全 文 ：第 32 卷 第 2 期 生 态 科 学 32(2): 200-205
2013 年 3 月 Ecological Science Mar. 2013
收稿日期：2012-07-14 收稿，2013-01-10 接受
基金项目：国家自然科学基金重点项目（U0933601）,云南省应用基础研究计划（2011FB069）
作者简介：郭绪虎（1986—），男，硕士研究生，主要从事湿地生态方向研究。E-mail: xhguo201010@126.com
*通讯作者： 田昆， 男，教授。E-mail: tlkunp@sefc.edu.cn
郭绪虎，田昆，肖德荣，董瑜，刘令聪，杨浩. 滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物凋落物分解特征研究[J]. 生态科学, 2013,
32(2): 200-205.
GUO Xu-hu, TIAN Kun, XIAO De-rong, DONG Yu, LIU Ling-cong, YANG Hao. A study on lakeside dominant plants litter
decomposition characteristics in Napahai plateau wetland in northwest Yunnan[J]. Ecological Science, 2013, 32(2): 200-205.

滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物凋落物分解
特征研究
郭绪虎 1，田昆 1,2,＊，肖德荣 1,2，董瑜 1，刘令聪，杨浩 1
1. 西南林业大学环境科学与工程学院，昆明 650224
2. 国家高原湿地研究中心，昆明 650224
【摘要】选取滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物茭草（Zizania caducifolia）、水葱（Scirpus tabernaemontani）和刘氏荸荠
（Heleocharis liouana）作为研究对象，采用网袋法对凋落物的分解动态进行研究，并分析了凋落物的初始化学组成。结果表
明：3 种凋落物都表现出随时间进程残留率有逐渐减少的趋势，但残留率并不与时间呈线性相关。水葱凋落物残留率（70.5%）
显著高于茭草（56%）和刘氏荸荠（52.5%）（P﹤0.05），茭草与刘氏荸荠凋落物残留率无显著差异。不同凋落物分解速率存在
差异。刘氏荸荠分解速率最大、茭草其次、水葱最小，平均分解速率常数 k 值分别为 0.067、0.062 和 0.039。3 种凋落物在不同
时段分解速率存在差异，凋落物的分解与温度的关系非常密切，随着温度升高，分解速率加快，且呈线性增长。此外，3 种凋
落物在 C、N 组成上也存在显著差异，但没有发现凋落物分解速率与凋落物本身 C、N、C/N 间的密切关系。
关键词: 纳帕海湿地；湖滨带；优势植物；凋落物；分解特征
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.02.011 中图分类号：Q948.11 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)02-200-06
A study on lakeside dominant plants litter decomposition characteristics in
Napahai plateau wetland in northwest Yunnan
GUO Xu-hu1, TIAN Kun1,2,﹡ XIAO De-rong1,2, DONG Yu1, LIU Ling-cong, YANG Hao1
1. School of Environmental Science and Engineering Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2. National Plateau Wetlands Research Center, Kunming 650224, China
Abstract: Lakeside dominant plants, Zizania caducifolia, Scirpus tabernaemontani and Heleocharis liouana, in Napahai plateau
wetland in northwest Yunnan were chosen as research objectives. The decomposition dynamics was studied by litterbag method, and
initial chemical components of litters were also analyzed. The results showed that the retention rate of the three litters was reduced with
decrease of time, while the retention rate was not correlated with time. The retention rate of Scirpus tabernaemontani (70.5%) was
obviously higher than that of Zizania caducifolia (56%) and Heleocharis liouana (52.5%)(P<0.05), while the latter two had no
significant difference in retention rate. The decomposition rates differed in each community litter. Heleocharis liouana had
the fastest decomposition rate, followed by Zizania caducifolia and then Scirpus tabernaemontani, with k, the average
decomposition ration constant, 0.067, 0.062 and 0.039 respectively. The three litters had different decomposition rates in different
periods, and the decomposition was closely related to temperature, which was increased with increase of temperature, showing a linear
increase. In addition, the three litters were significantly different in C, N components, while there was no evidence showing that the
decomposition rate was closely related to the initial C, N and C/N.
Key words: Napahai wetland; lakeside; dominant plant; litter; decomposition characteristics

2 期 郭绪虎，等. 滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物凋落物分解特征研究 201
1 引言 (Introduction)

