全 文 ：谢智华 ,姜卫兵 ,张斌斌 ,等.不同酸度营养液对红花檵木叶片色素及光合特性的影响 [ J] .江苏农业科学 , 2010(6):239-243.
不同酸度营养液对红花檵木叶片色素及光合特性的影响
谢智华 , 姜卫兵 , 张斌斌 , 徐莉莉 , 韩　键 , 翁忙玲
(南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095)
　　摘要:研究了春季红花檵木离体新枝在不同 pH值营养液水培条件下叶片色素含量及光合特性的变化 , 结果表
明:随着处理时间的延长 , pH值≤5.5处理的叶片叶绿素含量下降 , 且降幅随处理时间的延长和营养液 pH值的降低
而增大;各处理的花色素苷(Ant)含量均呈下降趋势 , pH值 2的处理褪色程度最轻;pH值 5.5的处理叶片脱落 、枯萎
最少。试验前期 ,各处理的净光合速率日变化均呈双峰曲线 , 产生的光合 “午休”均是由非气孔因素引起的。到试验
的第 6天 , pH值 2的处理光合 “午休”的原因是气孔限制 , 其他各处理的仍为非气孔限制。 试验后期 , pH值 5.5的处
理 Pn日均值高于同时期对照。可见 ,红花檵木新枝春季在 pH值 5.5的弱酸性水培条件下各项生理指标综合表现最
佳;而强酸性环境虽会加速红花檵木离体新枝的衰老 ,但最利于其叶片保持鲜艳的紫红色。然而 , 强酸性土壤环境下
红花檵木叶片呈色和生理代谢的变化尚待进一步研究。
　　关键词:红花檵木;营养液;花色素苷;光合特性
　　中图分类号:S687.01　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)06-0239-04
收稿日期:2010-01-14
基金项目:江苏省农业科技示范推广项目(编号:BC2005344)。
作者简介:谢智华(1986—),女 ,湖南邵阳人 ,硕士研究生 , 主要从事
园艺园林植物生理生态研究。 E-mail:xzz811@126.com。
通信作者:姜卫兵 ,教授 ,硕士生导师 , 研究方向为园艺园林树种资
源 、生理 、生态和园林规划设计。 E-mail:weibingj@sohu.com。
　　彩叶植物因其独特的观赏价值近年来在园林绿化中备受
重视 ,应用越来越广泛 。红花檵木 (Loropetalumchinensevar.
rubrum)系檵木(Loropetalumchinense)的变种 ,是湖南特产的
珍贵彩叶园林观赏树种 [1 ] ,花叶皆红 ,色彩绚丽 ,每年开花
3 ～ 4次 ,适应性强 ,耐修剪 ,易造型 ,可广泛用于色块 、花坛 、
灌木球及盆景等园林景观 。红花檵木在春季新叶初发时红艳
可人 ,具有很高的观赏价值 ,但随着叶龄的增大和外界环境因
子的影响 ,叶片中的色素种类 、色素比例以及呈色部位细胞形
态结构都会发生改变 ,从而使叶色发生变化 ,甚至出现返青现
象 ,大大降低了其观赏价值 。
近年来 ,大多数研究彩叶植物叶色变化的试验主要集中
于光照与温度的影响 ,关于土壤的酸碱度对叶色变化的影响
还存在一些争议 ,但大多数实例已证明 ,微酸性和中性的湿润
壤土可加重彩叶的颜色 ,而石灰质土壤会使叶色减淡 [ 2] 。本
试验采用在园林绿化中应用较为广泛的红花檵木为试材 ,取
其新生枝条 ,在离体条件下用不同 pH值的营养液进行水培 ,
分析其叶片色素含量和光合特性等生理指标 ,以期为进一步
探索酸性条件下彩叶树木呈色和光合特性提供参考 。
1　材料与方法
试验在南京农业大学校园进行 。选择校园绿地中生长良
好且一致的红花檵木(大叶玫红 , DayeMeihong)地被 ,剪取 30
