全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５１５－５２２
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５１１００５
张曦ꎬ栗忠飞ꎬ赵慧丽ꎬ等. 纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５１５－５２２
ＺＨＡＮＧ Ｘꎬ ＬＩ ＺＦꎬ ＺＨＡＯ ＨＬꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ
２０１６ꎬ ３６(５):５１５－５２２
纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征
张　 曦１ꎬ 栗忠飞１ꎬ２∗ꎬ 赵慧丽１ꎬ 李　 璇１ꎬ 马旭晨１
( １. 西南林业大学 环境科学与工程学院ꎬ 昆明 ６５０２２４ꎻ ２. 云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站ꎬ 昆明 ６５０２２４ )
摘　 要: 为了解纳帕海流域高山环境中优势乔木树种光合速率特征及其对环境因子的响应规律ꎬ运用 ＬＩ￣６４００
便携式光合测定仪ꎬ分别测定了香格里拉纳帕海流域 ５ 种优势乔木树种净光合速率(Ｐｎ)、蒸腾速率(Ｔｒ)、水
分利用效率(ＷＵＥ)等主要光合生理参数日变化ꎬ并对其与环境因子的相关性进行统计分析ꎮ 结果表明:(１)
所测定的 ５种优势树种中ꎬ除川滇高山栎以外ꎬ其他 ４个树种的 Ｐｎ均呈双峰型ꎻ５种树种 Ｐｎ峰值大小依次为
云杉>高山松>山楂>清溪杨>川滇高山栎ꎬ分别为 ２１.５８、２１.５７、１５.２１、１４.１８、１１.８７ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ (２)树种气
孔导度(Ｇｓ)和蒸腾速率(Ｔｒ)在一天之内都呈现出早晚低、中午高的规律ꎬ胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)与 Ｐｎ基本呈相反
趋势ꎮ (３)树种 ＷＵＥ和 ＬＵＥ日均值与 Ｐｎ值表现出基本一致的顺序特征ꎬ云杉和高山松相对较高ꎬＷＵＥ 分别
为 ３.２７和 ５.８２ ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬＬＵＥ 分别为 ４.４２％和 ２.９９％ꎬ川滇高山栎最低ꎬ仅为 ０.９２ ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１和
０.７４％ꎮ (４)树种 Ｐｎ对 ＰＡＲ和 Ｇｓ的变化具有显著的响应特征ꎮ 该区域树种的 Ｐｎ最大值高于低海拔区域的
同类树种ꎻ区域内针叶树种的ＷＵＥ和 ＬＵＥ显著大于阔叶树种ꎬ对高山区域内相对较高的辐射环境具有更高效
的适应策略ꎻ当地环湖面山上种植的大面积云杉树对区域植被的恢复具有高效的现实意义ꎮ
关键词: 光合速率ꎬ 日变化ꎬ 优势树种ꎬ 纳帕海
中图分类号: Ｑ９４５.１１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５１５￣０８
Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｆｉｖｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ
ＺＨＡＮＧ Ｘｉ１ꎬ ＬＩ Ｚｈｏｎｇ￣Ｆｅｉ１ꎬ２∗ꎬ ＺＨＡＯ Ｈｕｉ￣Ｌｉ１ꎬ ＬＩ Ｘｕａｎ１ꎬ ＭＡ Ｘｕ￣Ｃｈｅｎ１
( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｔａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｙｕｘｉꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ￣
ｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｎａｐａｈａｉꎬｕｓｅ ＬＩ￣６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ｐｎ) ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ (Ｔｒ) ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ＷＵＥ) ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ. Ａｎｄ
ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｄａｉｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｂｉｍｏｄａｌ ｔｙｐｅ
ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ. Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐｎ ｗａｓ: Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ> Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ> Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉ￣
