全 文 ：第 40 卷 第 1 期
2014 年 3 月
内 蒙 古 林 业 科 技
Journal of Inner Mongolia Forestry Science ＆ Technology
Vol． 40 No． 1
Mar. 2014
收稿日期:2013-11-14
基金项目:内蒙古自治区自然科学基金项目(2011MS0516);内蒙古高等学校科学研究基金项目(NJ10042)资助
作者简介:黄小鹏(1989 －)，男(蒙古族)，内蒙古兴安盟人，在读研究生，研究方向:植物生理生态学。
通讯作者:斯琴巴特尔(1958 －)，男(蒙古族)，内蒙古锡林郭勒盟人，教授，研究方向:植物生理生态学。
阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构与空间分布格局
黄小鹏，斯琴巴特尔，吴 榕
(内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022)
摘 要:根据样地调查数据，编制了阿拉善荒漠区敖隆敖包及乌兰腺吉蒙古扁桃种群静态生命表，并由此求得
蒙古扁桃种群大小级结构图、存活曲线及死亡率曲线，从而对两地蒙古扁桃种群空间分布格局进行了比较研
究。结果表明，两地蒙古扁桃种群幼龄和老龄级个体较少，中龄级个体较多。总体上，敖隆敖包蒙古扁桃种群
年龄结构呈稳定型，而乌兰腺吉种群趋向衰退型。两地存活曲线处于 DeeveyⅡ和 DeeveyⅡ2。两地种群空间
分布格局均呈聚集型分布。分析表明，草畜平衡在蒙古扁桃种群稳定型中发挥着重要作用。
关键词:蒙古扁桃;种群结构;空间分布格局
中图分类号:S718． 54 文献标识码:A 文章编号:1007-4066(2014)01-07-05
Population Structure and Spatial Pattern of the Prunus mongolica in Alashan Desert Area
HUANG Xiao － peng，Sechenbaater，WU Ｒong
(College of life Science and Technology，Inner Mongolia Normal University，Hohhot 010022，China)
Abstract:Based on the survey data of field，the static life tables of Aoloonobo and Wulaanchonji Prunus mongolica
population in Alashan desert have been compiled． According to the tables，the age structure，survival curve and
mortality curve have been analyzed． And depended on spatial distribution patterns，a compared study on the struc-
ture of Prunus mongolica population in two places has been made． The results show that the number of young and
old － aged individuals accounts for less proportion of total population，that of the middle － aged individuals occupies
more proportion． The age structure of Aoloonobo Prunus mongolica population tended to stable type and Wulaan-