～ 40 cm长的新梢(每枝新梢着生叶 20 ～ 30片),进行离体营
养液培养 。
水培营养液的母液采用日本园试配方 。取 12个
1 000 mL的烧杯 ,每个烧杯倒入 400 mL营养液 ,用 NaOH和
HCl将配好的营养液分别调成 pH值 7(对照 , CK)、5.5、3.5、
2 , 每处理 3次重复 。每烧杯放置 4个枝条 ,用封口膜将烧杯
密封 ,下部遮光 ,置于阳光充足的室外 ,常规管理 。
2009年 4月 27日开始处理 , 处理前测定初始值
(第 0天)。用英国 PP-system公司生产的 CIRAS-1便携式
光合测定系统进行测定 ,采用开放式气路;选取各枝条生长基
本一致的中部向阳面无病虫害的典型功能叶片 ,在试验的第
0、2、4、6天 ,从 07:00— 17:00每隔 2 h在完全模拟自然的条
件下 ,进行光合作用日变化的测定 , 3次重复 。大气温度
(Ta)、大气 CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)、大气水气压
(Vp)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度(Gs)、细胞
间隙 CO2浓度 (Ci)等均由仪器直接测得 ,水分利用效率
(WUE)用下列公式计算:WUE=Pn/Tr, 2009年 5月 3日结
束试验 。
叶片色素含量的测定采用典型选样法 ,采集样枝上相同
叶位 、生长正常 、无萎蔫 、损伤和畸形现象、面积大小能代表该
立地平均水平的成熟叶片作测试材料 。每个样枝的上层不同
方向各采摘一定数量叶片 ,进行叶绿素含量 [ 3]以及花色素苷
含量 [ 4 ]的测定 , 3次重复 。同时统计试验过程中叶片的脱落 ,
枯萎及褪色情况 。按褪色斑占叶面总面积的百分比将褪色程
度分为 1级(褪色斑面积 /叶面面积≤30%), 2级(30%<褪
色斑面积 /叶面面积≤70%), 3级 (褪色斑面积 /叶面面积 >
70%)。按以下公式计算受害指数来反映叶片褪色比率:受
害指数 =΢(褪色级数 ×各级叶片数)/(最高褪色级数 ×调查
总叶片数)×100%。所有数据均以平均值表示 ,并计算标准
差 ,数据采用 Excel软件统计 。
2　结果与分析
2.1　不同 pH值营养液处理对离体红花檵木叶片色素含量
的影响
彩叶植物的叶色主要与其叶片中的色素种类 、色素比例
—239—江苏农业科学　2010年第 6期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.06.139
以及呈色部位细胞形态结构密切相关 。紫红色的红花檵木叶
片细胞内的色素主要包括叶绿素和花青素 。这 2种色素在细
胞中所占的分量和位置决定着叶子的颜色 。当叶绿素在叶片
色素中所占的比重较大时 ,叶片呈现绿色;当花青素所占的比
重较大时 ,叶片呈现紫红色 [ 5] 。
表 1表明 ,整个试验过程中 , CK的叶绿素含量大体呈现
递增的趋势 。 pH≤5.5的各处理叶绿素含量均随着处理时间
的延长逐渐降低 ,降幅随 pH值的降低而增大 ,其中 pH值 5.5
的处理下降的幅度最小 ,第 6天的测量值与第 0天的相比较 ,
叶绿素 a含量下降了约 15.8%, 叶绿素 b含量下降了约
12.3%,总叶绿素含量下降了约 14.5%。各处理叶片的花青
素含量均呈下降趋势 。 CK的花青素含量降幅最大 ,试验的第
6天与第 0天相比 ,下降了 36.6%。 Ant/Chl值都有所下降 ,
其中 pH值 2的营养液处理下降的幅度最小 ,第 6天与第 0天
相比下降了 5.7%。