ｄａ> Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ>Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｐｎ ｗｅｒｅ ２１.５８３ ３ꎬ２１.５６６ ７ꎬ１５.２０８ ３ꎬ１４.１８３３ ａｎｄ
收稿日期: ２０１５￣１１￣０４　 　 修回日期: ２０１６￣０１￣１４
基金项目:国家自然科学基金(３１３６０１２２)ꎻ云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１３６０１２２)ꎻ Ｋｅｙ Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅｓ (Ｅｃｏｌｏｇｙ) Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ]ꎮ
作者简介: 张曦(１９９０￣)ꎬ女ꎬ河南新乡人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)３６２０７３０５１＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 栗忠飞ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向为生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｚｈｏｎｇｆｅｉ＠ ｓｏｈｕ.ｃｏｍꎮ
１１.８６６ ７ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ . (２) Ｔｒ ａｎｄ Ｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｏｎ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｒｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｖｅｎｉｎｇꎬ
ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ＰＡＲ. Ｃｉ ｗａｓ ｉｎｓｔｅａｄ ｐｏｉｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ Ｐｎ. (３) Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ＷＵＥ ａｎｄ ＬＵＥ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔ￣
ｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｐｎ. Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ＷＵＥ ｗｅｒｅ ３.２７ ａｎｄ ５.８２
ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎻ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ＬＵＥ ｗｅｒｅ ４.４２％ ａｎｄ ２.９９％. Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔꎬ ｏｎｌｙ ０.９２ ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１ａｎｄ ０.７４％. (４) Ｐｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＰＡＲ ａｎｄ Ｇｓ. ＷＵＥ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ｉｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ. Ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｌａｋｅ ｈａｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａ￣
ｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅꎬ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｎａｐａｈａｉ
　 　 植物光合作用对碳的同化积累过程是生态系统
净第一性生产力形成的基础(曾烨等ꎬ２０１２)ꎮ 不同
环境因子的综合作用下ꎬ植物光合速率有着显著的
差异(管铭等ꎬ２０１４)ꎮ 高山地区的植物因其生态环
境具有日温差大、低气压、强日辐射等特殊性ꎬ光合
作用特点及其对植物生产力形成过程的影响与低纬
度植物存在较大差异(王玉萍等ꎬ２０１３)ꎮ 目前已有
在高山、高海拔区域植物光合生理生态特性的研究ꎬ
例如对青藏高原典型高山植物(师生波等ꎬ２００６)、
西藏川滇高山栎(索郎拉措等ꎬ２０１４ꎻ刘敏和方江