chonji’s tended to recession type． Both of the survivorship curves in two places belong to DeeveyⅡand DeeveyⅡ2 ．
The distribution pattern tended to be clumped in both places． Based on the analysis，the forage and animal balance
plays an important role in stable type of Prunus mongolica population．
Key words:Prunus mongolica Maxim．;population structure;spatial pattern
植物种群数量动态是植物个体生存能力与外界
环境相互作用的结果［1］，能客观反映种群的发展和
演变趋势［2］。通过对种群数量动态研究可以了解
种群大小或在时间、空间上的变化规律，并通过编制
生命表可得出死亡率、损失率等重要参数，从而了解
种群数量特征的更多信息［3］。蒙古扁桃(Prunus
mongloica Maxim．)是蒙古高原戈壁荒漠区特有
种［4］、古老残遗物种［5］和国家三级保护濒危植
物［6］。由于环境的变迁和强烈的人为干扰，蒙古扁
桃的分布面积、个体数量日趋减少，呈彼此隔离的岛
屿化状分布，其濒危程度进一步加剧。目前有关蒙
古扁桃生态学研究仅有龙首山蒙古扁桃种群结构及
生活史特征［7］和阴山山脉中段蒙古扁桃群落结构
特征研究报道［8］，而对其种群数量特征方面未见报
道。本文通过对蒙古扁桃主分布区阿拉善荒漠区蒙
古扁桃种群进行调查，编制其静态生命表和存活曲
线，分析阿拉善荒漠区蒙古扁桃种群的数量生态特
征，为阐明其种群数量动态、濒危机制及其与生境环
境因素的关系，为蒙古扁桃种群的保护与资源的合
理开发利用提供实验依据。
1 研究地区概况
阿拉善左旗属于暖温带荒漠干旱区，典型的大
陆气候。气候特征为冬季寒冷，连续时间长，夏季酷
热，春秋两季多风有扬沙和沙尘暴，昼夜温差较大，
四季分明。平均空气温度为 8. 6℃，全年最高温度
内 蒙 古 林 业 科 技 第 40 卷
为 43℃，最低温度为 － 30℃，年均地表温度 10. 5℃，
全年日照时数为 3 293 h，无霜期为 160 d。干旱降
雨稀少，蒸发强烈，年均降水量为 104. 7 mm，且分布
不均，7、8、9 月约占全年降水量的 60% ～ 70%，年均
蒸发量 3 005. 2 mm，风大沙多，年均风速为
3. 6 m /s，最大风速为 24 m /s，年均大风日数为 34. 5
d，平均扬沙日数为 66. 5 d，沙面温度可以达到 66℃
～75℃。植被稀疏，具有明显的区域性和地带性，主
要植物是旱生、超旱生灌木、半灌木所形成的草原化
荒漠、典型荒漠至极旱荒漠植被［9］。
蒙古扁桃种群调查样地选择在如下两处:乌兰
腺吉位于腾格里沙漠东缘，隶属于阿拉善左旗东南
部孪井滩开发区超格图呼热苏木乌兰腺吉嘎查，地
理 坐 标 为 E105° 13 0. 51″ ～ 105° 13 19. 5″，
N38°1318. 5″ ～ 105°1353. 4″，海拔高度为 1 353 ～
1 367 m，地下水位一般都在 20 m 以下。敖隆敖包
地处乌兰布沙漠西南缘，隶属于阿拉善左旗巴彦洪
格日苏木乌西尔格嘎查，地理坐标为 N40°1521. 1″
～ 40°1557. 9″，E105°4410. 5″ ～ 105°4450. 3″，海拔
高度为1 163 ～ 1 180 m。土壤类型为灰棕荒漠土。
在雨季有翰乌拉洪水径流渗漏补给，地下水位相对
较浅。
2 研究方法
2． 1 调查方法
在乌兰腺吉和敖隆敖包蒙古扁桃种群分别随机
选定 4 个 100 m ×100 m的样方，在每个样方内调查
植物群落物种组成以及蒙古扁桃株数，测其株高、冠
幅(东西、南北向冠直径)。经调查，乌兰腺吉样地 4
个样方蒙古扁桃共有 640 株，敖龙敖包样地 4 个样