表 1　不同 pH值营养液处理后离体红花檵木叶片色素含量的变化
pH值 处理时间(d)
花青素含量
(mmol/gFW)
叶绿素含量
(mg/gFW)花青素 /叶绿素
7(CK) 0 3.58±0.05 2.90±0.04 1.23±0.04
2 3.50±0.05 3.18±0.02 1.10±0.02
4 2.68±0.00 3.13±0.02 0.86±0.01
6 2.27±0.01 3.30±0.03 0.69±0.01
5.5 0 3.58±0.05 2.90±0.04 1.23±0.04
2 3.37±0.01 2.77±0.01 1.22±0.00
4 2.68±0.01 2.37±0.05 1.13±0.03
6 2.61±0.01 2.48±0.10 1.05±0.03
3.5 0 3.58±0.05 2.90±0.04 1.23±0.04
2 3.47±0.01 2.54±0.01 1.37±0.00
4 3.07±0.01 2.48±0.03 1.24±0.02
6 2.69±0.02 2.46±0.02 1.09±0.01
2 0 3.58±0.05 2.90±0.04 1.23±0.04
2 3.67±0.00 2.84±0.02 1.29±0.01
4 3.03±0.01 2.49±0.02 1.22±0.01
6 2.78±0.01 2.39±0.01 1.16±0.01
2.2　不同 pH值营养液处理下离体红花檵木叶片表观受害
状况
如表 2所示 ,处理的第 0天叶片脱落量 、枯萎量和褪色比
率均为 0 ,在试验的第 3天左右叶片开始脱落和枯萎 ,且开始
出现由绿色渐变成黄绿 、黄白色的褪色斑 。处理的第 6天 ,
pH值 7的处理叶片褪色最为严重(受害指数为 71.23%)。
pH值 2处理下虽然叶片脱落和枯萎现象非常严重 ,但叶片褪
色程度最轻 ,受害指数为 60.90%,这与试验过程中叶片色素
含量变化趋势一致 。 pH值 5.5处理下叶片的脱落量
(3.85%)和枯萎量(1.28%)最少 ,且褪色程度较轻(受害指
数为 63.53%)。可见 ,强酸性环境会加速叶片衰老脱落进程 ,
但并不显著影响叶片的叶色表达 。
表 2　不同 pH值营养液处理后叶片表观受害状况
pH值 处理时间(d)
叶片脱落量
(%)
叶片枯萎量
(%)
叶片褪色
比率(%)
7(CK) 0 0 0 0
2 0 0 0
4 8.33±0.40 5.95±0.28 63.10±3.02
6 9.52±0.45 9.52±0.45 71.23±4.40
5.5 0 0 0 0
2 0 0 0
4 1.28±0.04 0±0 57.30±1.84
6 3.85±0.12 1.28±0.04 63.53±3.40
3.5 0 0 0 0
2 0 0 0
4 1.20±0.06 2.41±0.11 55.37±2.41
6 14.46±0.66 6.02±0.28 63.20±2.44
2 0 0 0 0
2 5.43±0.86 0 0
4 6.20±0.98 4.65±0.74 47.13±1.52
6 9.30±0.77 13.95±1.21 60.90±3.40
　　注:叶片脱落量和枯萎量都以脱落数和枯萎数与初始叶片总数
的百分比表示 ,叶片褪色比率以受害指数表示。
2.3　不同 pH值营养液处理对离体红花檵木叶片光合特性
的影响
2.3.1　试验期间主要环境因子的日变化　试验期间的大气
CO2浓度(Ca)、光照强度 (PFD)、水汽压差(Vp)、环境温度
(Ta)如图 1所示 。试验期间 ,大气 CO2浓度早上最高 ,总体