平ꎬ２００８)、滇西北亚高山云杉和冷杉(刘文耀等ꎬ
１９９１)等方面的研究ꎮ 郭连旺等(１９９５)研究表明高
山植物由于受低温低气压等不利环境因素的影响ꎬ
加之强辐射下植物时常存在一定程度的光抑制现
象ꎬ因此光合作用的量子效率偏低ꎮ 刘贞琦(１９９３)
研究表明高原植物光合作用会随着海拔高度的上
升ꎬ净光合速率、光饱和点、光补偿点及叶绿素含量
都有增大的趋势ꎮ
纳帕海流域位于全球 ３４ 个生物多样性热点地
区之一的“中国西南山地”重要地带ꎬ属于我国西南
纵向岭谷区ꎬ是我国西南与东南亚极为重要的生态
走廊(吴绍洪等ꎬ２００５)ꎮ 北与青藏高原相连ꎬ为浅
水沼泽与周围的森林植被组成的湿地生态系统ꎬ是
重要的生态功能区(田昆ꎬ２００４)ꎮ 区域地处高原高
海拔地带ꎬ气候特征上偏中高山多雨带ꎬ常年多云ꎬ
对植物的光合速率产生重要的影响ꎮ 区域内沿海拔
梯度形成的多种植被交汇与过渡ꎬ但集中在湿地周
边区域的人类活动已经对区域植被的自然分布产生
了不可逆转的影响ꎬ进一步加剧了植被群落的不稳
定性及生态系统的脆弱性ꎮ 然而ꎬ针对该区域内主
要森林群落优势物种ꎬ开展对区域碳源 /汇功能具有
重要影响作用的光合速率特征研究ꎬ目前还鲜有报
道ꎮ 本研究针对纳帕海流域内主要森林类型的 ５ 种
优势树种的光合速率、水分利用效率等生理生态学
指标的日变化特征进行研究ꎬ分析其对环境因子的
响应规律ꎬ以期深入揭示高山区域优势群落类型关
键物种的 Ｃ 积累过程ꎬ为气候变化下生态系统生产
力和生物量估算以及揭示区域碳源 /汇功能的变化
规律等ꎬ提供直接的科学依据ꎮ
１　 研究区概况
纳帕海流域地处云南省迪庆藏族自治州的香格
里拉县ꎬ在香格里拉县城城西北部ꎬ距县城 ８ ｋｍ 左
右ꎬ地理位置为 ９９°３７′ ~ ９９°４０′ Ｅꎬ２７°４９′ ~ ２７°５５′
Ｎꎮ 发源于四周山地的纳赤河、奶子河等河流汇入
坝区的低洼地ꎬ再经坝区北部的喀斯特溶蚀落水洞
汇入金沙江干流(段志成ꎬ１９９７ꎻ杨学光ꎬ２００６)ꎬ流
域内海拔变化于 ３ ２６１~ ４ ４６２ ｍꎮ 该区域属寒温带
高原季风气候区西部型季风气候ꎬ同时叠加了海拔
高度与高原地貌作用ꎬ具明显的高原气候特征ꎬ年均
温度 ５.４ ℃ꎬ最冷月平均温度为－３.８ ℃ꎬ最热月平均
温度为 １３.２ ℃ꎬ极端低温－２５.４ ℃ꎬ极端高温 ２４.５
℃ꎮ 年平均降水量 ８２８ ｍｍꎬ径流量 ３９０ ｍｍꎬ年平均
产水量 ２.５×１０８ ｍ３(唐明艳和杨永兴ꎬ２０１３)ꎮ
在区域独特的地质地貌和气候背景下ꎬ纳帕海
流域发育了以积水洼地、湿草甸、沼泽、河流等为主
并具明显季节性变化的高寒湿地(赵魁义ꎬ１９９９)ꎮ
该区内土壤有棕壤、草甸土、沼泽土和泥炭土ꎬ森林
植被垂直分布明显ꎬ从高海拔到低海拔依次出现:高
山灌丛草甸>寒温性针叶林>温性针叶林>湿性常绿
阔叶林>暖性针叶林>半湿性常绿阔叶林>河谷灌丛
(田昆ꎬ２００４)ꎮ 在各森林群落中ꎬ主要乔木优势物
种有高山松(Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ)、云杉(Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ)、
清溪杨 (Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ)、山楂 (Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎ￣
ｎａｔｉｆｉｄａ)、川滇高山栎(Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ)等ꎬ在
６１５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
高山灌丛群落中ꎬ以高山柏(Ｓａｂｉｎａ ｓｑｕａｍａｔａ)为优
势(魏江州等ꎬ２０１１)ꎮ
２　 研究方法
２.１ 树种的选择
在纳帕海环湖周边的面山上ꎬ海拔约 ３ ３００ ｍꎬ
自然分布的群落主要是高山松群落以及山楂、清溪
杨、川滇高山栎等为优势的阔叶林群落ꎮ 在自然植
被受到破坏的面山上ꎬ大面积人工种植了云杉幼树ꎬ
树龄在 ５~７ ａ之间ꎮ 本研究测定地点位于纳帕海流
域香格里拉高山植物园内ꎮ 在植物园中ꎬ选取针叶
树种高山松、云杉ꎬ和阔叶树种清溪杨、山楂、川滇高
山栎作为光合速率测定树种ꎬ各树种所处海拔及生
境条件基本相同ꎬ树种基本生长情况见表 １ꎮ 所选
树种基本代表了当前纳帕海环湖周边面山上植被分
布的真实状况ꎮ
表 １　 纳帕海流域 ５种森林优势树种基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｓｔａｔｅ ｏｆ ５ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
树龄
Ｔｒｅｅ ａｇｅ
(ａ)
胸径
ＤＢＨ
(ｃｍ)
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
(ｍ)
成年树或
幼树
Ｍａｔｕｒｅ ｏｒ
ｓａｐｌｉｎｇ
高山松
Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ
云杉
Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ
清溪杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ
山楂
Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ
川滇高山栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ
１０~１５
５~７
６~９
６~９
６~９
１５~２０
６~１０
１０~１３
１０~１３
６~１０
５~１０
１.５~２
４~５
３~４
１.５~２
成年
Ｍａｔｕｒｅ
幼树
Ｓａｐｌｉｎｇ
成年
Ｍａｔｕｒｅ
成年
Ｍａｔｕｒｅ
成年
Ｍａｔｕｒｅ
２.２ 测定方法
采用美国产 ＬＩ￣６４００ 便携式光合测定系统ꎬ连
接标准叶室进行测定ꎮ 于 ２０１５ 年 ８ 月 １－２０ 日之
间ꎬ选择相对晴好的天气ꎬ从早晨 ７:００ 到晚上２０:００
进行观测ꎬ每个树种测定 １ ｄꎬ每隔 １ ｈ 测量 １ 次ꎮ
测定时ꎬ对清溪杨、山楂、云杉、高山松和川滇高山栎
５种树种ꎬ在群落中选择树龄相似的 ２ 棵植株ꎬ选择
生长在中部并向阳部位的 ２ 片新生成熟叶片ꎬ每次
测量记录 ３组稳定数据ꎬ并同步记录叶片的叶面光
合有效辐射(ＰＡＲ)、相对湿度(ＲＨ)、蒸腾速率(Ｔｒ)、
气孔导度(Ｇｓ)、胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)等参数ꎬ并计算
光能利用效率 ( ＬＵＥ ＝ Ｐｎ / ＰＡＲ)和水分利用效率
(ＷＵＥ ＝Ｐｎ / Ｔｒ)ꎮ
２.３ 数据处理方法
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件对 ５种树种光合生
理生态参数日变化进行分析ꎻ用 Ｓｐｓｓ１４.０ 软件对不
同树种的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和光
能利用效率进行差异性分析ꎬ对各树种的净光合速
率与各相关因子的关系进行相关性分析ꎮ
３　 结果与分析
３.１ 生态因子及树种光合速率特征参数及的日变化
３.１.１气温及空气相对湿度 　 图 １ 和图 ２ 分别为 ５
种树种 ８月份观测当日大气温度及相对湿度日变化
情况ꎮ 气温早晚较低ꎬ一天中最高温基本出现在
１１:００－１６:００ꎬ温度变化范围大致在 １５~３３ ℃间ꎻ相
对湿度与气温基本呈相反点趋势ꎬ早晚较大ꎮ 由于
香格里拉 ８月正处于雨季ꎬ相对湿度较大ꎬ变化范围
在 ２０％~８０％之间ꎮ
图 １　 ８月份观测日气温日变化
Ｆｉｇ. １　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
３.１.２ 净光合速率(Ｐｎ) 　 ５种优势树种的 Ｐｎ日变化
规律如图 ３所示ꎮ 各树种 Ｐｎ的变化趋势与 ＰＡＲ 基
本一致ꎮ 除川滇高山栎以外ꎬ其他四种的的 Ｐｎ 日
变化曲线呈双峰型ꎮ 各物种的 Ｐｎ 第一峰值出现的
时间从 １０:００ － １３:００ 不等ꎬ第二峰值从 １３:００ －
１６:００不等ꎬ阔叶树种的相对早于针叶树种ꎮ 云杉、
高山松、清溪杨、山楂、川滇高山栎 ５ 种树种的最大
Ｐｎ值分别为 ２１. ５８３ ３、２１. ５６６７、１５. ２０８３、１４. １８３３、
１１.８６６７ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ 总体上ꎬ针叶树种的 Ｐｎ值
７１５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张曦等: 纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征
图 ２　 ８月份观测日相对湿度日变化
Ｆｉｇ. ２　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ
显著大于阔叶树种ꎮ
３.１.３ 蒸腾速率(Ｔｒ) 　 ５ 种优势树种的 Ｔｒ 日变化如
图 ４ 所示ꎮ ５ 种树种的 Ｔｒ 在一天之内都呈现出早
晚较低ꎬ中午升高的规律ꎮ 云杉、高山松和山楂的
Ｔｒ日变化都呈双峰型ꎬ第一峰值出现在 １２:００ －
１３:００之间ꎬ第二峰值出现时间从 １４:００－１６:００ 不
等ꎬ清溪杨和川滇高山栎的 Ｔｒ 为单峰型ꎬ峰值分别
出现在 １１:００ 和 １４:００ꎮ 云杉、高山松、清溪杨、山
楂、川滇高山栎 ５ 种树种的最大 Ｔｒ 值分别为 ５.８２、
３.８６、４.９９、４.０８、６.３７ ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ
３.１.４ 气孔导度(Ｇｓ) 　 纳帕海流域 ５ 种优势树种 Ｇｓ
日变化如图 ５所示ꎬ呈现出早晚较低ꎬ中午升高的规
律ꎮ 云杉 Ｇｓ日变化呈双峰型ꎬ峰值出现在 １２:００和
图 ３　 ５种树种净光合速率及 ＰＡＲ的日变化特征
Ｆｉｇ. ３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｐｎ ａｎｄ ＰＡＲ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
１４:００时ꎬ分别为 ０.２３ 和 ０.２７ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ 高山
松、清溪杨、山楂和川滇高山栎的 Ｇｓ 日变化均为单
峰型ꎬ高山松和清溪杨 Ｇｓ在 １２:００时达到一天最大
