全 文 ：中国农学通报 2011,27(6):155-160
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
蒙古扁桃（Prunus mongolica Maxim）是蔷薇科
（Rosaceae）李属（Prunus）的多年生灌木，是蒙古高原
上特有树种，在中国主要分布于内蒙古、甘肃、宁夏的
荒漠区和荒漠草原区的低山丘陵坡麓、石质坡地及干
涸河床，在蒙古国和哈萨克斯坦亦有分布，它是这些荒
漠区重要的景观和水土保持树种[1]。
菌根是植物根系和真菌之间的一种互惠共生体，
基金项目：国家自然基金项目“菌根提高蒙古扁桃在大青山干旱阳坡极度退化生态系统中生态适应性机理研究”(30860225)。
第一作者简介：王琚钢，男，1987年出生，硕士，河南省唐河县人，主要从事根际微生物研究。通信地址：010019呼和浩特市赛罕区新建东街275 #内蒙
古农业大学东区林学院，Tel：0471-4301330，E-mail：wangjugang123456@126.com。
通讯作者：白淑兰，女，1960年出生，内蒙古通辽人，教授，博士，主要从事生物技术研究。通信地址：010019呼和浩特市赛罕区新建东街275#内蒙古
农业大学东区林学院，Tel：0471-4301330，E-mail：Baishulan2004@163.com。
收稿日期：2010-10-20，修回日期：2010-12-01。
蒙古扁桃AMF多样性及其AMF接种效应研究
王琚钢 1，白淑兰 1，盖京苹 2，慈忠玲 1，方 亮 1
（1内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019；2中国农业大学资源环境学院，北京 100089）
摘 要：以内蒙古西部沙漠地区蒙古扁桃（Prunus mongolica）为对象，对野外采集的蒙古扁桃营养根进行
外生菌根形态观察及采用Phillips﹠Hayman染色方法观察根内丛枝菌根结构，同时通过形态学方法对
根际孢子进行鉴定。结果表明：所采样品未发现外生菌根侵染，而丛枝菌根的侵染频度高达97%以上，
在根际土中共鉴定出丛枝菌根真菌4属11种，和1个未知种，其中瑞氏无梗囊霉和摩西球囊霉是蒙古扁
桃根际土中的优势种。另外，在实验室条件下，用摩西球囊霉和地表球囊霉对蒙古扁桃进行人工接种
试验，结果表明：摩西球囊霉接种处理下，蒙古扁桃营养根细胞内形成菌丝、丛枝、泡囊等典型的丛枝菌
根结构，而地表球囊霉接种处理在蒙古扁桃营养根内未形成丛枝菌根结构；摩西球囊霉在形成丛枝菌
根后明显促进了蒙古扁桃的生长。
关键词：丛枝菌根真菌；蒙古扁桃；接种效应
中图分类号：S714.3 文献标志码：A 论文编号：2010-3002
Study on Arbuscular Mycorrhiza Fungi Diversity and Inoculation Effect of Prunus mongolica
Wang Jvgang1, Bai Shulan1, Gai Jingping2, Ci Zhongling1, Fang Liang1
(1College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019;
2College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100089)
Abstract: Mycorrhizal status of Prunus mongolica of western Inner Mongolia in the desert region was studied
by observing the ectomycorrhiza morphological and the arbuscular mycrrhizal structure of the nutritive root.
