同字母表示群落之间差异的显著性, 数据显示为平均值
标准差(n=15, P<0.05)
96 生 态 科 学 34 卷


图 1 不同森林群落土壤磷酸酶活性。PF: 马尾松林; BF: 季
风常绿阔叶林。图中误差条表示标准差, 字母表示不同森林
群落之间差异的显著性(P<0.05)
Fig. 1 Acid phosphatase activity (APA) of rhizosphere soil
in yound forest and old-growth forest. PF: pine forest; BF:
monsoon evergreen broadleaved forest. Error bars represent
standard deviations of the means. Lowercase letters indicate
differences among variables (P<0.05)

图 2 不同森林群落菌根植物的侵染情况。PF: 马尾松林;
BF: 季风常绿阔叶林。图中误差条表示标准差, 不同字母表
示树种之间差异显著(n=5, P<0.05)
Fig. 2 Mycorrhizal colonization in young forest and old-growth
forest. PF: pine forest; BF: monsoon evergreen broadleaved forest.
Error bars represent standard deviations of the means. Lowercase
letters indicate differences among tree species (n=5, P<0.05)

图 3 (a)优势树种叶片磷含量与根际土壤磷酸酶活性的相关性; (b)优势树种菌根侵染率与根际土壤磷酸酶活性的相关性
Fig. 3 (a) Correlation between foliar phosphorus content and APA; (b) Correlation between mycorrhizal infection rate and
APA
5 讨论
较高的磷酸酶活性常被认为是系统受磷限制的
指标之一[25–26]。菌根分泌物如有机酸、磷酸酶等能
够促进有机磷水解, 释放出更多的无机磷供植物体
吸收利用[27–28]。菌根植物幼苗根系供磷状况与作物
根际磷酸酶含量呈显著负相关, 根系环境缺磷越严
重, 根际酸性磷酸酶含量越高[15, 29]。接种菌根真菌
能显著提高植物的根际磷酸酶活和磷利用效率[13],
菌根植物的根际磷酸酶活性高于非根际[29], 且磷酸
酶活性随着土壤与根表间距的增加而减少[30]。
本研究结果表明, 在不同成熟度的森林群落中,
优势树种的根际土壤磷酸酶活性皆高于非根际土壤
(图 1)。表层(0—10 cm)和较深层(10—20 cm)的土壤
4 期 童琳, 等. 菌根形成对不同成熟度的森林优势树种磷吸收的影响 97

有机碳、总氮和总磷含量在演替初期的群落(PF)中
要低于演替顶级的群落(BF), 非根际土壤磷酸酶活
性在演替顶级的 BF(6.660.69 μmol·g–1·h–1)显著高
于演替初期的 PF(3.971.05 μmol·g–1·h–1)(P<0.05),
而土壤有效磷含量则表现为在演替初期的 PF(0—
10 cm 土层: 2.260.67 mg·kg–1; 10—20 cm 土层:
1.320.31 mg·kg–1)高于演替顶级阶段的 BF(0—10 cm
土层: 1.950.57 mg·kg–1; 10—20 cm 土层: 1.05±
0.35 mg·kg–1)(表 1)。已有研究证实, 鼎湖山自然保护
区的成熟森林群落(BF)受磷限制[31], 演替顶级的 BF
土壤磷酸酶活性显著高于演替初期的 PF, 表明受磷
限制的系统磷酸酶活性更高[15, 25–26, 29]。土壤磷酸酶
在有机磷的矿化过程中起着重要的作用, 它能降有
机磷催化水解, 释放出无机磷供植物利用。本研究
中菌根植物的根际土壤磷酸酶活性高于非根际土壤,
相关报道中有类似的结果[19, 29–30, 32]。大量研究证实,