呈现下降趋势 , 10:00左右下降较为明显 。光照强度一天中
变化幅度较大 , 07:00— 13:00不断升高 , 13:00达到峰值之后
逐渐下降 。整个试验期间 ,光照强度的变化不大。大气水汽
压日变化表现为早晚高于午间 ,在 13:00左右达到低谷 。大
气温度从 07:00— 13:00呈上升趋势 ,此后逐渐下降 。整个试
验期间 ,大气温度逐渐升高 。
2.3.2　不同 pH值营养液处理对离体红花檵木叶片光合作
用日变化的影响　由图 2可知 ,在试验的第 0天至第 2天 ,各
—240— 江苏农业科学　2010年第 6期
处理的 Pn日变化均呈明显的不对称双峰曲线 ,第 1峰出现在
09:00左右 ,之后 Pn值下降 ,到 11:00左右出现低谷 ,即 “光
合午休 ”现象 。 11:00— 13:00之间 Pn值逐渐增大 , 13:00左
右出 现 第 2 个 高 峰 , 并 且 第 2 峰 的 峰 值 (CO2 )
[ 5.87μmol/(m2· s)]高于第 1峰 (CO2 )[ 3.3 μmol/(m2 ·
s)] 。随着处理时间的延长 ,各处理叶片的 Pn值大幅下降 。
到试验的第 6天 , pH≥3.5的各处理 Pn日变化趋势仍和第 0
天基本一致 , pH值 2的处理 Pn日变化曲线有整体后移的趋
势 , “光合午休 ”出现在 13:00左右 。
　　随着处理时间的延长 , pH值 5.5处理的 Pn日均值高于
同时期对照 ,表明红花檵木叶片在 pH值 5.5的弱酸性条件
下光合能力比对照高。之后随着营养液 pH值的降低 ,叶片
的光合能力也显著下降 ,到试验的第 6天 , pH≤3.5的处理
Pn日均值已接近于 0。
如图 3所示 ,在试验的第 0天 , 07:00— 09:00各处理的
Ci值都逐渐降低 ,在 09:00达到第 1个低谷 ,此后 , Ci值稍有
小幅上升后又逐渐降低 ,在 13:00左右达到第 2个低谷 ,且第
2个低谷值低于第 1个低谷值 。到试验的第 6天 ,各处理的 Ci
值逐渐下降 ,但在一天当中的变化趋势与第 0天基本一致 。
　　如图 4所示 ,在试验的第 0天 ,各处理叶片的水分利用效
率日变化均为双峰曲线 。 09:00和 13:00左右出现高峰 ,且
第 2峰的峰值高于第 1峰的峰值 , 11:00左右出现低谷 。随
着试验时间的延长 ,各处理的水分利用效率值大幅降低 ,但
WUE日变化曲线仍呈现与 Pn日变化曲线趋势基本一致的双
峰曲线 。
　　气孔导度是衡量气体通过气孔的难易程度 , Gs值越大则
气孔阻力越小 ,水汽 、CO2等越容易通过气孔进行交换 [ 6 ] 。如
图 5所示 ,在试验的第 0天 07:00— 09:00 , Gs值逐渐增大 ,到
09:00之后逐渐降低 , 并在 11:00左右稍有小幅增加后又逐
—241—谢智华等:不同酸度营养液对红花檵木叶片色素及光合特性的影响
渐降低 。从整个试验过程来看 ,在试验的第 2天 , 各处理
09:00前和 15:00之后的 Gs值比第 0天有显著增加 。随着处
理时间的延长和营养液 pH值的降低 , Gs日变化曲线趋于
平缓 。
3　结论与讨论
植物叶片呈色是相当复杂的 ,它与叶片细胞内色素的种
类 、含量以及在叶片中分布有关 [ 5] 。根据本研究结果 , 4月底
至 5月初红花檵木呈现紫红色的主要原因是叶片中花青素含
量高于叶绿素(花青素 /叶绿素约为 1.23)。整个试验过程
中 , pH值≤5.5的各处理的叶绿素含量呈现递减趋势 ,且降
幅随着 pH值的降低而增大 。这与前人对植物叶片中叶绿素
含量在酸性条件下的变化规律结论一致 [ 7 -8] 。各处理叶片的
