全 文 ：第 9卷 第 3期
1 9 6 4年 9 月
复 旦 大 学 学 报
A
e协 氏 . N a t . U n i v . F u d a n
V o l
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1 9 64
城
芸苔属油菜植物的新种合成及其
袖胞遗傅学研究
n
. 欧洲油荣与其两个基本种简的两种
同源异源六倍体的合成 ’
蔡以欣 陈佩芬
(复旦大学遣傅学研究所 )
引 言
异源多倍体化是植物新种形成的一条重要途理 , 现在也已成为人工剧造植物新类型的
一种手段 。 本献墩便是利用这种手段 , 来 iflJ 造欧洲油菜 (B二 s 化a 、 “尹之貂 )的新类型的 。
禹长春山曹首先提出 ,后趣肠 a n ds en tZJ 、 水岛宇三郎 〔3J 及 O俪 o n 等【4 · “ ,用进一步的实脸
都再三敲明 , 欧洲油菜 ( Zn ~ 3印系由甘麓 (B . ` 时ac ea , Zn ~ 18 ,染色体粗型为 c ) 和矮油菜
(B
.
ca 呷es 汗俪 , 2n ~ 20 , 染色体粗型为 a )杂交后所形成的异源四倍体 ,故其染色体粗型应
为 a e e 。 在禹长春的工作以后 , K ar P e e h e kn o 和 B o g d a n o v a ( 1 9 37 , 参兑水岛 `3 , )员IJ甘在 一甘蓝
和小白菜 (B . ihc 、 。 翻 , Z n ~ 20 , 染色体粗型亦为 a ) 的杂交后代中 , 获得 了一 种 自然 形
成的同源异源六倍体 ( a e c , Zn ~ 66) ; 而水岛〔 3] IRJ 先是在 甘蔓和 大 白菜 (B . 弹脱、 。 钻 ,
2n · 20 , 染色体粗型亦为 a )的 lF 中获得了一株三倍体 ,后翘用秋水仙素处理 , 同样亦曹形
成了 a c o e 这种同源异源六倍体 (他称之为二基六倍体 ) 。 另一方面 , 根据水岛〔sj 的韶载 ,
rF
a n d s e n 和 W i n g e (1 9 3 2 ) 、 Y a k uw a (1 9 4 3 )及水岛本人 ,具lJ叉曾通过将欧洲油菜与白菜型种
(a ) 进行杂交 , 在后代形成了另一种同源异源六倍体 a a e ; 水岛是将欧洲油菜与矮油荣
及大白菜杂交获得了 F l 三倍体后 ,再用蔡耕乙烷处理而形成的 。
本文 lHJ 为报导通过将欧洲油菜与其二个基本种 (甘莆和 白菜 ) 分别杂交获得了 F , 三倍
体后 , 再用秋水仙素处理而形成的两种同源异源六倍体 a a 。 和 a c oc , 其目的是拟在形
态学及韧胞学分析的基础上 , 探封它俏是否具有一定 的实用价值 。
材 料 和 方 法
实瀚应用了欧洲油菜的二个品种 、 普通甘蓝的一个品种和士勺硬白菜的一个品种 。 现将
其名称 、 染色体数目 、 染色体粗类型及其一般性状等列于后表中 (晃下页 ) 。
杂交系单方向的 ,均以欧洲油菜为母本 ,郎沪州肛杆 x 普通一甘蔓及早生朝解 x 广东菜苔 ;
其 F : 分别用 N OI F : 3《 ac e) 和 N刃 F : 3城a c) 表示 。在获得两种杂种 F , 后 ,再分别用秋水仙素处
理 ,以诱发形成 N lo 6城a c c )和 N刃 6城a~ 甲 )两种同源异源六倍体 。 秋水仙素系用 o
·
3多
, 陆鹤松同志曹参加部芬实级工作 , 吴雨能同志首协助摄制照片 ,又蒙敲家植 、 刘祖洞 、 顶推教授 等提供宝食众兑 ,
在此一并致以甜意 。
、了
`恤1
复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 3期 )
种 类 名 称 染色体数 染色体 冬性春性 花青素
目 ( Zn ) 粗类型中 名 学 名 品种名 代号
B
· 鹅夕` ` v a r . 南 fie la 庐州赶杆 N 1 3 8 a 叨 (4劝 半冬
B
