全 文 :33 卷第 1 期 42 ~ 47 页
2015 年 1 月
山 地 学 报
MOUNTAIN RESEARCH
Vol. 33,No. 1 pp42 ~ 47
Jan. ,2015
收稿日期(Received date):2014 - 02 - 21;修回日期(Accepted):2014 - 04 - 24。
基金项目(Foundation item):林业公益性行业科研专项经费项目:藻草灌复合植被恢复重建关键技术研究与示范(201404204)。[The special
fund project for the scientific research of the forest public welfare industry:The research and application demonstration of key technology of vege-
tation restoration & reconstruction by algae-grass-shrub ecosystem(201404204).]
作者简介(Biography):杨跃文(1983 -),男,汉族,内蒙古呼和浩特人,硕士,助理研究员,从事森林生态研究。[Yang Yuewen,(1983 -) ,male,
master,Research Assistant,major in study of forest ecology. ]E - mail:nmyuewen@ 126. com
* 通信作者(Corresponding author):季蒙,(1962 -) ,男、汉族、江苏南通人、研究员、从事森林经营研究。[ Ji Meng,male,researcher,major in
study of forest management.]E - mail:jimeng04@ tom. com
文章编号:1008 - 2786 -(2015)1 - 42 - 06
DOI:10. 16089 / j. cnki. 1008 - 2786. 000006
内蒙古贺兰山自然保护区不同生境下蒙古扁桃种群
结构与空间分布
杨跃文1,季 蒙1,刘新前1,曾 宇2,任建民1,李银祥1,王志波1,张凤鹤1
(1.内蒙古自治区林业科学研究院,内蒙古 呼和浩特市 010010;2.内蒙古自治区林业监测规划院,内蒙古 呼和浩特市 010020)
摘 要:针对贺兰山蒙古扁桃种群分布特点,选择 3 个典型生境下的种群作为研究对象,以现地实测数据为基础,
采用统计学方法对其种群结构和空间分布特征进行了研究,以期为该区域的生物多样性保护和资源合理开发利用
提供依据。结果表明:生境异质性会对植物个体生长和种群特征产生直接的影响,处于干旱阳坡种群的密度较大,
但是灌丛高和冠幅平均直径较小;位于干河床种群的密度最小,但灌丛高和冠幅平均直径较大。所调查样地内均
有蒙古扁桃的实生苗存在,种群更新良好并处于稳定状态。贺兰山蒙古扁桃种群在生境适宜的小尺度范围内呈集
群分布,且以幼苗和幼树为主,随着空间尺度的放大,种群呈明显的随机分布特征。
关键词:贺兰山;蒙古扁桃;结构;空间分布格局
中图分类号:Q948 文献标志码:A
种群是物种在自然界中存在的基本单位,也是
生物群落的基本组成单位,种群结构和动态是其核
心,也是一直以来生态学的研究热点[1 - 3]。植物种
群结构与动态是植物个体生存能力与外界环境相互
作用的结果[4],研究种群结构与动态不仅可以反映
种群现在的状态,还可以分析种群受干扰情况[5],
对阐明种群未来发展趋势有重要意义。贺兰山是我
国西部一条重要的自然地理分界线———温带草原与
温带荒漠分界线,也是我国特有植物 8 个多度中心
之一的核心区[6],研究其植物种群特征对该区域的
生物多样性保护和资源合理开发利用有重要意义。
蒙古扁桃(Prunus mongolica Maxim.)隶属于蔷
薇科(Rosaceae)李属(Prunus L.),旱生灌木。生于
荒漠区和荒漠草原区的低山丘陵坡麓、石质坡地及
干河床[7],分布于内蒙古的乌兰察布(西部)、阴山
(大青山西段、乌拉山、狼山)、鄂尔多斯(桌子山)、
东阿拉善、西阿拉善、贺兰山、龙首山,以及甘肃(河
西走廊中部),宁夏(贺兰山)和蒙古国的东戈壁、戈
壁 -阿尔泰、阿拉善戈壁等地 [8 - 9]。蒙古扁桃为重
要的木本油料树种之一,同时是荒漠区和荒漠草原
的景观植物和水土保持植物[10],而且种仁具有一定
的药用价值[11]。随着环境条件的恶化和人为的破
坏,蒙古扁桃的分布范围和种群数量都在减少,被列
为三级濒危保护植物[12 - 13]。
近年来,有关蒙古扁桃的研究主要集中在植物
区系地理分布[8]、生理特性[14 - 17]、生物学特
性[11,18]、生长特性[19 - 20]、种群结构[21]、群落特
征[9,12]、保护措施[22]等方面。在以往的研究中对贺
兰山东坡(宁夏境内)的蒙古扁桃研究较多,而对西