Ectomycorrhiza colonization was not found in the present study, while arbuscular mycrrhiza colonized quite
well, and the highest frequency of colonization was 97%. Eleven arbuscular mycorrhizal fungi species of four
genera and one uncertain species were identified by the morphologiacal identification of the spores, among
which Acaulosopra rehmii and Glomus mosseae were the dominant species. In addition, Glomus mosseae and
Glomous versiforme were inoculated on Prunus mongolica, and the result showed that the nutritive root of
Prunus mongolica and the Glomus mosseae could form the typical arbuscular mycrrhizal structure as hyphae,
vesicles and arbuscular, but not with the Glomous versiforme. Glomus mosseae promoted the growth of Prunus
mongolica.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; Prunus mongolica; inoculation effect
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这个共生体的基础是：菌根真菌从植物获得有机物，菌
根真菌的侵染增加了植物对水分和矿质元素尤其是磷
元素的吸收[2]，使植物抵抗各种生物和非生物压力[3]。
菌根一般为 7个类型：丛枝菌根、外生菌根、内外生菌
根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石南类菌根、兰科
菌根。其中，丛枝菌根的分布最广，世界上80%的陆生
维管植物都是丛枝菌根植物[4]。丛枝菌根真菌（Arbus-
cular Mycorrhizal Fungi, AMF）与植物形成丛枝菌根共
生体后，可以帮助植物抵抗病原[5]和环境的压力[6]；提高
植物对干旱和污染环境的耐受力[7-8]；加速植被恢复[9]。
AMF被认为是脆弱和退化生态系统植被恢复过程中的
重要组成部分，同时它也对维持生态系统中植物生物
多样性和生态系统的功能有着重要的作用[10-11]。
目前，尚未发现国内外对蒙古扁桃菌根研究方面
的报道。那么，对蒙古扁桃菌根特性的研究将有助于
对荒漠区该濒危种的保护和开发。
1 材料与方法
1.1 采样
蒙古扁桃的采样地点为乌兰布和沙漠境内的乌海
市西鄂尔多斯国家自然保护区（106°40E，39°27N）和
腾格里沙漠范围内的阿拉善盟阿拉善左旗（105°42E，
40°25N），2个采样地气候类型均为温带大陆性气候。
采样时间为 2009年 10月 5日和 2009年 10月 8日。采
样地内均无其他植被，每个采样地随机选取 3个无相
互影响的小样方，每个样方内选取3株蒙古扁桃，除去
土壤表面的枯枝落叶，采集蒙古扁桃幼嫩的营养根和
根际土。所采集的土样风干后放入牛皮纸袋中进行保
存；根样用清水清洗后剪成1 cm大小的根段后用FAA
固定液进行固定。每个样方内 3株蒙古扁桃混合为 1
个样品。
1.2 侵染率计算
按照Phillips & Hayman[12]的染色法对固定后的根
样进行染色，首先用乳酸甘油进行脱色处理，然后从脱
色后的根段中随机挑出30条根段进行制片，最后在显