. 动玄馏哪落e v a r . Pa r配 h` ” 石” 刀初 早生朝鲜 N 2 3 8 a a o c (4工 ) 冬
B
. 成` 犷。召` “ v a r . 必州艺a艺a 广东菜苔 O 2 0 a a (趾 ) 春
木地平头 O 18 e e (2劣 ) 冬
的水溶液 ,在幼苗子叶平展具叶微露时滴在生长点上 ,每夭一次 ,每次一滴 , 共点五夭咖 。
对于处理材料的鉴定方法 , 系根据当代花粉母韧胞 (P M o) 的减数分裂及下代根尖韧胞
(R T )C 有棘分裂的染色体针数 , 同时桔合形态观察 。 普通可先在韧胞学鉴定的基础上 ,撕定
其花粉粒大小的指标 ,然后根据此种指标 ,再作一般鉴定 ,为最商便 。
在进行翎胞学鉴定时 , P M O 和 R T O 均用醋酸酒精固定 , 醋酸地衣杠 (a ce 饭c 一 or ce i )n 或
醋酸雷玻辛蓝 ( ao e ot . lac m io d) 染色 。 R T O 在染色之前 , 宜艇盐酸酒精 (1 份浪盐酸 : 1 份纯
酒精 )水解 5 分钟 , 然后再翘适当敲压 , 可使糊胞离解 ,染色体分散 ,便于观察爵数 。
所有栩胞学图象 , 均棺于描馆器下 。
尸
桔 果
杂交始于 1 9 6 1 年春 。 杂交当代庐州杠杆 x 甘剪的桔实率很低 , 仅 10 务左右 ; 而早生
朝解 x 广东菜苔的 lBJ 很高 ,在 90 多以上 。 杂种凡 趣形态学和栩胞学鉴定 ,发现前一杂交粗
合大多是假杂种 , 其杂种只有 30 界左右 ; 而后一粗合 lHJ 全都是其杂种。 可晃欧洲油菜与甘
蓝类杂交比较困难 ,且多假杂种 ,而与 白菜类杂交 lRJ 比较容易 ,且多具杂种 ; 这种现象 , 与前
人的桔果是相一致的 lt, “ 。
两种三倍体杂种 F , 握秋水仙素处理后 , 便获得了两种不同的同源异源六倍体 , 其舔发
率在 30 多左右 。 现将其形态性状表现及耙胞学分析 ,分别叙述于后。
关于形态性状表现
1
. 一般性状描越 两种同源异源六倍体与同源四倍体具有类似的现象 , 如亘大性和早
期裂蕾等 ;但一般性状 lHJ 与三倍体仍颇相类似 。 现将其一般性状 、 花瓣和花粉粒大小 , 与其
不同倍数性的亲本类型 ,分别比较列于表 1 和表 2 中 。
表 1 两种六倍体的一般性状与不同借数性亲本类型的此较
种 类 叶 片 形 状 }叶片缺刻 1叶柄长短 1包心状况 }花青素有无 {冬性春性 ! 开花迟旱
丫,
迟早
} 较短
早迟
{
普通甘蓝 (o) 趾
N i0
F ;孙
凡 0 匀
消州缸杆 (lN ) 4劣
广东菜苔 (O) 肠
姚 C F: 3公
凡 O由
早生朝鲜 (凡 )七
近于图形
长倒卵形
长倒卵形 ,比较肥厚
长倒卵形
长椭圆形
长倒卵形
长倒卵形 , 比较肥厚
长倒卵形
无
有 ,较少
有 ,较少
有 ,较多
无
有 ,较少
有 ,较少
有 ,翰多
鞍短
长
包
不包
不包
不包
不包
不包
不包
不包
冬
半冬
半冬
中冬
春
半冬
半冬
冬
最早
无有短长
长
芸苔属油菜植物的新种合成及其栩胞遣傅学研究 1 . 4 15
表 2 两种六倍体的花辫和花粉粒大小与不同倍数性亲本的比较
类 _ 花 瓣 } 花 粉 粒
’
矢 (m m ) 宽 (m m ) 长 :宽 长 (声才) 长 :宽
1
.
7 : 1
1
.
6 : 1
1
.
3 : l
1
.
7 : 1
1
.
8 : 1
1
.
9 : 1
一乙刁飞沈玉5乙J56J任243料19t牡(动瀚 器 4士 0 . 1 7
1 5
.
0士 0 . 1 7
1 5
.
8士 0 . 1 8
1 4
.
8士 0 . 2 0
8
.
4士 0 . 1 1
1 1
.
8士 0 . 0 9
1 2
.
3士 0 . 1 4
1 1
.
3士 0 . 1 2
9
.
5士 0 . 1 6
9
.
2士 0 . 1 4
1 1
.
1士 0 . 1 3
9
.
4士 0 . 1 1
4
.