花青素含量均下降 ,可能是试验期间气温上升所致 [ 9 -11 ] 。其
中 CK的花青素含量降幅最大 , pH值 2的降幅最小 ,这印证
了酸性环境可缓解叶片中花青素的降解的结论 [12 -13] 。到试
验的第 6天 ,在 pH值 7条件下的红花檵木叶片花青素含量
显著低于叶绿素含量(花青素 /叶绿素值为 0.69),因此表现
出叶片褪色变绿;而在强酸性条件下叶片花青素 /叶绿素值能
得到有效的保持 。
从不同 pH值的营养液培养下红花檵木叶片表观受害状
况来看 , pH值 5.5处理下叶片的脱落量和枯萎量最少 ,且褪
色程度较轻;pH值 2处理下虽然叶片脱落和枯萎现象非常严
重 ,但叶片褪色程度最轻 ,这与试验过程中叶片花青素 /叶绿
素值变化趋势一致 。可见 ,强酸性环境会加速叶片衰老脱落
进程 ,但有利于红花檵木叶片的叶色保持 。
本研究表明 , 4月下旬至 5月上旬 ,天气晴朗的条件下 ,
在试验的第 0天至第 2天 ,各处理的 Pn日变化均呈不对称的
双峰曲线 。 09:00— 11:00时各处理 Pn值都显著下降 ,而这
段时间的 Ci呈上升趋势 。根据 Farquhar等 [ 14]以及许大全 [ 15 ]
的观点 ,可知这段时期内 ,各处理的红花檵木出现光合 “午
休 ”主要是由非气孔因素造成的 。结合环境因子日变化分析
可知 ,光合“午休 ”出现的主要原因是午间的高温强光 [ 16 ] 。到
试验的第 6天 , pH值≥3.5的各处理 Pn日变化趋势仍和第
0天基本一致 ,光合 “午休 ”仍是由非气孔因素造成的;pH值
2处理的 Pn值在下午 13:00左右出现低谷 ,光合 “午休 ”的原
因为气孔限制 。这表明营养液酸性过强会致使气孔关闭 ,从
而降低红花檵木叶片的光合速率 。
随着处理时间的延长 , pH值 5.5的处理的 Pn日均值高
于同时期对照 ,表明红花檵木叶片在 pH值 5.5的弱酸性条
件下光合能力比对照高 。之后随着营养液 pH值的降低 ,叶
片的光合能力也显著下降。这一结果与红花檵木生长的最适
pH值为 5 ～ 6[ 1 ]相符 ,也与张淑卿等在紫花苜蓿对酸胁迫的
生理响应的研究中得出的结论基本一致 [ 17] 。
另外 ,在试验的第 2天 ,各处理 Pn、WUE、Gs的值均比第
0天有明显增加 ,并且在这段时间里花青素和叶绿素含量总
体呈现升高的趋势 ,也几乎没有落叶 、枯萎和褪色等受害状 ,
可以认为在试验的第 0天至第 2天内 ,各处理叶片的光合能
力和生理机能均有所增强 ,到试验的第 4天各指标值出现大
幅下降 ,光合作用日均值趋近于 0。这种各种生理活动在短
时期内增强然后减弱的原因可能是:试验材料为红花檵木的
新枝 ,采后初期其仍处于发育期 ,但随着脱离母体时间的延
长 ,衰老程度加剧 ,叶片生理活动受阻 ,从而导致各生理指标
大幅下降 。这一过程在木本切花的采后生理变化中也有所
呈现 [ 18] 。
综上所述 ,春季红花檵木新枝在 pH值 5.5的弱酸性水
培环境中各项生理指标和叶色综合表现最佳;而强酸性水培
环境虽然有利于红花檵木叶片呈现紫红色 ,但会加速叶片衰
老进程 。然而 ,在田间栽培条件下 ,强酸性土壤环境对红花檵
木叶片呈色和生理代谢的影响仍有待进一步研究 。
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(下转第 243页)
—242— 江苏农业科学　2010年第 6期
罗　英 ,杨仁强 ,肖　莲 ,等.水杨酸预处理对水分胁迫下凤仙花幼苗抗氧化能力的影响 [ J] .江苏农业科学 , 2010(6):243-245.