坡(内蒙古境内)的研究甚少,尚未见关于贺兰山西
坡蒙古扁桃种群结构和空间分布格局等方面的研究
报道。鉴于此,本文选取贺兰山(西坡)的蒙古扁桃
种群作为研究对象,通过对其种群结构、种群分布格
局和空间关联等方面的研究,探讨贺兰山蒙古扁桃
种群生长状况和动态规律以及与环境因子之间的关
系,旨在为贺兰山蒙古扁桃的保护及可持续利用提
供理论依据。
1 研究区概况
贺兰山位于内蒙古阿拉善高原和宁夏银川平原
之间,西坡位于内蒙古阿拉善盟,东坡属宁夏回族自
治区,是内蒙古境内最高的山脉,海拔 2 000 ~ 3 000
m,相对高度为 1 500 ~ 2 000 m,山体近南北走向,略
呈弧形,绵延约 270 km,东西宽约 20 ~ 40 km[23]。
该区地处干旱区之内,随海拔上升,水、热条件
有显著的差异。东麓(石嘴山)年平均温度 8. 2
℃,降水量 183. 3 mm;西麓(巴彦浩特),年平均温
度为 7. 6 ℃,年降雨量为 200 mm;山体内部海拔
2 000 ~ 3 000 m,≥10℃积温 1 800 ~ 2 350℃,干湿
度 7. 5 ~ 10. 0,年降水量 300 ~ 350 mm[24]。贺兰山
地处我国温带草原与荒漠两大植被区域的交接处,
植物区系成分复杂,植被群落类型多样[6],其中,森
林植物群落主要有青海 云杉 (Picea crassifolia
Kom. )、油松(Pinus tabulaeformis Carr.)、山杨(Pop-
ulus davidiana Dode.)以及杜松(Juniperus rigida
Sieb.)、灰榆(Ulmus glaucescens Franch.)疏林;灌木
群落主要有蒙古扁桃(Prunus mongolica Maxim.)灌
丛、蒙古绣线菊(Spiraea mongolica Maxim.)灌丛、金
露梅(Potentilla fruticosa L.)灌丛、虎榛子(Ostryopsis
davidiana Decne.)灌丛、臭柏(Sabina vulgaris Ant.)
灌丛等;山地荒漠草原与典型草原植物群落分布于
山麓倾斜平原与山体下部,荒漠草原以旱生、超旱生
的短花针茅(Stipa breviflora Griseb.)、戈壁针茅(Sti-
pa tianschanica Roshev.)建群,典型草原以本氏针茅
(Stipa capillata Linn.)建群;高山草甸常见于海拔
2 900 m 以上的山体顶部,以嵩草属 (Kobresia
Willd.)植物为主。土壤类型有灰漠土、棕钙土、灰
褐土、高寒灌丛草甸土。
2 研究方法
2. 1 样地设置及调查
在掌握内蒙古贺兰山自然保护区蒙古扁桃分布
情况的基础上,研究地点设在哈拉乌沟,根据生境的
不同设置 3 个有代表性的样地(A:阳坡,B:阴坡,C:
干河床),每个样地大小为 20 m × 30 m。采用相邻
网格法,将每个样地划分成 10 m × 10 m 的 6 个样
方,调查样地内所有灌丛的高度和冠幅,同时以每个
样地的东北角为原点记录每个灌丛的的坐标 x 和 y
值。在每个灌木样地对角线上设置 3 个 1 m × 1 m
的草本样方进行群落调查,记录每个样方内植物种
名、株数(丛数)、高度、多度、盖度等。另外在每个
样地内挖 1 个 1 m × 1m × 0. 6 m 的土壤剖面,采用
环刀法取样,深度为 60 cm,取样层次分别为 0 ~ 10
cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm,每层 3 个重
复。同时记录样地的坐标、海拔、坡向、坡度及土壤
类型等生境因子。
2. 2 数据处理
2. 2. 1 灌丛高和冠幅结构
由于实测灌木年龄较困难,以往研究表明“空
间代替时间”是研究种群动态的有效方法[25 - 27]。
本研究采用大小级结构[28 - 29]来分析种群动态,灌丛
高(通过灌丛中心点的自然垂直高度)和冠幅(通过
灌冠中心点的两个垂直直径的平均值)均以 20 cm
为间隔划分等级,并统计各个等级的灌丛数,分别绘
制灌丛高和冠幅的结构图。
2. 2. 2 点格局分析[30 - 32]
点格局分析的统计学理论是 Ripley 在 1977 年
提出来的,被广泛应用于不同尺度的种群空间分布
格局及其种间关系的研究。Diggle(1983)等进行了
发展。用函数K(r)^ 估计
K(r)^ =
A
n2
∑
n
i = 1
∑
n
j = 1
1
Wij
(uij) (1)
式中 A为样地面积,n 为总点数(植物个体数),r
表示空间尺度,uij为点 i 和点 j 之间的距离,当 uij≦
r时,Ir(uij)= 1,当 uij≧ r时,Ir(uij)= 0;Wij为以点 i
为圆心,uij为半径的圆周长在面积 A中的比例,为一
个点可被观察到的概率,可校正边界效应引起的误
差。
在实践中,用L(r)^ 代替K(r)^ 函数,其表达式为