微镜下进行侵染率的测定。根据丛枝菌根侵染的六个
分级标准以及泡囊丰度分级标准[13]，把每条根段都按
上面的 2个分级标准进行判断级别，进行简单统计后
输入“MYCOCALC”软件，计算出 F%（菌根侵染频
度）、M%（整个根系的丛枝菌根侵染强度）、m%（菌根
化根系中丛枝菌根形成的强度），A%（整个根系中丛
枝菌根形成的丰富程度），a%（菌根化根系中丛枝菌根
形成的丰富程度）等指标。
1.3 孢子密度测定
取100 g风干土样放入1000 mL烧杯中，加水充分
搅拌使孢子脱落，将悬浊液倒入上筛为 20目，下筛为
400目的双层筛中过滤。反复冲洗，直至土样被完全
冲入筛中，将筛下物转移至离心管中 4000 r/min离心
3 min。倒掉上清液，加入60%的蔗糖溶液，充分搅拌，
再次离心，3000 r/min离心2 min，将上清液转移至培养
皿中，在解剖镜下进行分格计数。
1.4 AMF鉴定及多样性指标计算
在解剖镜下用移液枪将孢子转移至载玻片上，镜
检孢子颜色、形状、大小、孢子壁厚度及类型，连点形
状、连点宽度和连孢菌丝宽度等特征。并根据
Schenck & Perez的“VA菌根真菌鉴定手册”[14]和“IN-
VAM”上提供的真菌种类的描述和图片，并参阅近期
发表的新记录种[15-18]进行种的鉴定。
频度：某物种在样本总体中出现率，即某种的出现
的土样数/土壤总样本数。
相对多度：相对多度指种的个体数在群落总物种
数中的比率，即某属或种的孢子级数/该地区AM真菌
孢子总级数。
均匀度：群落中不同AM真菌菌种分布的均匀程
度。常用 Pielou均匀度指数（J）来描述。 J=H/lnS。
H=-∑(PilnPi)，Pi为某土样内种 i的孢子级数Ni与该土
样内AM真菌孢子总级数N之比，即 Pi=Ni/N，S指群
落中AM真菌的种类数目。
1.5 人工接种试验
1.5.1 蒙古扁桃幼苗培育 供试用幼苗是采用种子直接
萌发获得的实生苗。种子采于阿拉善左旗荒漠区，千
粒重为 553 g。将除去内果皮的种子用 10%的H2O2溶
液浸泡消毒30 min，然后用无菌水浸泡24 h，再将种子
摆在发芽皿内置于发芽箱中27℃条件下催芽2天。育
苗基质是林地土和蛭石混合基质（V:V=1:5）经高温高
压蒸汽灭菌（1×105 Pa灭菌 1.5 h），冷却后装入经 75%
酒精擦拭消毒处理的高15 cm，上口直径12 cm的育苗
盆中备用。待种子胚根萌发后栽入育苗盆中（每盆栽
2株，所含基质的质量为 550 g），最后在光照时间为
12 h/天，培养温度为 22~30℃的光照培养室内进行培
育。在蒙古扁桃幼苗生长的过程中，每10天浇1次稀
释1倍的Hogland营养液（每盆300 mL）。
1.5.2 接种处理 在幼苗生长1个月后，测定苗高、地茎、
叶片数、叶面积（测定叶长和叶宽，按椭圆面积进行计
算）。然后进行AMF接种。AMF为摩西球囊霉（Glo-
mus mossea Gerdemann&Trappe）和地表球囊霉（Glo-
mus versiforme Berch）。菌种由中国农业大学菌根研
究小组提供，孢子密度分别为 1560 个/100 g 和
3630个/100 g；接种量为每盆25 g（以下记做G.m和G.v
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王琚钢等：蒙古扁桃AMF多样性及其AMF接种效应研究
处理）。2个菌种的对照处理加入的是 25 g灭菌的菌
种，再浇入25 mL菌种滤液以保持微生物区系的一致性
（对照1处理加入的是灭菌后的摩西球囊霉，对照2处
理加入的为灭菌后的地表球囊霉），以探讨2个菌种在
培养过程中产生的分泌物对植物生长的影响；空白处
理加入的是25 g灭菌基质。每种处理均为10个重复。
接种处理后继续培养2个月后再次测定苗高、地茎、
叶片数、叶面积，测定每株植物的根长并统计侵染率。
本研究使用蒙古扁桃的实生苗，由于担心种子的
遗传基础出现差异对结果产生影响，所以在探讨各种
处理对蒙古扁桃生长的影响时，除了根长和叶片这两
个指标外，其他指标均采用接种处理 2个月后的各生
长指标的增长率。