8士 0 . 0 6
6
.
8士 0 0 9
8
.
7士 0 . 1 0
7
.
0士 0 J 3
2
.
3 : 1
1
.
6 : 1
1
.
4 : 1
镶 (Nl ) 4苏( C) 2劣 1
.
6 : 1
1
.
8 : 1
1
.
7 : 1
1
.
4 : 1
(凡 ) 4·刀
39
.
2士 0 . 4 6
4 0
.
2士 0 . 4 2
4 4
.
8士 0 . 6 7
39
.
6士 0 . 2 3
3 5
.
0士 0 . 39
4 3
.
0士 0 . 4 8
49
.
4士 0 . 7 1
4 3
.
8士 0 . 6 7
宽 (解 )
.
2士 0 .
.
6士 0 .
.
5士 0 .
.
2士 0 .
.
8士 0 . 1 3
.
0士 0 . 1 4
.
4士 0 . 5 9
.
6士 0 . 4 4
1
.
5 : 1
2 0 : 1
芬叨工次恤比JX浏叮甘丫万肚袋.亡远钥门P坎侍落F6谭通10州东qo生从沪兽广风又早r
l!
ers破卜十es七
离 . 花粉粒人小 , 系用新解花粉在显微镜下直接测量而得 。 又两种三倍体花粉粒的大小 ,系指其可育性花粉粒 。
从表 2 可以着出 ,两种六倍体的花瓣和花粉粒大小 , 特别在宽的方面 , 比其各不同倍数
性的亲本均显然增大 , 因而其长宽比均显然下降 , 这种现象 , 和植株的其他部分均趋向于横
向发育 ,是相一致的 ; 如叶片的互大 , 主要表现在横的方面加宽 (图 1) ;又如植株趋于矮壮 ,
因而桔荚密度增加 (兑表 3 , 图 2) ;又如果英亘大 , 也主要表现在横向加宽 , 因而其 长宽比显
著下降 (晃表 3) 。
表 3 N , C 六倍体的桔英密度及果黄大小与四倍体亲本的比较
一竺一兰一 {些垄翌轰l竺些生
N , U “ x
}
“ · 6 0士 o · 1 3
— 兰兰 -一 - }_ 土兰竺竺一一素率 (矛 … 立; ;: I J
英宽 (c m ) … 长 :宽 一—0 . 6 9士 0 .
0
.
4 9士 0 .
5
.
9 : 1
9
.
8
01
… 一
< 0
.
0 0 1
注 : 表内数据 ,均系在 自由授粉下的情况 ; N夕6 二 因植株不多 ,未能作自由授粉测醚 。
表 4 两种六倍体的花粉可育性和桔实性与不同倍数性亲本的比较
种 类 花粉败育率 (男 ) 拮荚率 (男 ) 每英粒数
2 5
.
1
5
.
1
4
.
7
4
.
1
1 9
.
5
1 6
.
2
6
.
8
5
,
1
8
.
1
1 6
.
4
2 2
.
4
2 3
.
2
BA人
`J、口r、减11
ù一3。一.03一9ù1一。户一附rgù八O穴é一5(卿 2x阵
(N i ) 4名
(C ) Z x
5 8
3 5
4
.
3
6 3
.
1
1 4
.
4
L早生朝鲜 (N : ) 4二 2 . 9
5 {)
.
6
4 3
.
7
9 3
.
9
9 3
.
4
7
.
6
7 0
.
2
8 0
.
0
9 1
.
7
8 8 3
9 5
.
0 {众
BA
`JI气.J、r住
登坛杆苔如甘.个由杠菜几肋通qo州东OJ
、谬.