值ꎬ分别为 ０.２３ 和 ０.２２ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎻ山楂 Ｇｓ 在
１１:００时达到最大值 ０.２６ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎻ川滇高山
栎 Ｇｓ日变化较为平缓ꎬ在 １４:００时达到一天内最大
值(０.１９ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ与其他 ４ 种乔木树种相比
相对较小ꎮ
３.１.５ 胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ) 　 纳帕海流域 ５ 种优势树
种 Ｃｉ日变化如图 ６ 所示ꎬ变化趋势基本与 Ｐｎ 呈相
反点趋势ꎬ大致呈 Ｕ型ꎮ 早晨和傍晚较高中午时段
较高ꎬ从 ７:００开始下降ꎬ呈略微波动状变化ꎬ最小值
基本都出现在 １３:００－１４:００ 之间ꎬ从 １５:００ 开始逐
渐升高ꎮ 在光强和气温相对较高的午间前后ꎬ云杉
和清溪杨的 Ｃｉ 都有不同程度的升高ꎮ ５ 种树种的
Ｃｉ变化范围为 １８４.００~４５１.５８ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎮ
８１５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ４　 ５种树种蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ. ４　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｏｆ Ｔｒ ｏｆ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
图 ５　 ５种树种气孔导度日变化
Ｆｉｇ. ５　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｇｓ ｏｆ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
图 ６　 ５种树种胞间 ＣＯ２浓度日变化
Ｆｉｇ. ６　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
３.２ Ｐｎ、Ｔｒ、ＷＵＥ和 ＬＵＥ的日均值比较
表 ２ 结果表明ꎬ５ 种优势树种中ꎬ高山松 Ｐｎ 和
ＷＵＥ的平均值最大ꎬ且与另外 ４ 种树种具有显著差
异(Ｐ<０.０５)ꎻ川滇高山栎的 Ｔｒ 最大ꎬＷＵＥ 和 ＬＵＥ
均为最小ꎬ与其他 ４ 种乔木树种相比具有显著差异
(Ｐ<０.０５)ꎮ 针叶树种云杉和高山松的 ＷＵＥ 和 ＬＵＥ
均大于其他 ３ 种阔叶树种ꎮ ５ 种树种的 ＷＵＥ 依次
为高山松>云杉>山楂>清溪杨>川滇高山栎ꎬＬＵＥ 为
云杉>高山松>清溪杨>山楂>川滇高山栎ꎮ 由于一
天之内 Ｐｎ及 Ｔｒ早晚变化范围较大ꎬ因此各指标的
标准差相对较大ꎮ
表 ２　 ５种树种的 Ｐｎ、Ｔｒ、ＷＵＥ、ＬＵＥ日均值及差异性比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｏｆ Ｐｎꎬ Ｔｒꎬ ＷＵＥ ａｎｄ ＬＵＥ ｏｆ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｐｎ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｔｒ
(ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
ＷＵＥ
(ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
ＬＵＥ
(％)
云杉
Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ
高山松
Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ
清溪杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ
山楂
Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ
川滇高山栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ
７.４８±
８.４４ ｂｃ
１２.５２±
５.５０ ａ
８.４２±
３.４４ ｂ
７.９５±
３.９５ ｂ
３.８３±
３.２７ ｃ
２.７５±
１.５６ ｂｃ
２.３５±
１.０１ ｃ
３.３０±
０.２５ ｂ
２.９１±
０.７１ ｂｃ
４.６１±
１.１７ ａ
３.２７±
２.５４ ｂ
５.８２±
１.９１ ａ
２.７７±
０.７８ ｂ
２.９９±
０.９７ ｂ
０.９２±
０.４４ ｃ
４.４２±
１.１６ ａ
２.９９±
１.３６ ｂ
１.９４±
０.４５ ｃ
１.６３±
０.４５ ｃ
０.７４±
０.３３ ｄ
　 注: 数据为平均值±标准差ꎻ同列不同字母表示差异达显著水平(Ｐ<０.０５)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｍｅａｎｓ ± ＳＥꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５) .