L(r)^ = K(r)^ /槡 π - r (2)
当L(r)^ = 0 时,表示随机分布;当L(r)^ > 0 时,为集群
分布;当L(r)^ < 0 时,为均匀分布。
用 Monte - Carlo拟合检验计算上下包迹线,即
置信区间。假定种群是随机分布,则用随机模型拟
合组点的坐标值,对每一个值,计算L(r)^ 值;同样用随
34第 1 期 杨跃文,等:内蒙古贺兰山自然保护区不同生境下蒙古扁桃种群结构与空间分布
表 1 3 个蒙古扁桃样地的基本情况
Table 1 General situations of the three samples
生境类型
Habitat
种群编号
Population
numbers
海拔
Altitude
/m
坡度
Slope
/°
坡向
Aspect
坡位
Slope
position
土壤砾石含量
Soil gravel
content /%
土壤有机质
Soil organic
matter /(g /kg)
种群密度
Population density
/(丛 /hm2)
灌丛平均高
Average high
shrub /cm
冠幅平均直径
Average diameter
of the crown /cm
石质低山 A 2 135 15 阳坡 中位 29. 06 39. 47 2 200 46 52
沟谷坡面 B 2 144 20 阴坡 中位 17. 19 38. 76 1 467 81 84
干河床 C 2 105 < 5 - - 9. 38 48. 21 833 117 138
机模型再拟合新一组点的坐标值,分别计算不同 r
值,重复进行这一过程直到达到事先确定的次数,
L(r)^ 值的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标
值。数据分析过程通过生态学软件包 ADE - 4 完
成。
3 结果与分析
3. 1 不同生境及蒙古扁桃种群基本特征
从表 1 可知,3 个蒙古扁桃种群所处的生境明
显不同,种群 C 的生境条件优于其他两个种群。不
同生境下的种群存在显著地差异,种群 A 的密度最
大,灌丛高和冠幅平均直径最小;种群 C 的密度最
小,但是灌丛高和冠幅平均直径最大;种群 B居中。
3. 2 蒙古扁桃灌丛高和冠幅结构
从图 1 中可以看出,3 种生境下蒙古扁桃种群
的灌丛高结构差异明显,且缺乏 0 ~ 20 cm小苗。种
群 A 的灌丛高都在 100 cm 以下,最高植株为 95
cm,以 20 ~ 60 cm 为最高,占 83. 33%;种群 B 的灌
丛高度主要集中在 20 ~ 140 cm之间,占个体总数的
95. 5%,在调查的样地内只有 2 个灌丛高度超过
140 cm,最高植株为 218 cm;种群 C 的灌丛高度均
较大且基本在每个高度级上都有分布,最高植株可
达 230 cm。
图 2 为不同蒙古扁桃种群冠幅结构,从图中可
以看出,不同生境下蒙古扁桃种群的冠幅结构差异
明显,且与不同种群的灌丛高结构有相同的分布趋
势。种群 A的灌丛平均直径集中在 20 ~ 80 cm,占
个体总数的 78. 8%,最大直径为 158 cm;种群 B 的
灌丛平均直径主要集中在 20 ~ 120 cm,占 77. 3%,
最大直径为 178 cm;种群 C的灌丛平均直径均较大
且分布较均匀,最大直径可达 337 cm。
3. 3 种群点格局
由图 3 可知,不同生境下蒙古扁桃种群空间分
图 1 不同蒙古扁桃种群灌丛高结构
Fig.1 The bush height structures of different Prunus mongolica populations
布格局存在一定差异,随着空间尺度的放大,种群 A
和种群 C 的空间分布格局变化不明显,均呈随机分
布;种群 B在取样半径 r <1. 5 m时为聚集分布,随着
半径的增大(r > 1. 5 m),种群呈明显的随机分布。
44 山 地 学 报 33 卷
图 2 不同蒙古扁桃种群冠幅结构
Fig.2 The crown width structures of different Prunus mongolica populations
4 结论与讨论
蒙古扁桃群落是贺兰山山地森林植被的重要类
型之一,分布于海拔 1 800 ~ 2 200 m 的石质山坡和
干河床内,在阳坡和干河床常形成纯群落。
3 个蒙古扁桃种群及所处的生境均存在明显的
差异,处于干旱阳坡的种群 A 密度较大,但是灌丛
高和冠幅平均直径最小,位于干河床的种群 C 的密
度最小,但灌丛高和冠幅平均直径最大,这种差异与
种群所处的生境的砾石含量和土壤有机质有直接关
系。调查中发现 3 个样地内均有更新的蒙古扁桃实
生苗,其中,种群 A中有 6 株、种群 B 中有 18 株、种
图 3 蒙古扁桃不同种群空间分布格局