凋落物分解是生态系统物质循环过程的重要
环节，它连接着生物有机体的合成（光合作用）和
分解（有机物的分解和营养元素的释放）[1]。湿地
生态系统中凋落物分解速率的高低在很大程度上
影响着凋落物的地表积累速度以及氮、磷等营养元
素和其它物质向土壤库的归还，并进而通过影响湿
地植物的萌发、生长、物种丰度和地上生物量等来
影响湿地植物的构建和种群间在生境中的竞争[1,2]。
同时，凋落物分解所释放的 CO2 是碳素收支的重要
组分[3,4]，对陆地生态系统碳循环产生影响。国内外
对凋落物的研究多集中在森林凋落物对增加土壤
肥力和改善物质循环中的作用[5,6]，我国对凋落物的
研究开展较晚，从 20 世纪 80 年代初开始，首先进
行了森林凋落物的研究[7]，而对湿地植物凋落物的
研究报道较少，尤其是对高原湿地湖滨带优势植物
凋落物分解特征的研究尚未见报道。本文以滇西北
高原纳帕海湿地优势植物茭草、水葱和刘氏荸荠作
为研究对象，研究了（1）湖滨带优势植物凋落物
分解动态；（2）凋落物分解的时间动态及分解速率
常数 k 与气候要素的关系；（3）凋落物组成及其对
分解速率的影响。拟为湿地的保护和退化湿地恢复
提供科学依据。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 研究区域概况
纳帕海湿地位于滇西北横断山脉中段香格里
拉县境内（99°37′～99°41′E，27°49′～27°55′N），海
拔 3 260 m，面积 3 100 hm2，为我国低纬度高海拔
湿地的独特类型（图 1）。该区气候属寒温带高原季
风气候区西部型季风气候，由于地理位置偏北且海
拔较高，冬季又受青藏高原寒流影响，年均温较低
为 5.4 ℃；水量补给主要依靠降雨、地表径流、冰
雪融水和湖两侧沿断裂带上涌的泉水，湿地区域年
均降雨 619.9 mm，干湿季分明，6～10 月份为明显
湿季，11 月～翌年 5 月份为明显干季，降水少、
干旱突出；水生、沼生植物大量繁殖；受西南季风
影响，9 月后湖水退落，随后大量植物死亡，由于
气温较低、水循环不畅，导致植物残体堆积，不能
彻底分解，有机质大量积累，发生泥炭化及潜育化，
形成沼泽土类型的湿地土壤。纳帕海也是许多植物
区系成分的交汇区[8]，植物物种十分丰富，但生态环
境极其脆弱。

2.2 研究方法
2.2.1 湖滨带植物选择
对纳帕海湿地水生植物群落分布格局及变化的研
究发现，水质的改变使得耐污、耐肥的茭草（Zizania
caducifolia）、水葱（Scirpus tabernaemontani）、刘氏
荸荠（Heleocharis liouana）等非优势物种逐渐占据
优势，成为群落的优势种[9]。湖滨带优势植物是滇西北
高原湿地生态系统结构的核心与功能的主要载体，因
此试验选择了茭草、水葱、刘氏荸荠 3 种优势物种作
为研究对象。
2.2.2 凋落物收集与放置
于 2010 年 10 月在纳帕海湿地收集 3 种湿地植物
凋落物若干，仔细剔除泥土等杂质，充分混匀，在 65 ℃
下烘干后，称取原状样品约 10 g，装入已编号的尼龙
网袋，网袋大小为 20 cm×25 cm，网眼为 2 mm×2 mm。
然后将凋落物分解袋固定放置纳帕海湿地相应植物群
落下，每种凋落物类型在试验地至少重复 20 次。初次
放置时间为 10 月 1，并于当年 11 月 1、12 月 1、翌年
1 月 1、2 月 1，在各实验点每种凋落物取 3～4 袋，仔
细剔除泥土等杂质后烘干、称重，计算失重率，并将
所有粉碎样品，用于化学分析。同时依托美国
PORTLOG 便携式自动气象站，同步观测气象因子变
化（表 1），了解不同时间段（月份）凋落物分解速率
与气候因子的关系。

2.3 样品分析
凋落物分解过程中的失重采用重量损失法，全碳
用重铬酸钾外加热氧化法，全氮用凯氏定氮法，测定
结果均以干重计。

2.4 数据统计与分析
分解速率常数 k 值是表征凋落物分解速率的常用
指标，k 值越大，凋落物分解速率越快，按 Olson[10]
提出的指数衰减模型：xi/x0=e-kt 计算，式中 x0 为凋落
物的起始质量，单位 g；xi为凋落物分解后的剩余质量，
单位 g；t 为凋落物的分解时间(月)。
数据采用 EXCEL2007 和 SPSS11.5 进行整理统计
分析，不同种类凋落物残留率的差异采用单因素方差
分析(One-Way ANOVA)，对不符合单因素方差齐性检
验的数据进行 log(x+1)的处理。
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 202