３.３ 树种 Ｐｎ与其他生理特征的相关性分析
表 ３结果表明ꎬＰＡＲ 和 Ｇｓ 与 ５ 种树种的 Ｐｎ 均
成极显著正相关ꎬＣｉ 与 ５ 种优势树种的 Ｐｎ 均成显
著负相关ꎬＴｒ 与 Ｐｎ 的相关性较为显著ꎬＲＨ 对于除
川滇高山栎之外的 ４ 种树种都表现出显著的负相
关ꎬ山楂和川滇高山栎的 Ｐｎ 与气温没有表现出显
著相关的特征ꎮ
４　 讨论
４.１净光合速率日变化特征
刘敏和方江平(２００８)对西藏林芝地区川滇高
山栎的研究表明ꎬ其叶片出现明显的“午睡”现象ꎬ
而索郎拉措等(２０１４)对西藏川滇高山栎的研究表
明ꎬ川滇高山栎的 Ｐｎ 日变化呈现单峰型ꎬ仅在 ６ 月
的中午 １４:００ 时出现“午休”现象ꎮ 本研究中ꎬ川滇
高山栎 Ｐｎ与后者一致ꎬ表现为单峰型特征ꎬ可见同
一物种的 Ｐｎ在不同的环境及季节中会出现差异ꎬ 体
９１５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张曦等: 纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征
表 ３　 ５种树种 Ｐｎ与各因子的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ ＰＡＲ Ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ Ｔａ ＲＨ
Ｐｎ
清溪杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ
０.９５０∗∗ ０.７１９∗∗ －０.８２７∗∗ ０.７５６∗∗ ０.７１０∗∗ －０.８１７∗∗
山楂
Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ
０.９３８∗∗ ０.８３４∗∗ －０.８９８∗∗ ０.６５０∗ ０.１０１ －０.９１７∗∗
云杉
Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ
０.９５８∗∗ ０.９２７∗∗ －０.９１７∗∗ ０.７５２∗∗ ０.６７２∗∗ －０.７５４∗∗
高山松
Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ
０.８２３∗∗ ０.８０８∗∗ －０.８８４∗∗ ０.８８３∗∗ ０.６７６∗∗ －０.９２２∗∗
川滇高山栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ
０.８３７∗∗ ０.９１５∗∗ －０.８６９∗∗ ０.８４７∗∗ ０.３４９ －０.２９２
　 注: ∗∗ 在 ０.０１ 水平(双侧)上显著相关ꎬ∗ 在 ０.０５ 水平(双侧)上显著相关ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌ (ｄｏｕｂｌｅ ｓｉｄｅｓ)ꎬ ∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌ (ｄｏｕｂｌｅ ｓｉｄｅｓ) .