1.6 照片和数据处理
文中所有显微照片均摄制于中国农业大学资源
环境学院，显微镜型号为OLYMPUS BX51，成像系统
为OLYMPUS DP71。
侵染率数据用“MYCOCALC”软件进行处理，其他
数据用Microsoft Excel 2003和SAS 9.0软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 蒙古扁桃菌根类型的判定
将野外采集的蒙古扁桃的根样清洗后，在解剖镜
下观察证实，蒙古扁桃幼根表面没有明显的变化，并未
观察到菌套和外延菌丝等典型的外生菌根特征。但将
根样按照Phillips﹠Hayman的方法染色后观察到了根
内菌丝，泡囊、丛枝这些典型的丛枝菌根结构，故认为
蒙古扁桃可能不是外生菌根植物，而是一种丛枝菌根
植物，见图1。
从表 1中可以看出，蒙古扁桃菌根的侵染频度
（F）非常高，最低为 97.8%，这表明蒙古扁桃容易被
AMF侵染；2个样地中的菌根侵染强度（M）均大于
75%，这表明蒙古扁桃被菌根重度感染，也从另一侧面
说明蒙古扁桃在恶劣的生存环境中对丛枝菌根的依赖
性；各样品的AMF孢子密度非常小，6个样品中最大
为28个/100 g。
2.2 蒙古扁桃根际土中AMF及其多样性指数
从2个采样地6个样品共分离鉴定出的AMF有4
属 11种，分别是无梗囊霉属 4种：脆无梗囊霉（Acau-
losopra delicate Wallker, Pfeiffer&Bloss）、葛氏无梗囊
霉（Acaulosopra gerdemannii Schenck&Nicolson）、蜜色
无梗囊霉（Acaulosopra mellea Spain﹠&Schenck）、瑞
氏无梗囊霉（Acaulosopra rehmii Sieverding&Toro）；内
养囊霉属 1种：稀有内养囊霉（Entrophospora infre-
quens Ames&Schneider）；球囊霉属 5种：聚丛球囊霉
（Glomus aggregatum Schenck&Smith）、地球囊霉（Glo-
mus geosporum Wallker）、根内球囊霉（Glomus intrara-
dices Schenck & Smith）、层状球囊霉（Glomus lamello-
sum Dalpe, Koske & Tews）、摩西球囊霉（Glomus mos-
seae Gerdemann&Trappe）；盾巨孢囊霉属 1种：美丽盾
巨孢囊霉（Scutellospa calospa Wallker&Sanders）。另
外还有1种未知种，有待于进一步的研究，现将其主要
特征描述如下：孢子形状为近球形；直径大小约为
250 μm；表面有波纹状的纹饰；孢子内有黄色的油滴
状内含物。各种AMF孢子的显微图片见图2。
从表 2发现，瑞氏无梗囊霉和摩西球囊霉频度为
100%，意味着这 2种AMF在蒙古扁桃的根际土中属
于优势种。同样也可以看出，这2种AMF的相对多度
和均匀度这 2个指标也为最大，这表明它们在蒙古扁
图中标尺为200 µm。Ar：丛枝；H：菌丝；V：泡囊。
图1 蒙古扁桃的丛枝菌根结构（A：乌海样品；B：阿拉善左旗样品）
样地
乌海
阿拉善左旗
孢子密度/(个/100 g)
25.3±3.8
12.3±2.5
F/%
97.8±3.9
100±0.0
M/%
79.0±5.2
89.7±5.0
m/%
80.7±2.4
89.7±5.0
a/%
51.7±18.6
24.9±16.7
A/%
41.1±16.4
21.8±13.4
表1 各样地的AMF孢子密度和侵染率
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桃根际土AMF群落中出现的比率最高，分布也更加均
匀。不同样地的AMF组成不同，稀有内养囊霉和未知
种只在乌海样地中发现，聚丛球囊霉只在阿拉善左旗
样地中出现。从总体上看，2个样地中无梗囊霉属的
孢子数较多，乌海的3个样品中无梗囊霉属占优势，阿
拉善3个样品则为球囊霉属。
2.3 AMF的接种效应
在蒙古扁桃接种 2个月后，对各处理根样进行染