Fig. 3 Spatial patterns of different Prunus mongolica populations
群 C中有 9 株,且长势良好。所以说 3 个生境下的
蒙古扁桃种群处于稳定状态,种群自我更新的潜能
良好,同时,还需对该区蒙古扁桃种群进行封禁保
护,清除病株、濒死植株,促进林分结构的优化。
种群格局是物种与环境长期相互适应、相互作
用的结果,与物种的生物学特性和物种所处的生境
由密切联系[24]。种群 B 在 r < 1. 5 m 时为聚集分
布,其余尺度呈随机分布,是由于生长环境较适宜的
地段有较多幼苗和幼树的缘故;种群 A和种群 C 的
空间分布格局随着空间尺度的放大变化不明显,均
54第 1 期 杨跃文,等:内蒙古贺兰山自然保护区不同生境下蒙古扁桃种群结构与空间分布
呈随机分布,这是因为幼苗和幼树都聚集在母树的
周围,随着幼树的生长发育,种内个体之间竞争越发
激烈,导致种群的聚集度减弱,成体阶段多为随机分
布,这与前人的研究结果是一致的[5,26 - 27]。
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Population Structure and Spatial Distribution of Prunus mongolica
in the Helan Mountains National Reserve of Inner Mongolia
YANG Yuewen1,JI Meng* ,LIU Xinqian1,ZENG Yu2,REN Jianmin1,LI Yinxiang1,
WANG Zibo1,ZHANG Fenghe1
(1. Inner Mongolia Academy of Forestry Science,Hohhot 010010,Inner Mongolia,China;
2. The Institute of Forestry Monitoring and Planning of Inner Monglia Autonomous Region,Hohhot,010020,Inner Mongolia,China)
Abstract:Based on an investigation into the Prunus mongolica communities distributed in the Helan Mountains of
China. There is great significance to master the Prunus mongolica population structures and distribution patterns for
the biodiversity conservation and the resource protection and reasonable development in the nature reserve. Three
representative samples were set up in different habitats and the population structures and distribution patterns were
discussed by using statistical methods. The results showed that the growth of individual plant and population density
and spatial structures were distinctly different under the different habitat conditions. There were mang seedling
within the scope of invenstigation which indicating the Prunus mongolica population had a better renewal and in a
stable state. In addition,we also found that under suitable growth environment and population were dominated by
young trees,the population displayed an aggregated distribution pattern. And a random distribution pattern was ob-
served with spatial criterion increasing.
Key word:The Helan Mountains;Prunus mongolica;structure;spatial distribution pattern
74第 1 期 杨跃文,等:内蒙古贺兰山自然保护区不同生境下蒙古扁桃种群结构与空间分布