注 : 人表示在自交情况下 ,
(后 l司 ) o
B 表示在 自由授粉情况下 ; 又拮英率均以实荚升算 , 每荚 粒数均 以 饱满 种子舒 算
复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 3期 )
2
. 关于可育状况 对于两种六倍体花粉的可育性和桔实性 ,曹与不同倍数性的亲本进
行了比较 。 从表 4 可晃 : ( 1 )两种三倍体由于是种简杂种 , 其花粉敢育率高达 60 多左右 , 但
趣染色体加倍成六倍体后 , 则其可育性大为提高 , 败育率降至 1 5界以下 (并兑图 3一 4 ) ; (2 )
两种三倍体的桔荚率都比较低 , 特别在自交情况下为更低 , 而两种六倍体的 lRJ 显然提高 , 特
别是 姚C 6二 在自由授粉情况下已接近于正常 ; (a) 至于在每荚粒数方面 ,则两种三倍体翘加
倍成六倍体后 , 在自交情况下井无明显的增加 ,两种三倍体对 自交和 自由授粉也并无明显的
差别 ;但 N刃阮 在自由授粉下 lHJ 有较显著的增加 。
对于两种三倍体和六倍体 , 也曹与不同倍数性的亲本类型进行了回交 iflJ 除 (表 5) 。 拮
果表明 : (1) 不希和那种亲本回交 ,两种六倍体的桔英率均比两种三倍体要显然降低 , 同时其
每英粒数 , 一般也有降低的趋势 ; (2) 不榆两种三倍体或两种六倍体 ,和甘登杂交的桔英率总
是比和白菜杂交的桔荚率要低得多 , 这与四倍体欧洲油菜具有类似的情况 。
尸
表 5 两种三倍体和六倍体与不同倍数性亲本的回交测脸
种类及回交情况 精 英 率 (男 ) 每英粒数
8042.…,工412
,1
96
:
阿`8,人
X
NI (4
劣 )
x o (助 )
x C (孙 )
只凡 (4劣 )
x o ( 2劣 )
x C ( 2劣)
X N Z (七 )
x o (知)
x C (2劣 )
x 姚 ( 4劣 )
x o (肠)
x o ( 2仍 )
9 8
.
4
13
.
4
10 0
.
0
2 5
.
9
3
.
9
6
.
8
9 1
。
2
1 9
.
2
9 6
.
0
4 2
.
3
1 5
.
0
3 7
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1
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来田胞 学 分 析
1
. 根尖细胞学观寮 由于已知欧洲油菜为甘蓝 ( c , 二一乳 图 5) 和矮油菜 ( a , 二一 1氏
图 8) 的异源四倍体 ,故其染色体粗类型应为 a ac 。 , 。 ~ 19 , 亦即 :
Z n
; 二 一 a a c c 一 (1 0 + 9 ) x Z一 3 8 (图 11 )
当它与二个基本种杂交后 , 其 F l 三倍体杂种的染色体粗类型 lBJ 应分别为 :
Z n N
、 。 。 , : 一 a e e 一 a e + e ~ ( 10 + 9 ) + 9 ~ 2 8
Z n 、
: e , ,。二 一 a a e ~ a o + a ~ (1 0 + 9 ) + 1 0 = 2 9
对于两个三倍体杂种 N必 F , 3二 和 N刃 ; : 3二 的 R T O 分裂观察征明 , 它仍的体染色体数
目确实分别如上述根据染色体粗分析推断所得的数 目 (图 6一 7) 。
当将 N OI F 、 3二 和 N , C F : 3劣 的染色体数目翘秋水仙素处理加倍之后 , lRJ 应分别为 :
Z n
N 、 o 。 二一 a a c c c c 一 (a e + e ) x Z一 [ ( 1 0 + 9 ) + 9 ] 丫 2 一 56
·
Z n 、
, e 。 , 一 a “ a C 一 ( a e + a ) 丫 2 一 仁(1 0 + 9 ) + 1 0 ] 丫 2 一 55
对于 N , 0 6二 和 N刃 阮 两种六倍体进行 豆T O 分裂观察靓明 , 它们的体染色体数目确
芸苔属油菜植物的新种合成及其扣胞遣傅学研究 1 .