色后证实，只有G.m接种处理形成根内菌丝，泡囊、丛
枝这些典型的丛枝菌根结构，G.v处理在 10个重复中
均未发现丛枝菌根典型结构，2个对照处理和空白处
理也无丛枝菌根感染。
5个处理中蒙古扁桃生长指标的变化见表3。从
表3中不难看出：在生长指标中，除了地茎和根长2个
指标外，最优处理均为G.m处理，这说明摩西球囊霉在
形成丛枝菌根后，明显促进了蒙古扁桃的生长并且减
少了叶片的脱落；另外，根系最长的2个处理为含有地
表球囊霉分泌物的2个处理：G.v处理和对照2处理。
G.m处理在苗高增长率上与对照1处理和空白处
理存在着显著差异，与G.v处理和对照2处理则无显著
差异，但是在叶面积增长率和叶片脱落数指标上与其
他 4种处理均存在显著差异；地茎增长率这个指标只
A：脆无梗囊霉；B：格氏无梗囊霉；C：蜜色无梗囊霉；D：瑞氏无梗囊霉；E：稀有内养囊霉；F：聚丛球囊霉；G：地球囊霉；
H：根内球囊霉；I：层状球囊霉；J：摩西球囊霉；K：美丽盾巨孢囊霉；L：未知种；浮载剂为PVLG，标尺皆为200 µm
图2 蒙古扁桃的根际土下AMF的显微照片
表2 蒙古扁桃根际土下AMF在各样地中孢子数及其多样性指数
丛枝菌根真菌
脆无梗囊霉
格氏无梗囊霉
蜜色无梗囊霉
瑞氏无梗囊霉
稀有内养囊霉
聚丛球囊霉
地球囊霉
根内球囊霉
层状球囊霉
摩西球囊霉
美丽盾巨孢囊霉
未知种
乌海
3
10
5
25
5
—
2
2
5
11
5
3
阿拉善左旗
2
4
3
6
—
4
5
1
3
6
3
—
频度/%
66.67
83.33
83.33
100.00
50.00
33.33
66.67
50.00
83.33
100.00
83.33
33.33
相对多度/%
4.42
12.39
7.08
27.43
4.42
3.54
6.19
2.65
7.08
15.04
7.08
2.65
均匀度
0.0792
0.1826
0.1199
0.3155
0.0724
0.0575
0.1030
0.0505
0.1180
0.2173
0.1180
0.0456
注：“－”为在该样地中未出现该种。
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王琚钢等：蒙古扁桃AMF多样性及其AMF接种效应研究
在对照 2处理和空白处理之间存在着显著的差异；根
长的显著性差异分析则显示G.v处理、对照2处理与其
他3种处理之间存在着显著差异。
3 结论与讨论
蒙古扁桃作为内蒙古西部荒漠区的乡土灌木，可作
为这些荒漠区的生态环境治理的首选树种。菌根对该
植物生长发挥着重要的作用，但目前关于蒙古扁桃菌根
方面的研究尚无人涉及，本研究结果有效填补了这一空
白，并且可以为蒙古扁桃的菌根化苗木的定向培育提供
重要的理论依据。主要结论如下：（1）蒙古扁桃是一种典
型的丛枝菌根植物。（2）从蒙古扁桃的根际土中分离出
AMF 4属11种和1个未知种，其中瑞氏无梗囊霉和摩西
球囊霉是蒙古扁桃根际土中的优势种。（3）摩西球囊霉可
以和蒙古扁桃形成丛枝菌根，地表球囊霉目前尚未与蒙
古扁桃形成丛枝菌根，摩西球囊霉在与蒙古扁桃形成丛
枝菌根后显著促进了蒙古扁桃的生长。
研究表明，蒙古扁桃是一种典型的丛枝菌根植
物。杨秀丽等[19]对大兴安岭落叶松林的AMF多样性
调查发现：蔷薇科灌木绣线菊、蒙古绣线菊、山刺玫均
为丛枝菌根植物，这表明蔷薇科灌木很可能多为丛枝
菌根植物。
目前，国内对于沙荒地被植物的丛枝菌根研究较
少。田长彦等[20]对古尔班通古特沙漠的典型地被植物
的AMF生物多样性进行了调查，他们在调查中发现，
绝大多数沙漠地被植物都是丛枝菌根植物。O，Con-
nor等[21]在研究 Simpson沙漠植物的丛枝菌根时也认
为大多数沙漠地被植物都是丛枝菌根植物。由此可以
看出，在生存环境十分恶劣的沙漠中，丛枝菌根对植物
的生存发挥着重要的作用。
本次研究中，蒙古扁桃根际土中AMF的孢子密度
非常低，与田长彦等[20]、Mouratov﹠Steinberber[22]对其他
沙漠地被植物的研究结果一致。Stutz﹠Morton[23]的研