水杨酸预处理对水分胁迫下凤仙花幼苗
抗氧化能力的影响
罗　英 , 杨仁强 , 肖　莲 , 罗明华
(绵阳师范学院生命科学与技术学院 ,四川绵阳 621000)
　　摘要:研究了水分胁迫下凤仙花幼苗叶片的相对含水量(RWC)、电解质渗漏率 、H2O2和丙二醛(MDA)含量与超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的变化以及外源水杨
酸(SA)预处理对这些参数变化的影响。结果表明:随着水分胁迫时间的延长 ,对照幼苗叶中的 RWC降低 , 丙二醛 、
H2O2含量和电解质渗漏增加 , SA预处理则延缓了上述参数变化。 水分胁迫降低了凤仙花幼苗叶中 SOD、POD、CAT
和 APX活性;SA预处理后明显降低了 CAT和 APX活性 , 但在随后的水分胁迫过程中 ,经过 SA预处理的凤仙花幼苗
叶片的 POD、CAT、APX、SOD活性显著高于对照组植物。结果表明 , SA预处理可以诱导较高的抗氧化酶活性 , 降低
H2O2浓度 ,减轻由水分胁迫造成的氧化伤害 , SA可以在一定程度上能缓解水分胁迫对凤仙花幼苗造成的伤害。
　　关键词:凤仙花;水分胁迫;水杨酸;抗氧化能力
　　中图分类号:S681.101　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)06-0243-03
(上接第 242页)
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　　凤仙花(ImpatiensbalsaminaL.)是我国广泛种植的一种
药用与观赏植物 [ 1 ] , 它的生长易受到干旱的影响 。水杨酸
(salicylicacid, SA)是一种广泛存在于植物体内的简单小分子
酚类物质 ,被认为是一种新型的植物内源激素和植物对胁迫
应答的一种信号传递分子 , SA不仅可以诱导植物体内病程相
关蛋白基因表达及产生系统获得抗病性 [ 2 ] ,而且能提高植物
对干旱等多种逆境的抗性 [3 ] 。最近有文献报道了外施水杨
酸可以提高豇豆 [ 4] 、大麦 [ 5]等多种作物抗干旱胁迫的能力 ,
但对凤仙花尚无这方面的报道 。为此 ,本研究以凤仙花为材
收稿日期:2010-01-26
基金项目:四川省教育厅重点科研项目(编号:2006B098);绵阳师范
学院科研启动基金(编号:MQD2007A005)。
作者简介:罗　英(1964—),女 ,四川绵阳人 ,副教授 ,从事植物生理
生化研究与教学工作。 Tel:(0816)2200065;E-mail:luoy0509@
yahoo.com.cn。
通信作者:罗明华 ,博士 ,教授 ,主要从事植物生理与分子生物学研
究。 E-mail:mhemei@126.com。
料 ,模拟干旱条件 ,结合外源水杨酸处理 ,测定水杨酸对干旱
胁迫下凤仙花幼苗生理指标 ,包括抗氧化酶活性的影响 ,探讨
水杨酸提高凤仙花幼苗抗氧化能力和缓解干旱对凤仙花幼苗
造成伤害的机理 ,以期为生产提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
凤仙花种子催芽后 ,选取生长一致的幼苗移栽于石英砂
中 , (25 ±1)℃下恒温光 照培养 , 每天光照 12 h, 以
1 /2Hoagland培养液育苗 。待幼苗长至 2叶 1心时分 2组处
理:第 1组为对照组(WS),用含有 10% PEG-6000培养液处
理;第 2组 SA预处理组(WS+SA),用 0.5mmol/L水杨酸叶
面喷洒预处理 24 h后 ,再用含 10% PEG-6000的培养液处
理 。 2组水分胁迫的时间均为 24、48、72h。
1.2　方法
1.2.1　SA　预处理浓度的选择　利用叶片的电解质渗漏率
的大小反映膜伤害程度 ,作为水分胁迫伤害强弱的依据 ,以
0、0.25、0.5、0.75、1.0、1.25、1.5、1.75、2.0 mmol/LSA处理
—243—江苏农业科学　2010年第 6期