L减
全
实也如上述推断所得者 (图 9一 10) ; 不过有时也可能在理渝数的上下有些波动 , 其原因将在
时希中指 出。
2
. 减数分裂染色体分析 根据染色体粗芬析的原理 , 两 种三倍体 杂种 N刀 F : 3 : 和
N刃 F : 3二在 P M O 分裂第一次中期 (M )I 时 , 应当各别会产生 9 个双价体 ( 9 11) 和 10 个单价
体 ( 10 1) , 及 10 个双价体 ( 10 H )和 9 个 一单价体 (9 1) 这样价性的染色休图象 ,却 :
M I
N : o F : 3二一 a e e ~ a e + e = ( 1 0 + 9 ) + 9 = 9 1 1+ 1 0 1
M i 、
: e ; 、 3二 ~ a a e ~ a e + a ~ (1 0 + 9 ) + 1 0 ~ 1 0 11 + 9 1
而当将两种三倍体桑种的染色体加倍成六倍体后 , lRJ 在 M l 时应当会产生如下价性的 染色
休图象 :
M I
N : o 。 ~ a a e e e e 一 (a o + c ) X Z一 [ ( 1 0 + 9 ) + 9 ] x Z一 (9 11 + 9 11 )才 1 0 11一 2 8 1 1
M I N
: e 。 二 ~ a a a a e o : = (
a c + a ) X Z ~ [ ( 1 0 + 9 ) + 1 0 ] x Z一 ( 1 0 11 + 1 0 11 ) + 9 11一 2 9 1 1
在两种三倍体和六倍体 M , 极祝的实际观察中 , 确实可以分别观察到如上远预 测 中的
这些染色体价性图象 (图 1 2一13 、 图 28 及图 4 6) ; 由此可晃 , 两种三倍体杂种内的 单价体 ,
已因染色体加倍而消失 。 但在两种三倍体的 M l 侧砚图象中 , lJ 各别可以观察 到 其 10 1和
91 的位置是随机分布的 , 可以在赤道板上 , 也可以在赤道板两侧的不同位置上 ;因此在不同
的袖胞侧面中 , 在赤道板的两侧可以看到有不同的单价染色体数 (图 1 4一 2 2) 。 至于在两 种
六倍体的侧视观察中 , 虽然由于染色体加倍之后 ,原来各别 91 和 1 01 已翘成双配对 ,但有时
仍会看到有少数单价体出现 ;这是由于这两种六倍体是同源异源六倍体 ,其中存在着同源四
倍性部分 , 良p N I O 阮 的 9 11+ 9 11 ( e e o e )和 N : 0 阮 的 10 11+ 1 0 11 (a a a a ) ,它们在配对时 ,彼此
可能会发生竞争现象 , 而桔果造成了单价体的出现 。 现将两种三倍体和六倍体在侧视中单
价体 的须度分布列于表 6 中 。
表 6 两种三倍体和六倍体在 班 1侧视中的单价体频度分布
种 类 单价体
( I )数 栩胞总数 平 均
(1 数 /知胞 )
10路2601匀83 0八J8 S45八」才Nlo , : s二
t N OI 6
劣
N : C P
: 枷
N , .C 6
劣 、
阵 两种六倍体由于均具有同源四倍性部分 ,在配对时因竞争现象而产生 单价体的同时 ,必然也会有三价体的出现 (图 2 9一 3 、 图 36 及图 52 ) ; 同时 , 同源 四倍性部分也能互相配对而
形成 四价体 (图 29 一37 及图 47 一54 ) 。 现将在不同韧胞中 I v 价休的出现须度列于表 7 中 。 此
外 ,在少数图象中 , 也可以看到有二个三价体又桔合在一起而形成六价体的 (图 3 及图 52 ) 。
表 7 两种六倍体在 班 , 中 I V 价体的出现频度
种 类 四价体 (工V )数 系田胞总数 平 均
(I V 数 /栩胞 )月) 1 2 3 4 5 6 7 8
N 10 6劣 1 1 3 5 9 1 4 1 2 4 1 5 O 4
.
7
N
ZC 6工 1 3 5 4 10 9 6 2 0 4 O …
鲜份认剐 ’
复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 3期 )
在两种三倍体加倍成六倍体后 , 由于单价体的显著减少 , 故在 P M O 第一 次分裂 后期
(A )I 的落后染色体数 目亦随之显著减少 , 其频度分布兑表 8 。
表 8 两种三倍体和六借体在 A l 中落后染色体的出现频度
栩胞总数
平 均
(lg 数 /扣胞 )
,才尽 103
月,6内」
.…nJO勺n263,`乙一5石
两种六倍体由于草价体和落后染色体数目的减少 ,故在 p M。 减数第二次分裂中期(M , )
在栩胞两边的染色体分布数 , 其变异范困也显然乒三倍体精小了 (晃表 9 和表 10) 。
表 9 两种三倍体在 M : 时栩胞两边的染色体数分布状况
兰
翩胞任一边的染色体数 *
一 { 9 `“ “ ` 2 ` 3 “ ` 5 ` 6 ` 7 ` 8 ` 9 、风O P : 3多
N刃 F 、 3劣 一 0 1
一noú口一附才曰O
.r
02
,上5508J工nOQ口,占J土月矛d占,上,J,上0咭.曰l9月任
. 在虎察时由千往往只有翩胞一边的染色体可以清楚爵数 ,故一般以一边的染色体为箭数单位。
表 10 两种六借体在 玛 时栩胞两边的染色体数分布状况
种 类 知胞任一边的染色体数 总 舒 平 均
2 5 2 6 二7 2 8 2 9 3 0 3 1
N i 0 6 , 2 3 8 3 1 7 4 2 5 7 2 8
.