根际土的有效磷含量显著高于非根际土[19, 33], 进一
步证明土壤磷酸酶是活化土壤有效磷的重要驱动力
之一[12–13, 16, 18, 34], 菌根共生体对土壤磷酸酶的分泌
有一定促进作用。在磷缺乏的季风常绿阔叶林中,
植物生长受到磷元素的限制, 可能促使植物形成更
多的菌根并大量分泌磷酸酶来辅助根系吸收养分元
素和活化土壤有效磷。
尽管菌根形成对于促进磷酸酶分泌和提高植物
养分吸收具有重要作用, 菌根侵染率与根际土壤磷
酸酶活性之间并不存在显著的正相关关系(图 3, b)。
有研究指出苦槠的菌根侵染率与根际土壤磷酸酶活
性之间呈正相关关系[14]。出现这种差异可能与立地
条件和土壤磷酸酶的分泌机制有关。自然环境中,
土壤理化性质、降水和温度等都会影响菌根真菌的
活动, 进而影响侵染率。而土壤中的根系和真菌菌
丝对磷酸酶的分泌均具有一定贡献, 导致菌根侵染
率与根际土壤磷酸酶活性的正相关关系不显著。成
熟叶片磷含量低可能是植物缺磷的表现, 本研究中
菌根植物根际土壤磷酸酶活性与叶片磷含量呈负线
性(P<0.0001)关系(图 3, a), 表明菌根真菌可能对于
改善菌根植物的养分供应起到积极的调节作用。在
磷缺乏时, 土壤中的无机磷酸盐可能作为信号调节
植物体中的磷转运基因及相关蛋白在菌根真菌细胞
中的表达, 进而影响植物和真菌活动[35–38]。真菌菌
丝可以穿过根际区, 生长到根外 12 cm 远的区域,
将根系吸收土壤磷的范围增大了 60 倍, 促进植物吸
收和利用土壤磷[39]。菌根真菌还通过形成高密度菌
丝和促进菌根共生体产生更多的磷酸酶来活化土壤
有机磷, 缓解养分限制。已有研究证明植物接种真
菌后养分吸收显著增加, 接种处理的植株地上部分
N、P 浓度比对照分别高 15.9%—65.7%、28.1%—
152.9%, 根系每盆吸收 N、P 量比对照分别高 72.4%—
154.6%、74.4%—202.2%, AMF 在植物根系形成更多
数量的根外菌丝, 改善植物 N、P 营养状况, 提高产
种子数量(增幅为 50%—78%)[40]。因此, 真菌与植物
共生是植物适应低磷环境的一种生长调节机制, 菌
根共生体的形成能提高植物磷吸收效率, 缓解环境
磷限制。
6 结论
本研究通过分析不同演成熟度的森林群落主要
优势树种的叶片磷含量、菌根侵染与根际土壤磷酸
酶活性, 旨在探讨真菌在改善植物—土壤磷循环中
的生态学意义。结果表明磷酸酶活性在磷缺乏的森
林群落中更高, 优势树种根际土壤磷酸酶活性高于
非根际土壤, 叶片磷含量低的优势树种根际磷酸酶
活性更高, 菌根共生体的形成是菌根植物适应缺磷
环境条件、缓解土壤磷限制的调节机制之一。

致谢：感谢莫定升、邓民秀在野外采样和分析
测试工作中给予的帮助。
参考文献
[1] SCHACHTMAN D P, REID R J, ALYING S M.
Phosphorus uptake by plants: from soil to cell[J]. Plant
physiology, 1998, 116(2): 447–453.
[2] VITOUSEK P. Litterfall, nutrient cycling and nutrient
limitation in tropical forests[J]. Ecology, 1984, 65(1): 285–298.
[3] SMITH S E, READ D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3rd
edn. Academic Press, London, 2008.
[4] BRUNDRETT M C. Mycorrhizal associations and other
means of nutrition of vascular plants: understanding the
global diversity of host plants by resolving conflicting
information and developing reliable means of diagnosis[J].
Plant Soil, 2009, 320(1–2): 37–77.