图 1 滇西北高原纳帕海湿地区位图
Fig.1 Location of Napahai Wetland of Northwestern Yunnan Plateau

表 1 试验期间气候指标
Table 1 Climate index during experimental period
气象因子 Climate index
10 月
October
11 月
November
12 月
December
1 月
January
2 月
February
平均温度 Mean temperature（℃） 8.1 1.9 -0.2 -1.9 1
平均降雨量 Mean rainfall（mm） 0.0356 0 0.0146 0.0146 0.01
平均相对湿度 Mean humidity（%） 71.58 54.48 64.15 64.15 58.8
平均太阳辐射 Mean solar radiation（watts/m2） 165.2 146.94 152.28 152.28 176.57


3 结果 (Results)

3.1 湖滨带优势植物凋落物分解动态
3 种凋落物随时间进程残留率有逐渐减少的趋势，
但残留率并不与时间呈线性相关（图 2）。不同凋落物
在纳帕海湿地，其分解速率不同。经过 5 个月的分解，
2 期 郭绪虎，等. 滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物凋落物分解特征研究 203

表 2 不同植物凋落物 C、N 含量及 C/N
Table 2 C and N content, and C/ N of litters used for the experiment
物种 Species 全碳 TC/g·kg-1 全氮 TN/g·kg-1 碳氮比 C/N
水葱 Scirpus tabernaemontani 500.57±9.22a 16.73±0.95a 29.92±0.12a
茭草 Zizania caducifolia 374.75±8.1b 7.8±0.34b 48.04±0.52b
刘氏荸荠 Heleocharis liouana 403.65±2.78b 13.83±0.06a 29.19±0.03a
注：平均值上标注字母不同表示差异显著（P≤0.05）Note: The values followed by different letters indicate significant differences at P
≤0.05.














图 2 3 种湖滨带植物凋落物残留率
Fig. 2 Remains of three type lakeside plant litters

凋落物最终残留率从大至小依次为水葱（70.5%）、
茭草（56%）、刘氏荸荠（52.5%），其中水葱凋落物
残留量（7.05±0.07 g）显著高于茭草（5.6±0.12 g）
和刘氏荸荠（5.25±0.07 g）（P﹤0.05），茭草与刘氏
荸荠凋落物残留量无显著差异。在同一气候条件、
生物非生物条件基本均质的情况下，刘氏荸荠
（k=0.067）和茭草（k=0. 062）凋落物的分解速率
显著高于水葱（k=0.039）（P﹤0.05），而刘氏荸荠
与茭草之间无显著差异（图 3）。

3.2 凋落物分解的时间动态及分解速率常数 k 与气
候要素的关系
3 种凋落物在不同时段分解速率存在差异，凋
落物的分解与温度的关系非常密切，随着温度升
高，分解速率加快，且呈线性增长。其分解速率呈
先降低后升高的趋势，10 月开始降低，但分解速率
相对较快，干重损失较多，3 种凋落物水葱、茭草、刘
氏荸荠的分解率分别为 20.4%、23.5%、30.1%，1 月分
解速率最低，分解缓慢，2 月分解速率开始回升。对 3
种凋落物的分解速率常数 k 与试验期间的气候因子进
行相关分析发现，凋落物分解与温度达到极显著的相
关水平，相关系数 R2 分别为水葱 0.8468、茭草 0.8717、
刘氏荸荠 0.9342。














图 3 3 种湖滨带植物凋落物分解速率
Fig. 3 Decomposition rate of three type lakeside plant litters
注：平均值上标注字母不同表示差异显著（P≤0.05） Note: The
values followed by different letters show significant difference
（P≤0.05）

3.3 凋落物组成及其对分解速率的影响
3 种凋落物的 C、N 组成与 C/ N 见表 2。从中可
以看出，水葱、茭草和刘氏荸荠 3 种植物群落类型所
产生的凋落物在 C、N 组成上存在显著差异，其中 C
含量从大至小依次为水葱（500.57±9.22 g·kg-1）、刘

0
2
4
6
8
10
12
14
水葱 茭草 刘氏荸荠
物种 Species
分
解
速
率
H
el
eo
ch
ar
is
li
ou
an
a/
%
a
b
b
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10月 11月 12月 1月 2月
月份 Month
残
留
率
R
em
ai
ns
/%
水葱 茭草 刘氏荸荠
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 204
氏荸荠（403.65±2.78 g·kg-1）、茭草（374.75±8.1
g·kg-1），水葱 C 含量显著高于茭草和刘氏荸荠，茭
草和刘氏荸荠 C 含量无显著差异。N 含量从大至小
依次为水葱（ 16.73±0.95 g·kg-1 ）、刘氏荸荠
（13.83±0.06 g·kg-1）、茭草（7.8±0.34 g·kg-1），水葱
和刘氏荸荠 N 含量显著高于茭草，而水葱与刘氏荸
荠之间无显著差异。3 种凋落物 C/N 从大至小依次
为茭草（48.04±0.52）、水葱（29.92±0.12）、刘氏荸
荠（29.19±0.03），茭草 C/N 显著高于水葱和刘氏荸
荠，而水葱与刘氏荸荠之间无显著差异。