0 2
姚C 由 0 0 1 2 2 6 3 1 3 3 2 9 . 0 3
在两种六倍体的减数分裂过程中 , 和盛永 7[, “ , 、 禹长春 〔” 以及水岛〔 3] 一样 , 也都曹观察到
有合胞体 (叮n cy 七iuln , 郎上远作者所称的互大核平面) 的出砚 , 其染色体之多
, 超过了体韧
胞的 Z n 数 , 铺满在整个韧胞腔中 。 在 NI O 份 (体染色体数为 56 个 )中出现者有 64 个的 ,也
有 68 个的 (图 38 ) ;在 凡 0 6二 (体染色体数为 58 个 ) 中出现者有 64 个的 (图 5 ) , 也有多至
75 个的 。 这种砚象的出现率是很低的 。 衬
衬 渝
欧洲油菜 (a c )与甘蔓 (c )和 白菜 (a )杂交所得的三倍体杂种 ao o 和 a 。 , 其染色体粗
关系有一半同源而 另一 半不 同源 ; 现在 , 本实墩 的两 种三倍体杂 种 NI O o 3州 ac c) 和
姚O F : 3城a o) 其花粉的可育性和拮实率正好是在 50 界上下 (兑表 4 ) , 因此 , 在这里面可能
存在着一定的相应关系 。
当这两种三倍体加倍形成了两种六倍体 N I O6 城
~
c) 和 N刃阮 (a a c )后 , 原来无同
源关系成单倍状态的 a 和 。 粗染色体 ,拮果亦分别产生了同源关系而形成了双倍状态 a 和
芸苔属油菜植物的新种合成及其扣胞遗傅学研究 I L
味
c
, 因此便由原来的 ac 。 和 a 。 变成了 a oc c 和 a a c 。 这样 , 在减数分裂时原来在三倍体
内会产生单价体 、 落后染色体和染色体不均等分配等现象 , 在六倍体内似乎会完全消除了 ,
”从而使其花粉粒的可育性和拮实率获得完全的恢复 。然而 , 在两种三倍体中原来有同源关系
的染色体粗 c 和 a , 随着染色体的加倍却形成了同源四倍状态 c c c 和 a a a ; 而同源四倍
性由于在减数分裂时又会有单价体 、 三价体和四价体的产生 ,造成染色体分配的不均等而亦
可导致花粉粒可育性和拮实性的降低 。 因此 , 这里所形成的两种六倍体乃是两种同源异源
六倍体 , 与其原来的两种三倍体相比较 , 原来造成不育性的因素虽然克服了 , 但却又产生了
新的造成不育性的因素 ,故其不育性井不能完全恢复 。 但由于这种新产生的因素 ,在程度上
要比原来的为弱 , 因此两种六倍体的可育性 , 比原来两种三倍体的可育性 , 相对地要高得多
了 。
从多利亚油菜 (B . ca 呷 es 云而。 va r . 云二么a) 的同源四倍体樱过选育也具有一定的利用希
望看来 9[] ,这里的两种同源异源六倍体通过一定的选择培育 , 或亦具有一定的利用可能性 。
两种六倍体由于染色体的加倍 ,其可育性比三倍体显然有所提高 , 但它们与三种辛本类
型的回交拮实率却比三倍体显然有所降低 (晃表匀 , 这羡明两种六倍体与其三种亲本类型
之阎的隔离程度 , 比三倍体有所垠加 了。
在实阶中观察到 , 甘蓝型不单与四倍体的欧洲油菜而且与两种三倍体杂种以及两种六
倍体的杂交桔实率 , 都是显著地低于白菜型 。 这种现象 , 显然不是单耗由于染色体的原因 ,
而更可能是由于基因相互作用的关系 , 促使甘蔓的花粉粒在这些母本柱失上的发井率要比
白菜的为低之故 。
关于两种六倍体在下代根尖韧胞中有部分植株的染色体数目发生变异 , 这可能是由于
在上代配子形成时 , 因为有单价体 、 三价体或四价体的产生 , 造成了染色体的分配不均等所
致 。
关于合胞休的成 因 ,盛永 7[, ” ,和禹长春山认为可能是由于在 M , 时 , 因初胞退化而使二个
勒捶体联合在一起所致 ; 而水岛〔3] 则认为其成因还不太清楚 。 从本实眺所观察到的情况看
来 ,象是由于在 M l 以前双价体的早期分开所致 , 因为在所观察到的合胞体中还有核仁的存
在 (图 3 8 ) 。 至于在合胞体中染色体数 目可以超过其休染色体数日的现象 , 则可能是山于某
些双价体在分开之后 ,又提早进行了纵分裂所致 , 因为有些染色体似乎只呈现一条染色单体
的样子了 。
片 提 要
通过将欧洲油菜 (B . 二“ 夕倪: , a co ) 的二个品种分别与其二个基本种甘蓝 ( .B ol e r ac 。气
。 ) 和 白菜 (B . 毓落、 二衍 , a ) 进行杂交所产生的两种三倍体杂种 ac 。 和 a ` , 翘秋水仙素处
理后 , 获得了两种同源异源六倍体 a 叨 co 和 a a oc 。 它俏和同源四倍体一样 , 具有横向发
育的互大特性 。 它们的染色体数目 , ’一般正好是两种三倍体数目 28 和 29 的加倍而为 56 和
58
。 它仍在减数分裂时的单价休数目比三倍体显著地减少了 , 但另外却有少量三价体和四
价体出现 。 它仍的可育性比三倍体显著地恢复了 , 但由于其 中有同源四倍性部分的存在 , 因