方共有 647 株。
2． 2 静态生命表的编制
大量研究证明，灌木的株龄与其冠幅有较好的相
关关系，用冠幅作为灌木种群大小级结构的指标，即
以“空间代替时间”的方法是编制灌木静态生命表的
通用方法［7，10 － 12］。由于蒙古扁桃属于多年生灌木，
本文也按惯例以“空间代替时间”的方法，编制其静态
生命表，并进行聚类分析。对每个样地 4 个样方内的
蒙古扁桃依据其冠幅及株高进行升序排序，结果用离
差平方和法进行数据标准化，用 Pearson 距离平方计
算相似性系数，进行聚类分析。因此，本文以蒙古扁
桃冠幅及株高排序结果所得大小级代替年龄级，编制
静态生命表，并绘制存活率曲线。生命表各参数:x
为大小级;α 为相应大小级的蒙古扁桃存活株数;αx
为匀滑修正所得个体数;lx 为在 x龄级开始时标准化
存活个体数;dx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期内标准化
死亡数;qx 为从 x到 x +1龄级间隔期间死亡率;Lx 为
从 x到 x +1龄级间隔期间还存活的个体数;Tx 为从
x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex 为进入 x龄级个
体的生命期望寿命;kx 为消失率。
lx = αx /α0 × 1 000;dx = lx － lx + 1;
qx = dx / lx × 100%
Lx = (lx + lx + 1)/2;Tx =
∞
x
Lx;
ex = Tx /Lx;kx = lnlx － lnlx + 1
2． 3 种群空间分布格局
2． 3． 1 空间分布格局指数的测定
参照 Pielou E． C (1988)［13］的方法，根据蒙古扁
桃平均高度，分析群落的层次结构，用格局指数和聚
集强度指标分析蒙古扁桃种群的分布格局。
格局指数:C = S2 /珋x
检验统计量:t = S2 /(珋x － 1)/ 2 /(n － 1槡 )
式中:x为样本平均数;S2 为方差;C 为格局指
数，当 C = 1 时为随机分布，C ＞ 1 时为聚集分布，C
＜ 1 时为均匀分布;t为检验统计量，当 t≥t0. 05(n －
1)时为聚集分布，否则为均匀分布或随机分布;n 为
样方数。
2． 3． 2 聚集强度指数的测定
参照 Pielou E． C(1988)［13］方法，分别用丛生指
数 I、Cassie指标 CA、平均拥挤度 m
* 、聚块性指标 L、
负二项参数 K、扩散型指数 Iδ 共 6 个指标(指数)分
析聚集强度。
I =(S2 /珋x)－ 1
式中:I = 0 为随机分布，I ＞ 0 为聚集分布，I ＜ 0
均匀分布;
CA = 1 /K
式中:CA = 0 为随机分布，CA ＞ 0 为聚集分布，
CA ＜ 0 为均匀分布;
m* =珋x +［(S2 /珋x)－ 1］
L =m* /珋x
式中:L = 1 为随机分布，L ＞ 1 为聚集分布，L ＜ 1
均匀分布;
K =珋x2 /(S2 －珋x)
式中:K 值愈小，聚集度愈大;当 K 值趋于无穷
大时(K一般为 8 以上)，则逼近泊松分布。
Iδ =［C(n － 1)+ N － n］/(N － 1)
式中:n为样方数;N 为总株数;C 为格局指数;
Iδ = 1 为随机分布，Iδ ＞ 1 为聚集分布，Iδ ＜ 1 为均匀
分布。
3 结果与分析
3． 1 蒙古扁桃种群的大小级结构
种群的年龄结构又称种群年龄分布，是指种群
8
第 1 期 黄小鹏，等:阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构与空间分布格局
中各年龄期个体在种群所占的比例。不同种群的出
生率和各年龄期的死亡率相差很大，所以研究种群的
年龄结构有助于了解种群的发展趋势，预测种群的兴
衰［14］。依据野外调查数据进行聚类分析结果，可将
乌兰腺吉和敖隆敖包蒙古扁桃种群分为 7 个不同的