现出物种对环境因子的适应特征ꎮ 刘文耀等
(１９９１)对滇西北亚高山林地云杉ꎬ高健等(２０００)和
普罗等(２０１４)对长江滩地杨树和西藏川藏杨ꎬ赵淑
兰等(１９９３)对吉林山楂的 Ｐｎ 值的研究与本研究结
果基本一致ꎬ均表现为双峰型特征ꎮ 本研究中ꎬ清溪
杨和山楂双峰型特征并不显著ꎬ有学者认为ꎬ有些高
山植物由于具有较低光补偿点和较高光饱和点ꎬ使
其能充分利用光能进行光合作用ꎬ因此高光强并没
有使其出现低海拔植物的光合“午休”现象(师生波
等ꎬ２００６)ꎮ 这一现象体现出树木对强光照环境的
适应特征ꎮ 同时也存在一种可能ꎬ由于测量时期恰
逢雨季ꎬ因此生长期间较低的气温和较充足的水分
供应可能是清溪杨和山楂的光合作用无明显“午
休”现象的主要促成因素(卢存福和贲桂英ꎬ１９９５)ꎮ
本研究中ꎬ云杉 Ｐｎ 最大值明显高于臧润国等
(２００９)对新疆天山中部树龄 １０ ａ 左右的云杉研究
的结果(９.７４ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎮ 山楂的 Ｐｎ 最大值
同样高于杨晓玲等(２００８)对河北山楂的研究ꎮ 清
溪杨 Ｐｎ最大值高于高健等(２０００)对长江流域杨树
(８.８４ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)的研究ꎬ与同生长于高原地
区的川藏杨(１６. ６２ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)较为一致(罗普
等ꎬ２０１４)ꎮ 川滇高山栎 Ｐｎ 最大值与索郎拉措等
(２０１４)对西藏川滇高山栎的研究基本一致(１２.０８
μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎮ 纳帕海流域海拔较高ꎬ大气 ＣＯ２
分压低ꎬ理论上植物光合性能应该降低ꎬ但研究结果
表明树种的光合速率总体上高于平原区域ꎮ 刘贞琦
(１９９３)发现ꎬ高原植物光合作用会随着海拔高度的
上升ꎬ净光合速率有增大的趋势ꎬ高山植物单位面积
固碳效率高于低海拔地区植物ꎮ 这可能有多方面的
原因:一方面是随着海拔升高ꎬＣＯ２扩散率增加ꎬ补
偿了 ＣＯ２分压低的不足ꎻ另一方面是单位面积氮含
量在高海拔地区有所增加ꎬ氮含量与蛋白质的含量
呈明显正相关ꎬ而这些蛋白质大多参与了光合作用
过程(Ｓｐａｒｋｓ ＆ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒｈꎬ１９９７)ꎬ再次ꎬ上述提到
的高原或高海拔区域内相对较高的光合有效辐射ꎬ
也对树种所表现出的相对较高的光合速率特性起到
了关键的促进作用ꎮ
针叶树种云杉和阔叶树种清溪杨与山楂的 Ｐｎ
峰值出现的时间ꎬ以及午间降低程度均有不同ꎬ表明
受环境因子的抑制程度各不相同ꎬ不同树种光合作
用对自然环境因子的响应也存在差异(邵永昌等ꎬ
２０１５)ꎮ 本研究中ꎬ针叶树种 Ｐｎ 的最大值及日均值
都显著大于阔叶树种ꎬ一定程度上表明区域内针叶
树种具有更高的光合速率潜力以及对高山光环境的
适应ꎬ这与区域内高山松及云杉植被群落占据主导
优势的自然分布特征相一致ꎮ
本研究发现ꎬ５ 种树种的 Ｐｎ 值与 ＰＡＲ 的变化
过程具有显著的一致性ꎮ 研究区域内受云量的限
制ꎬＰＡＲ呈现出较大的波动性ꎬ其直接导致各树种
Ｐｎ出现相应的波动ꎬ相应的其 Ｇｓ、Ｃｉ 也随之出现一
致的变化规律ꎮ 可见ꎬ高山区域光合有效辐射对植