[5] FITTER A H. Darkness visible: reflections on underground
ecology[J]. Journal of Ecology Oxford, 2005, 93(2), 231–243.
[6] SMITH S E, SMITH F A, JAKOBSEN I. Mycorrhizal fungi
can dominate phosphate supply to plants irrespective of
growth responses[J]. Plant Physiology, 2003, 133(1): 16–20.
[7] GRANT C, BITTMAN S, MONTREAL M, et al. Soil and
fertilizer phosphorus: Effects on plant P supply and
mycorrhizal development[J]. Canadian Journal of Plant
98 生 态 科 学 34 卷

Science, 2005, 85(1): 3–14.
[8] LI H Y, SMITH F A, DICKSON S, et al. Plant growth
depressions in arbuscular mycorrhizal symbiosis: not just
caused by carbon drain?[J]. New Phytologist, 2008, 178(4):
852–862.
[9] BOLAN NS, ROBSON AD, BARROW NJ. Effects of
vesicular-arbuscular mycorrhiza on the availability of iron
phosphates to plants[J]. Plant Soil, 1987, 99(2–3): 401–410.
[10] CRESS WA, JOHNSON GV, BARTON LL. The role of
endomycorrhizal fungi in iron uptake by Hilaria jamesii[J].
Plant Nutrition, 1986, 9(3–7): 547–556.
[11] HASELWANDTER K. Mycorrhizal fungi: Siderophore
production[J]. Critical Reviews in Biotechnology, 1995,
15(3–4): 287–291.
[12] TARAFDAR JC, MARSCHNER H. Phosphatase activity
in the rhizosphere and hyphosphere of VA mycorrhizal
wheat supplied with inorganic and organic phosphorus[J].
Soil Biology & Biochemistry, 1994, 26(3): 387–395.
[13] 宋勇春, 李晓林, 冯固. 泡囊丛枝(VA)菌根对玉米根际
磷酸酶活性的影响 [J]. 应用生态学报 , 2001, 12(4):
593–596.
[14] 冀永生, 高辉, 顾泳洁, 等. 不同生境条件下苦槠丛枝菌
根对根际土壤磷酸酶活性的影响[J]. 生态环境, 2008,
17(4): 1586–1589.
[15] 庞欣, 张福锁, 李春俭. 部分根系供磷对黄瓜根系和幼
苗生长及根系酸性磷酸酶活性影响[J]. 植物生理学报,
2000, 26(2): 153–158.
[16] 陈弘俊, 李传涵. 杉木根际与非根际土壤磷酸酶活性比
较[J]. 林业科学, 1994, 30(2): 170–175.
[17] WALLANDER H. Apatite as a P source in mycorrhizal and
non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings[J]. Plant and
soil, 1997, 196(1): 123–131.
[18] 白尚斌, 张彦东, 王政权. 落叶松根际 PH 值与供磷水平
及土壤有效性的关系[J]. 林业科学, 2001, 37(4): 129–133.
[19] 周文君, 沈有信, 刘文耀. 滇中云南松根际土与非根际
土磷的有效性[J]. 中南林学院学报, 2005(3), 25: 25–29.
[20] 牛家琪. 鼎湖山一些树种的菌根调查//中国科学院鼎湖
山森林生态系统定位研究站{A}. 热带亚热带森林生态
系统研究[C]. 北京: 科学出版社, 1990: 37–40.
[21] 刘光崧. 土壤理化分析与剖面描述[M]. 北京: 中国标准
出版社, 1996.
[22] SCHNEIDER K, TURRION MB, GALLARDO JF.
Modified method for measuring acid phosphatase activities
in forest soils with high organic matter content[J].
Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2000.
31(19–20): 3077–3088.
[23] TABATABAI M A, BREMNER J M. Use of p-nitrophenyl
phosphate for assay of soil phosphatase activity[J]. Soil
Biology & Biochemistry, 1969, 1(4): 301–307.