而井不能完全恢复 ; 如再通过一定的选育 , 或者可有一定的利用希望 。 它们和欧洲油菜 、甘
蓝及白菜三种亲本类型之简的可杂交性比三倍体显著地降低了 , 表示其阴的生殖隔离程度
幻 O复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 3期 )
似乎是加强了 。
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[ 3 〕
[ 4 〕
参 考 文 献
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(禹长春 ) , G e n o m e a an l y日加运 B
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乡几 芸苔属油菜植物的新种合成及其栩胞遣傅学研究 1
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o b t ia n e d fo l l o w i n g e o l e h i c i n e 廿 e at m e n t w iht 七w o IF 切 i p l o i d h y b r i d s , w h i e h h a d b e e n
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e e d b y cr o s s i n g B : a s s化 a 九a 夕之绍 ( a ae e , Z n 一 3 8 ) w i t h i t s t w o p r im a r y 印 e e i e s , B .
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c h落九。 , : 么s (a a , Zn = 2 0 ) r e s p ec t i v e l y .
M or P h o l叨 e a勿 , 七h e t w o h e x ap l o id s ar e e h ar a e七e r i z e d b y t h e g e n e r a l g i g a n t i e a PP e -
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r i z o n 七a l d i r e e七i o n o f s u e h o r g几 n s a 。
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T e s铂 o n 七h o e o d , P a it b il iyt o f e r o s e s w e全e m a d e b e七w e e n 七h e h e x a P l o i d o a n d t r i P l o id s
w i t h t h r e e Par e n诫 s P e c i e s , B . 儿口夕z胭 , B . o l e r a o e a a n d B . hC 落助九 s落3 , a n d t h e r e sul t s s h o w e d
七h a t 七h e e o m P a七i b il iyt w i t h a n y o f 恤 e thr e e s P eC i e s 15 m u e h l o w e r i n 七h e h e x a P l o id s a 3
e o m Par e d ot 七h o tr i P ]iO d s . T h i g s u g g e s t g a m o r e e o m P l e七e 3 e x u al i so l a七i o n b e i n g e s七a b l i s h e d
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翻 2 复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 3期 )
图 版 阶 明
图 1 早生朝鲜与广东菜苔及其杂种 凡孙和 阮体的植株 ,表示生育状况。 自右至左 : 早生朝鲜 , lF 加 , 勿体和广东菜
苔。 广东菜苔为春性 , 播种当年郎开花拮实 , `至女春已快成熟 ; 几枷较早生朝鲜开花显然提早 ;但 6: 体 lBJ 因袒秋
水仙素处理 ,生长受到抑制 ,开花不如 七为早。
图芦 早生朝鲜和广东菜苔杂种几 3劣及其 助体的成熟植株。 表示桔实抉况乞 自左至右 : (1 )杂种凡知体 ,有不育砚象 ,
粘突很差 ; (2 ) 、 (3 )为其肋体 ,精实率有明显低复 ,植株矮壮 ,拮英密 ,果英大 ,尤以 (3 )为显著。