4 讨论 (Discussion)

自然生态系统中，植物生物量或生产力的绝大
部分最终都将通过凋落物的形式回归到生态系统
中，凋落物分解是生态系统物质循环过程的重要环
节，它连接着生物有机体的合成（光合作用）和分
解（有机物的分解和营养元素的释放）。3 种凋落物
随时间进程残留率有逐渐减少的趋势，但残留率并
不与时间呈线性相关。经过 5 个月的分解水葱、茭
草和刘氏荸荠 3 种凋落物残留量分别为 7.05±0.07
g、5.6±0.12 g、5.25±0.07 g。不同凋落物在纳帕海
湿地，其分解速率不同，在同一气候条件、生物非
生物环境基本均质的情况下，3 种凋落物分解速率
刘氏荸荠（k=0.053）最大、茭草（k=0.048）其次、
水葱（k=0.034）最小。表明这 3 种凋落物的分解速
率很可能受各自组成和质量的影响，凋落物的分解
是多个生态因子综合作用的反映，它取决于植物个
体结构的类型、温度、水分含量、分解者(微生物)
的数量和活力等[11]。
3 种凋落物在不同时段分解速率存在差异，凋
落物的分解与温度的关系非常密切，随着温度升
高，分解速率加快，且呈线性增长。其分解速率呈
先降低后升高的趋势，10 月开始降低，但分解速率
相对较快，干重损失较多，1 月分解速率最低，分
解缓慢，2 月分解速率开始回升。原因是微生物是
分解凋落物的主体，水热条件可通过影响微生物的
活动来影响凋落物的分解速率。即高温高湿的天气
条件下，凋落物分解较快；而低温的月份，凋落物
分解较慢，这与梁宏温[12]和曹群根[13]的研究结果相
似。从不同时段的动态变化也可以看出，凋落物的
分解速率在 10 月最快，此时段纳帕海湿地平均温
度 8.1 ℃，气温高可提高微生物活性，加快有机质
和凋落物分解以及元素循环的进行，而在 1 月凋落物
的分解速率最慢，此时段纳帕海湿地平均温度-1.9 ℃，
气温降低，起分解作用的主要微生物处于冬眠状态，
凋落物的分解速率很小，说明在气温升高条件下，凋
落物的分解速率将加快[14,15]。
许多研究表明凋落物的有机与无机组成种类与数
量亦即凋落物本身的质量，在凋落物分解过程中起关
键性的作用[16,17]。凋落物的 C、N 含量及 C/N 是影响
凋落物分解速率的几个重要凋落物质量指标[18]，也是
许多学者在预测草本植物凋落物分解速率首先考虑的
指标[19]。通常认为，在适宜的条件下，C/N 越低分解
速率越快。也有研究认为，凋落物分解速率与初始 C
含量、C/N 值关系不大，木质素/N 值是影响凋落物分
解速率的主要因子[20-22]。水葱、茭草和刘氏荸荠 3 种
植物群落类型所产生的凋落物在 C、N 组成上存有显
著差异，茭草 C/N 显著高于水葱和刘氏荸荠，而水葱
与刘氏荸荠之间无显著差异。刘氏荸荠 C/N 最低，分
解速率最快，而水葱 C/N 显著低于茭草，但水葱分解
速率并不快于茭草。此研究时段正处于纳帕海湿地干
季，降水较少。这与 Murphy 等[23]对两种草本植物凋
落物和3种木本植物凋落叶分解过程的研究结果不符，
他认为在降水较少的条件下，凋落物的分解速率符合
C/N 规律。由此可见，凋落物分解速率与凋落物初始
化学组成关系密切，但在不同研究区域、不同的植物
物种或不同的环境条件下，凋落物初始化学组分与凋
落物分解速率的关系各有差异。
凋落物的分解是一个复杂的过程，受到诸多因素
的影响，尤其是高原湿地环境下的凋落物分解更为复
杂，本试验只是对高原湿地植物凋落物分解特征的初
步研究，关于湿地植物凋落物组成以及湿地生物、非
生物环境对凋落物分解过程和机理的影响，还需进一
步研究。此外，本试验是在植物非生长季进行的，关
于凋落物在其生长季的分解特征有待进一步研究。

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