[24] 董鸣. 陆地生物群落调查观测与分析[M]. 北京: 中国标
准出版社, 1996.
[25] GRESS S E, NICHOLS T D, NORTHCRAFT C C, et al.
Nutrient limitation in soils exhibiting differing nitrogen
availabilities: what lies beyond nitrogen saturation?[J].
Ecology, 2007, 88(1): 119–130.
[26] SINSABAUGH R, LAUBER C L, WEINTRAUB M N, et
al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale[J].
Ecology Letter, 2008, 11(11): 1252–1264.
[27] AROCENA J M, GLOWA K R. Mineral weathering in
ectomycorrhizosphere of subalpine fir (Abies lasiocarpa
(Hook.) Nutt.) as revealed by soil solution composition[J].
Forest Ecology and Management, 2000, 133(1-2) : 61–70.
[28] JENTSCHKE G, BANDES B, KUHN A J, et al. The
mycorrhizal fungus Paxillus involutus transports
magnesium to Norway spruce seedlings[J]. Evidence from
stable isotope labeling. Plant and Soil, 2000, 220(1-2):
243–246.
[29] 沈有信, 周文君, 刘文耀, 等. 云南松根际与非根际磷酸
酶活性与磷的有效性[J]. 生态环境, 2005(1), 14: 91–94.
[30] JUNGK A, SEELING B, GERKE J. Mobilization of
different phosphate fractions in the rhizosphere[J]. Plant
and Soil, 1993, 155: 91–94.
[31] HUANG Wenjuan, LIU Juxiu, WANG Yingping, et al.
Increasing phosphorus limitation along three successional
forests in southern China[J]. Plant Soil, 2013, 364(1–2):
181–191.
[32] PHILLIPS R P, FAHEY T J. Tree species and mycorrhizal
associations influence the magnitude of rhizosphere
effects[J]. Ecology, 2006, 87(5): 1302–1313.
[33] 张彦东, 白尚斌, 王政权, 等. 落叶松根际土壤磷的有效
性研究[J]. 应用生态学报, 2001, 12(1): 31–34.
[34] FOX T R. Rhizosphere phosphatase activity and phosphatase
hydrolysable organic phosphorus in two forested spodosols[J].
Soil Biology & Biochemistry, 1991, 24(6): 579–583.
[35] BALESTRINI R, GÒMEZ-ARIZA J, LANFRANCO L, et
al. Laser microdissection reveals that transcripts for five
plant and one fungal phosphate transporter genes are
contemporaneously present in arbusculated cells[J].
Molecular Plant-Microbe Interactions, 2007, 20(9):
1055–1062.
[36] TISSERANT E, KOHLER A, DOZOLME-SEDDAS P, et
al. The transcriptome of the arbuscular mycorrhizal fungus
Gloumus intraradices (DAOM 197198) reveals functional
tradeoffs in an obligate symbiont[J]. New Phytologist, 2012,
193(3): 755–769.
[37] FIORILLI V, LANFRANCO L, BONFANTE P. The
expression of GintPT, the phosphate transporter of
Rhizophagus irregularis, depends on the symbiotic status
and phosphate availability[J]. Planta, 2013, 237(5):
1267–1277.
[38] XIE X A, HUANG W, LIU F C, et al. Functional analysis
of the novel mycorrhiza-specific phosphate transporter
AsPT1 and PHT1 family from Astragalus sinicus during the
arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. New Phytologist,
2013, 198(3): 836–852.
[39] LI X L, GEORGE E, MARSCHNER H. Phosphorus
depletion and pH decrease at the root-soil and hyphae-soil
interfaces of VA-mycorrhizal white clover fertilized with
ammonium[J]. New Phytologist, 1991, 119(3): 397–404.
[40] 陈志超, 石兆勇, 田长彦, 等. 接种AM真菌对短命植
物生长发育及矿质养分吸收的影响[J]. 植物生态学报,
2008, 32(3): 648–653.