大小级(龄级)，两地种群大小结构见图 1和图 2。
图 1 乌兰腺吉蒙古扁桃种群大小级结构图
Fig． 1 Size － class structure of Prunus mongolica population
in Wulaanchonji
由图 1 和图 2 可知，在乌兰腺吉蒙古扁桃种群
中，一龄级在总株数中所占比例仅为 8. 6%，二、三、
四、五和六龄级在总株数中所占比例分别为
29. 5%、17. 5%、9. 8%、14. 4%和 17%，七龄级所占
总株数比例为 3. 1%，属衰退型种群。敖隆敖包蒙
古扁桃种群中，一龄级所占总株数比例为 16. 8%，
二龄级所占比例为 15. 3%，三龄级所占总株数比例
为 20. 4%，四龄级所占总株数比例为 19%，五龄级
所占总株数比例为 18. 5%，六龄级所占比例为 6. 5%，
七龄级所占总株数比例为 3. 4%，属稳定型种群。
图 2 敖龙敖包蒙古扁桃种群大小级结构图
Fig． 2 Size － class structure of P． mongolica
population in Aoloonobo
3． 2 蒙古扁桃种群静态生命表
静态生命表(static life table)是某一特定时间
内，调查某种群内所有个体的年龄编制而成的生命
表，且使用空间推时间的方法制定年龄级，故所得数
据不能完全满足编制生命表的 3 个假设，因此编表
过程中可能出现死亡率为负值的现象［15］。为解决
这一现象，常使用匀滑技术(Smooth out)，对所得数
据进行拟合［7］。以各龄级为自变量，存活数为因变
量，对蒙古扁桃乌兰腺吉种群和敖隆敖包种群的拟
合方程分别为 y = 141. 21e － 0. 1547x(Ｒ2 = 0. 2184)和
y = 31. 32e － 0. 2198x(Ｒ2 = 0. 4053)。再求出各龄级的存
活株数，经匀滑修正后，得出 αx，据此编制两地静态
生命表(详见表 1)。
表 1 阿拉善荒漠区蒙古扁桃种群静态生命表
Table 1 Static life table of P． mongolica population in Alashan desert area
大小级(x) α αx lx Lnlx dx qx Lx Tx ex kx
乌
兰
腺
吉
Ⅰ 55 121 1 000 6． 908 140 0． 140 930 4 103 4． 103 0． 151
Ⅱ 189 104 860 6． 757 124 0． 144 789 3 173 3． 690 0． 156
Ⅲ 112 89 736 6． 601 108 0． 147 682 2 384 3． 239 0． 158
Ⅳ 63 76 628 6． 443 91 0． 145 583 1 702 2． 710 0． 157
Ⅴ 92 65 537 6． 286 74 0． 138 500 1 119 2． 084 0． 148
Ⅵ 109 56 463 6． 138 76 0． 164 425 619 1． 337 0． 280
Ⅶ 20 48 387 5． 858 387 1． 000 194 194 0． 501 －
敖
隆
敖
包
Ⅰ 109 161 1 000 6． 908 211 0． 211 895 3 333 3． 333 0． 237
Ⅱ 99 127 789 6． 671 168 0． 212 705 2 438 3． 090 0． 240
Ⅲ 132 100 621 6． 431 130 0． 209 556 1 733 2． 791 0． 235
Ⅳ 123 79 491 6． 196 106 0． 216 438 1 177 2． 397 0． 243
Ⅴ 120 62 385 5． 953 81 0． 210 345 739 1． 919 0． 236
Ⅵ 42 49 304 5． 717 62 0． 204 273 394 1． 296 0． 228