图 3 早生朝鲜和广东菜苔杂种 lF 肠的花粉粒 ,表示其败育状况 ,有一半以上萎缩改育 。
图 4 早生朝鲜和广东菜苔杂种 凡助超加倍后所形成 由体的花粉粒 ,表承其可育性饭复 ,井且显著增大。
图卜n 根尖栩胞染色体。 图 5为甘釜 Z n ~ 1;8 图 8 为白菜 , 2n 一 2;0 图 1 为欧洲油菜 , Z n 一 3;8 图 6 为沪州杠杆
与普短甘釜简的杂种 几助 , Z n 二 2;8 图 10 为前者之 命体 , Z n 一 5 6 ; 图 7 为早生朝鲜与广东菜苔简的杂种 1F 3x,
2n 二拍 ; 图 9为前者之 由体 , Z n ` 石o8
图 1习闷 7 欧洲油菜与甘蓝和白菜简的杂种 几 花粉母栩胞 ( P M )C 减数分裂时的染色体行为。 图 12 , 早生朝鲜 又 广东
` 菜苔几 , 减数第一次分裂中期 (岭 )极视 , 表示具有最高单价体数 91 和 1 01 1 ; 图 13 庐州赶杆 x 兽通甘蓝 lF , 五几
极视 , 表示具有最高单价体数 101 和 9且 。 图 1祠 2 , 早生朝鲜 x 广东菜苔 F IM I侧砚 , 各别表示在中央赤道极的两侧可以看到具有 1 、 21 、 31 、 41 、 51 、 肛 、 71 、 81 以及最高数 91 的情况 。 在沪州杠杆 x 普通甘蓝中亦有类似的情
况 ,图象从略 。图 2-3 27 , 减数第二次分裂中期似 , ) , 表示染色体在栩胞两边的分配状况 ,靓明 91 可以陡机地芬向
两边 ;图 23 为栩胞两边芬别具有 14 与 15 个染色体 , 图 24 为 邓与 16 个 , 图 25 为 12 与 17 个 , 图 26 为 1 与 18
个 ,图 2 7为 1 0与 1 9 个 。 `
图 2 8月 6 庐州杠杆与普妞甘蓝简 6二体 P M O 减数分裂时的染色体行为 。 图 28 一37 , 表示各种染色体价性 ;图 28 , 浪缩
期 , 具有正常的 28 1 ; 图 29 , 矶 , 具有 I I V + 7 1 1 1十 1 11 + 91 (不注字礴者为 1 价体 , 后同 ) ;图 30 , M l , 具有
3 I V + 21 1 + 18 1 + 2 1 : 图 3 1 , M i , 具有 3 I v + 3 1 1 1 + 1 61 1 + 3 1 : 图 3 2 , M: , 具有 4 I v + 1 1 11 + 1 7 1 1 + 3 1 : 图
3 3 , M i
, 具有 IV I + 4 I y + 2 1 11 + 1 3且 + 2 1 ; 图 3 4 , M1 , 具有 6 I V + 1 5 11+ 2 1 ; 图 3 5 , M z , 具有 7 I V + 1 4 1 [ : 图
3 6 , 域 , 具有 7 I v + 21 1 + 1 0 1 1+ 2 1 : 图 3 7 , M : , 具有 SI V + 1 11 1 + 2 1 。 图 3 8 , 澳缩期 ,合胞体 , 具有 6 8 个染色
体 。 图 3 9月 1 , 表示在 M , 时染色体在栩胞两边的分布状况 : 图 39 为两边各有 28 个 ,图 40 为一边 27 一边 29 个 ,
图 41 为一边 加个一边 80 个 。 图 4 2 se 4 5 , 表示减数第一次芬裂末期时的落后染色体 : 图 42 为具有一个的 , 图 4 3
为具有两个的 ,图 4 为具有 4 个的 ,图 4 5为具有 4个而 2 个已粗分裂为二的 。
幽 4-68 6 早生朝鲜与广东菜苔简 6二体 MP 。 减数分裂时的染色体行为
。 图 4“ 4表示染色体的各种价性 : 图 46 , 通
棺期 , 具有正常的 2 9 1 1 ; 图 4 7 , 遵缩期 , 具有 I l v + 27 1 1 ; 图 4 8 , M l , 具有 Z IV + 2 5 1 ; 图 4 9 , 浪掩期 , 具有
3 r 甲+ 2 3 1 ; 图 5 0 , M i , 具有 4 IV + 2 1 1 1 ; 图 5 1 , M i , 具有 S I V + 1 91 ; 图 5 2 , M1 , 具有 I V I + IV + 4 I V + 1 1 11
+ 13 11 + 2 1 ; 图 5 3 , M i , 具有 6 I V + .1 7且 ; 图 5 4 , M i , 具有 7 I V + 1 5 1 1 。 图 5 5 , 合胞体 , 具有 6 4 个染色体 ; 图
’
86
, 矶 侧欣 , 具有正常的 2 9 1 . 以上各个时期的情况 , 和前一种 6劣体梢异 , 其单价体和三价体较少 ;但以后各个
时期的情况 ,刻二者类似 ,故图片从略 。
芸苔属油荣植物的新种合成及其栩胞遗博学研究 H . 诀2 8
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