究认为，干旱环境AMF的产孢量和AMF的丰度都低于
其他环境，并且随着干旱强度的增加而进一步降低。
研究发现瑞氏无梗囊霉和摩西球囊霉为蒙古扁桃
根际的优势种，张美庆等[24]研究认为中国北方地区优
势种多为球囊霉属；田长彦等[20]的研究也认为古尔班
通古特沙漠中球囊霉属占优。本研究的结果与他们的
研究结果基本一致，因为他们的研究针对的是整个北
方地区和古尔班通古特沙漠，而本研究只是针对蒙古
扁桃一种植物在特定环境下的研究结果。
乌海和阿拉善左旗2个样地间的AMF组成不同，
即使是同一个样地的 3个样品的组成也不完全相同。
研究表明，影响AMF组成与分布的因素有很多，如宿
主植物、土壤 pH、有机质含量、土壤含盐量、土壤含水
量等等[25]。Catherine等[26]在研究外生菌根和丛枝菌根
之间的竞争关系时将影响因子分为环境和宿主植物基
因型2个因子，如果也将影响AMF组成的因子简单分
为宿主植物基因型和环境这2个因子，忽略2个样地间
蒙古扁桃基因型的微小变异，就可发现决定蒙古扁桃
AMF组成的最主要因子是环境因子。
在人工接种试验中，本应选瑞氏无梗囊霉和摩西球
囊霉两个菌种，但通过各种渠道均未获得瑞氏无梗囊霉
的菌种，所以选择了摩西球囊霉和地表球囊霉。研究显
示，在实验室条件下只有G.m处理形成了丛枝菌根，G.v
处理的蒙古扁桃并未形成丛枝菌根。在野外蒙古扁桃
的根际土中也未发现有地表球囊霉的孢子，这表明地表
球囊霉可能很难与蒙古扁桃形成丛枝菌根。人工接种
摩西球囊霉虽然形成丛枝菌根，但在10个重复下，没有
同时发现丛枝菌根的3种典型结构，和野外样品相比，其
菌根侵染频度也要低得多（只有72.0%）。这从另一侧面
说明，自然界中丛枝菌根发挥作用是多种因素共同作用
的结果，并不是由某种AMF单独发挥效用。这也可能
是实验条件的原因导致某些处理接种不成功，因为模拟
试验导致蒙古扁桃的生长条件发生了变化。
从生长指标来看，摩西球囊霉在形成丛枝菌根后
显著促进了蒙古扁桃的生长，这与周加海和范继红[27]对
川黄柏的研究结果一致。最大地茎增加量出现在对照
2处理中，这在目前还没有合理的解释；叶面积增加最
大的是G.m处理，对照1处理最低，从前面可知G.m处
表3 接种AMF对蒙古扁桃生长的影响
处理
G.m
对照1
G.v
对照2
空白
苗高增长率/%
28.33a
4.39b
10.11ab
10.53ab
2.41b
地茎增长率/%
48.52ab
34.69ab
36.14ab
62.34a
23.85b
叶面积增长率/%
104.48a
18.77c
80.88b
84.68b
62.51b
叶片脱落数
0.2b
9.3a
9.1a
5.1a
7.6a
根长/cm
42.80b
44.75b
52.40a
52.85a
44.50b
注：同一列中字母相同表示无显著差异，反之存在显著差异，P=0.05。
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理形成了丛枝菌根，对照1处理和G.m处理中都存在着
摩西球囊霉的分泌物，认为最可能的原因是摩西球囊
霉的分泌物中存在着某些抑制蒙古扁桃叶片生长的物
质，而摩西球囊霉在形成丛枝菌根后将其抑制作用削
弱；在自然状态下，植物在3个月的生长过程中不可避
免地要产生叶片脱落，叶片脱落的直接原因是叶片中
脱落酸含量的增加，蒙古扁桃在形成丛枝菌根后，叶片
脱落数很少，Duan等[28]在研究棉花和玉米的丛枝菌根
时指出：丛枝菌根的形成降低了叶片中脱落酸的含量，
同时生长素、赤霉素、细胞分裂素等物质的含量则有所
增加。所以对本研究中叶片变化的解释是：摩西球囊
霉在与蒙古扁桃形成丛枝菌根后降低了蒙古扁桃叶片
中脱落酸的含量；G.m处理和对照1处理存在摩西球囊
霉的分泌物，G.v处理和对照2处理则含有地表球囊霉
的分泌物，从各处理的根长上判断，地表球囊霉的分泌
物极有可能存在着一种促进蒙古扁桃根伸长的物质。
上面对各处理下生长指标显著性差异出现的可能原因
做出了推测，但是否为其真正原因有待于进一步研究。
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