物的光合速率所产生的重要影响ꎮ
４.２ ＷＵＥ、ＬＵＥ日均值比较
植物 Ｐｎ的日均值可以反映植物光合能力的大
小ꎬＴｒ的日均值大小表现的是植物生长时的水分损
耗ꎬ ＷＵＥ 是由植物的 Ｐｎ和 Ｔｒ 两方面决定的ꎬ即消
耗单位重量的水ꎬ植物所固定的 ＣＯ２量(Ｆｉｓｃｈｅｒ ｅｔ
ａｌꎬ １９７８)ꎬＷＵＥ 的大小可以反映植物对逆境适应能
０２５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
力的强弱ꎮ 本研究结果显示ꎬ云杉和高山松这两种
针叶树种的 ＷＵＥ均高于另外 ３种阔叶树种ꎬ在一定
程度上表明了区域内这两种针叶树种在水分利用效
率上高于阔叶树种的适应特征ꎮ
ＬＵＥ 反映了植物对光强的利用能力ꎬ通过植物
叶片光合组织固定的碳量表现出来 (崔晓勇等ꎬ
２０００)ꎮ 本研究中ꎬ云杉的 ＬＵＥ 日均值显著大于其
他 ４种树种ꎬ表明云杉单位叶面积能够固定更多的
碳ꎬ对光合辐射具有更高的利用效率ꎬ刘文耀等
(１９９１)的相关研究也证实了这一结果ꎮ 云杉相对
较高的光能利用效率ꎬ有助于其光合速率的提升ꎬ进
而促进了其生物量的积累速率ꎬ因此ꎬ研究区域内大
面积人工种植的云杉树对当地植被的恢复具有显著
的现实意义ꎮ
４.３ 光合速率与相关因子关系
植物光合作用的限制因素是多方面的ꎬＰｎ 的日
变化受 ＰＡＲ、Ｔａ、Ｇｓ、Ｔｒ、Ｃｉ、ＲＨ 等多种因子的影响ꎮ
植物生长过程是对各环境因子综合作用的响应过
程ꎮ 从本研究的结果来看ꎬ一定条件下ꎬ光强、气温
越高越有利于气孔的开张ꎬ叶片净光合速率和蒸腾
速率也相应增大(金则新和柯世省ꎬ２００４ꎻ黄丽等ꎬ
２０１２)ꎬ但当光强达到中午期间过度的辐射会导致
植物光合作用的“午休”现象(邵永昌等ꎬ２０１５)ꎬ本
研究中各树种均不同程度的表现出类似的特征ꎮ 山
楂与川滇高山栎的净光合速率与气温没有表现出明
显的相关性ꎬ这可能是因为高山植物超强的抗寒能
力使其具有较低的光合最适温度及光合临界温度ꎮ
Ｊａｍｅｓ ｅｔ ａｌ(１９９４)的研究结果也表明ꎬ尽管高山地
区气温很低ꎬ但生长季气温变化不是影响植物光合
作用的主要限制因子ꎮ
ＰＡＲ 会引起其他环境因子的变化ꎬ进而间接影
响植物的光合速率ꎬ如光强通过引起温度、湿度的改
变ꎬ从而引起植物光合速率的变化ꎮ 此外ꎬ植物自身
的生理特征ꎬ诸如 Ｇｓ、Ｃｉ等的变化ꎬ在本研究中均表
现出与 Ｐｎ具有显著的相关关系ꎮ 然而ꎬＧｓ、Ｃｉ 等因
素在多大程度上受到光合有效辐射的影响ꎬ进而影
响物种的光合速率ꎬ还有待进一步的深入研究ꎮ
５　 结论
(１)各树种 Ｐｎ变化特征存在差异ꎬ对环境因子
的适应特征也不同ꎬ针叶树种比阔叶树种具有相对
更高的光合速率ꎻ物种 Ｐｎ 与其他高山环境下类似
研究基本一致ꎬ但明显高于其他低海拔区域的同类
树种ꎮ (２)针叶树种的 ＷＵＥ、ＬＵＥ 总体上均显著高
于阔叶树种ꎬ其对高山环境中的光照及水分资源具
有更高的利用效率ꎬ一定程度上表明其对高山环境
更为高效的适应策略ꎮ 因此ꎬ当地在环湖面山上大
面积种植的云杉树ꎬ对区域植被的恢复具有显著的
现实意义ꎮ (３)高山环境中相对低的温度是植物生
长的关键限制因子ꎬ本研究中没有呈现出类似的特
征ꎬ相关研究有待进一步开展ꎮ
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２２５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