Ⅶ 22 39 242 5． 489 242 1． 000 121 121 0． 500 －
3． 3 蒙古扁桃种群存活曲线
所谓存活曲线(survival curve)就是以生物的相
对年龄为横坐标，以各年龄的存活率 lx 为纵坐标画
制的曲线，反映种群在每个年龄级生存的数目。由
图 3 可知，乌兰腺吉和敖隆敖包蒙古扁桃种群的存
活曲线按 Whittaker(1975)归类［16］，应属于 Deevey
Ⅱ型和 DeeveyⅡ2 型，由稳定型趋于衰退型。其中，
敖隆敖包种群幼龄级死亡率较高，存活率较低，这与
该地区放牧、牛羊啃食幼体、鼠类喜食蒙古扁桃种子
有一定的联系。
9
内 蒙 古 林 业 科 技 第 40 卷
图 3 阿拉善荒漠区蒙古扁桃种群存活曲线
Fig． 3 Survival curve of P． mongolica population in Alashan desert
3． 4 蒙古扁桃死亡率曲线、平均期望寿命(ex)及致
死率(kx)分析
以种群死亡率 qx 为纵坐标，以其年龄级为横坐
标绘制成的曲线称死亡率曲线(图 4)。比较两地死
亡率曲线可知，两地蒙古扁桃种群各龄级死亡率波
动不大，较平缓。乌兰腺吉蒙古扁桃种群死亡率峰
值出现在Ⅵ年龄级，而敖隆敖包蒙古扁桃种群死亡
率峰值出现在Ⅳ龄级。将两地蒙古扁桃种群各年龄
级死亡率动态用拟合方程描述，如下式:
乌兰腺吉:y = 0. 0016x3 － 0. 0153x2 + 0. 044x +
0. 1083，Ｒ2 = 0. 8426
敖隆敖包:y = － 0. 0005x3 + 0. 0039x2 － 0. 0095x
+0. 2173，Ｒ2 =0. 7261
由两地生命表可知，蒙古扁桃种群平均期望寿
命(ex)均在Ⅰ龄级最大，随着年龄的增长逐步下降。
乌兰腺吉蒙古扁桃种群致死率(kx)在Ⅲ龄级时最
大，而敖隆敖包蒙古扁桃种群致死率(kx)在Ⅳ最大，
这与死亡率曲线规律相一致。其平均期望寿命(ex)
和致死率(kx)拟合方程式可由下式描述:
平均期望寿命(ex)
乌兰腺吉:y = － 0. 0026x3 － 0. 0138x2 － 0. 3414x
+ 4. 4571，Ｒ2 = 0. 9999
敖隆敖包:y = － 0. 0046x3 + 0. 0015x2 － 0. 2194x
+ 3. 5573，Ｒ2 = 0. 9999
致死率(kx)
乌兰腺吉:y = 0. 0065x3 － 0. 058x2 + 0. 1508x +
0. 047，Ｒ2 = 0. 9329
敖隆敖包:y = － 0. 0005x3 + 0. 0036x2 － 0. 0079x
+ 0. 2423，Ｒ2 = 0. 7327
图 4 阿拉善荒漠区蒙古扁桃种群死亡率曲线
Fig． 4 Mortality curve of P． mongolica population in Alashan desert
3． 5 蒙古扁桃空间分布格局
种群分布格局是影响群体发展的主要因素之
一，可说明群落演替动态过程［17］。由表 2 各项指标
可知，两地格局指数均大于 1，t ＞ t0. 05，分布格局均属
于聚集分布。且乌兰腺吉蒙古扁桃种群聚集度略高
于敖隆敖包蒙古扁桃种群。两地蒙古扁桃种群聚集
强度高，同样，乌兰腺吉蒙古扁桃种群聚集强度略高
于敖隆敖包蒙古扁桃种群。研究表明［18］，优势种大
部分呈集群分布。本文所研究的两地蒙古扁桃自然
种群中，蒙古扁桃均为优势种，其他物种组成稀少，
种间竞争薄弱，因此较易集群。且蒙古扁桃具有厚
重坚硬的内果皮，种子成熟后无法远播，散落于母体
周围，也是集群分布的主要成因之一。
表 2 阿拉善荒漠区蒙古扁桃种群分布格局
Table 2 Population distribution pattern of P． mongolica in Alashan desert area
分布格局 方差(S2) 平均数(珋x )
格局指数
(S2 /珋x)
检验统
计量(t)
t0． 05 分布格局
平均拥
挤度(m* )
乌兰腺吉 7 336． 25 160． 25 45． 78 56． 42 3． 182 聚集分布 205． 03
敖隆敖包 6 035． 58 161． 75 37． 31 45． 98 3． 182 聚集分布 198． 06
聚集强度指数 扩散性指数(Iδ) 丛生指标(I) 聚块性指标(L) Cassie指标(CA) 负二项参数(K)
乌兰腺吉 1． 21 44． 78 1． 28 0． 28 3． 58
敖隆敖包 1． 18 36． 31 1． 22 0． 22 4． 45
4 讨论
种群是构成群落的基本单位，它不仅是物种遗
传和物种存在、适应、繁殖进化的基本单位，也是联
系个体、群落和生态系统之间的纽带。种群年龄结
构的分析是揭示种群结构现状和更新策略的重要途
径之一，是探索种群动态的有效方法［19］。然而，由
于灌木年轮普遍较窄，不少种类存在年轮界限不清
的现象。尤其是，较高比率的缺失轮、霜轮和伪年轮
出现，以及茎干不同部分形成层活动和生长不同步
等问题为灌木年轮的交叉定年带来很大的困
难［20，21］。因此，用“空间代替时间”的方法是推测灌
01
第 1 期 黄小鹏，等:阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构与空间分布格局
木种群大小级(年龄)结构的常用方法。从两地大
小结构分析可知，乌兰腺吉蒙古扁桃种群低龄级
(Ⅰ)和大龄级所占比例小，种群大小结构趋向衰退
型，而敖隆敖包蒙古扁桃种群大龄级(Ⅵ、Ⅶ)所占
比例小，种群年龄结构呈稳定型。蒙古扁桃种群大
小级结构组成的原因是多方面的，如人为干扰、自然
灾害、极端气候及自身生长发育特性等。据刘建泉
等分析［7］，首先是，蒙古扁桃种子在自然环境下发
芽率低而不齐，对幼苗越冬不利;其次是，人为干扰
及野生动物的采食;三是，极端恶劣的环境气候的影
响;四是，病虫害、鼠害的增发。就乌兰腺吉而言，该
地区实行完全禁牧，蒙古扁桃种群生长得到恢复，地
上部分生长比较茂盛。但随之而来的是鼠害、病虫
害加大，土层更加干化，旱季根系供水不足，导致该
地区蒙古扁桃种群枯枝率高达 62%，幼苗生长更加
困难。相反，在敖隆敖包，牧民仍在放牧，羊群的采
食有效地遏制蒙古扁桃种群地上部分的过度生长，
枯枝率只有 12%，再加上该地区属于罕乌拉山冲击
地带，低下水位较浅，有利于蒙古扁桃的更新和繁
衍，导致该地区蒙古扁桃种群年龄结构处于稳定型。
说明，草畜平衡对荒漠区生态环境的稳定是不容忽
视的。
众所周知，种群空间分布格局及聚集强度与物
种的生物学特性、种间竞争以及生境条件等诸多因
素有关，大多数自然种群服从聚集分布［22］。由于蒙
古扁桃种子具有厚重坚硬的内果皮，成熟后散落于
母体周围，为幼苗形成了坚固的“避难所”。此外，
蒙古扁桃对生境土壤、水分等因素具有较高的选择
性，一般生于海拔 900 ～ 2 400 m 荒漠及荒漠草原区
的低山、丘陵坡麓、石质坡地、岩石缝、干河床及戈
壁。分布区降雨量 50 ～ 500 mm，年蒸发量 3 400 ～
4 000 mm，≥10℃的年活动积温为 1 900 ～ 3 000℃，
太阳总辐射量为 6 485 ～ 6 987 MJ·m －2·a －1［23］。
由于不堪环境的变迁和人为干扰，蒙古扁桃分布
“岛屿化”现象更加突出，分布区日渐缩小，亟待加
强调查研究和保护。
5 结论
两地蒙古扁桃种群均缺乏幼龄级个体，而中龄
级和老龄级所占比例较大;
两地蒙古扁桃种群存活曲线处于 DeeveyⅡ和
DeeveyⅡ2 之间，种群由稳定型趋于衰退型;
两地蒙古扁桃种群空间分布格局指数 C 和扩
散型指数 Iδ 分别为 45. 78 和 37. 31、1. 21 和 1. 18，
均大于 1，t检验差异显著，属于聚集分布，聚集强度
高，符合蒙古扁桃种群自然分布格局。
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