全 文 ：蒙古扁桃的花部综合特征与虫媒传粉*
方海涛 1 　斯琴巴特 2
(1包头师范学院生物系 , 内蒙古包头 014030;2内蒙古师范大学生物系 , 呼和浩特 010022)
摘　要　连续 2年对蒙古扁桃自然居群的传粉昆虫进行了观察 ,用重力玻片法检测 。结果
表明:风媒导致的异株传粉作用可以忽略;蒙古扁桃花散布的气味 、花蜜在诱导昆虫传粉中
起主要作用;共发现访花昆虫 17种 ,主要包括蜂类 、蝇类 、蝶类 ,以蜂类为主;昆虫访花频率
与开花习性有关 ,访问者偏爱访问处于盛花期的花;蒙古扁桃趋向于虫媒的异花授粉 ,但缺
乏忠实的传粉者 。
关键词　蒙古扁桃;花部综合特征;访花昆虫
中图分类号　Q149　文献标识码　A　文章编号　1000 - 4890(2007)02 -0177 -05
B lossom character and insect pollination ofP runusm ongolica Maxmi . FANG H ai-tao1 , Se-
qinbate
2(1Departm ent of B iology , Baotou Teacher College, Baotou 014030, Inner Mongolia ,
China;2College of L ife Sciences and Technology, Inner Mongolia Norma l Un iversity, Huhhot
010022, China). ChineseJournal of Ecology, 2007, 26(2):177 -181.
Abstract:A two-year investigation on the blossom characte r and insect po llination of endangered
plantP runusmongolica M axim show ed tha t the ro le of w ind-po llination could be neg lected be-
cause the w ind-d iffused po llen ofP. mongolica decreased rapidly w ith increasing distance. The
nectar and the smell ofP. mongolica b lossom p layed a main ro le in inducing insect po llination.
A tota l of seventeen kinds o f insects inc luding bees, flies and butterflies we re observed as the po l-
linators, whose visiting frequency had a c lose re lation to the characters o f bloom ing. These insect
po llina to rs preferred to visit the blossom in its flourish ing anthesis. P. mongolica tended to be
cross-po llina ted by insects, but lacked of faithfu l pollinators.
Key words:P runusmongolica M axim;b lossom characte r;insect po llina to r.
*内蒙古自然科学基金项目(200508010508)和内蒙古教育厅科研
基金资助项目(NJ02036)。
**通讯作者 E-m ail:fl1102@eyou. com
收稿日期:2006-03-20　　接受日期:2006-10-30
1　引　言
花不仅仅是一种生殖上的结构单位 ,而且是一
个适应于传粉的功能单位 。花部结构及特征对访问
者行为和花粉传递机制的影响 ,反过来又作用于植
物 ,作为雌性 (花粉受体)和雄性 (花粉供体 )亲本的
繁殖成功率 ,在花与传粉者之间维持这种关系的往
往是蜜腺 、花粉 、气味以及花色等被称之为诱物的花
部综合特征。蒙古扁桃 (Prunusmongolica M axim)的
结实率低可能与缺乏传粉者有关 (方海涛和李俊兰 ,
2004)。本文通过对其花部综合特征及其与传粉者关
系的研究 ,以揭示蒙古扁桃濒危的有关因素 ,旨在为
蒙古扁桃的保护提供传粉生物学方面的科学依据。
2　材料与方法
2.1　观察时间及地点
2004— 2005年对内蒙古包头市郊区鹿沟自然
居群的蒙古扁桃进行观察。
2.2　花部特征的观测
单花花期:在花蕾期 ,用野外条件下耐久的彩色
标牌标记 20朵花 ,记录 1朵花从露粉到凋谢时间 ,
求平均值 。
群落花期:群落从第 1朵花开放至最后 1朵花
凋谢所需时间即为群落花期 。
散粉和泌蜜:2005年 4月 4— 6日连续 3 d在鹿
沟样地测定蒙古扁桃花的日泌蜜 、日散粉情况 , 3 d
均为晴天 ,测定时间是每日的 8:00— 18:00,每隔 3
h用微移液管测定 10朵开花前套袋和不套袋花的
花蜜量(每株只采 1朵 ),每次测量新的花 。在测定
生态学杂志 Chine se Journal o f Eco logy　2007, 26(2):177 - 181　　　　　　　　　　　　　
DOI牶牨牥牣牨牫牪牴牪牤j牣牨牥牥牥牠牬牳牴牥牣牪牥牥牱牣牥牥牫牫
日泌蜜情况的每个植株上分别选择 5朵花药未开裂
的花朵 ,在与上述条件相同的情况下 ,每隔 1 h统计
每朵花花药开裂的个数 ,求其差值。取 10朵微开的
花朵 ,在解剖镜下观察花药开裂的时间及 1个花药
开裂所需时间 ,求其平均值 。
2.3　风媒传粉的测定
在鹿沟居群单株花粉源顺风向间隔 2 m ,布置
涂有凡士林的载玻片 10枚 。凡士林的涂布面积为
7.6 cm ×2.6 cm ,露置 6 h后收回镜检。
2.4　访花昆虫的和集与观察
以网捕或捕捉方式采集正在蒙古扁桃花上活动
的昆虫 ,将标本带回室内鉴定 、统计 、保存;测定各种
传粉昆虫的相对种群密度是根据传粉昆虫日活动高
峰期(9:00— 12:00),在 20 m in内观察 1株盛花期
植株中每种访花昆虫个体数;跟踪观察其访花行为 ,
访花速率根据每种 10头访花昆虫每分钟采访花朵
数平均值;花中滞留时间是随机观察 10头访花昆虫
在花中滞留时间的平均值;日活动规律是在晴天 ,每
隔 1 h统计 10m in两株盛开蒙古扁桃花上活动的昆
虫数目;用风速仪和温度计测不同气候条件对主要
传粉昆虫访花行为的影响 。
3　结果与分析
3.1　蒙古扁桃的花部特征
蒙古扁桃花辐射对称 ,花瓣粉红色 。雄蕊两轮
21 ～ 26枚 ,着生于萼筒边缘 ,外轮花丝高于内轮花
丝 ,花丝有白色和粉色 2种 ,雌蕊 1枚 ,花柱有白色
和粉色的 ,柱头具疣状突起 。单花期持续 8 d左右 ,
群落花期约 50 d,集中于 4月上旬— 5月中旬 ,前一
年的降水量及生境差异开花情况或有提前和推迟 。
蒙古扁桃花具外分泌腺 ,由多层分泌细胞组成 ,并有
浓烈的花香。蒙古扁桃在开花 1 h已具有花粉活
力 ,至第 3天花粉活力最强 ,其活力可保持 30 d左
右 ,柱头从开花后 1 h直到第 8天均具有活性 ,花粉
活力与柱头可授性重叠期 8 d左右 ,这为开裂后的
花粉留有较长时间等候昆虫传送 ,同时也为昆虫引
起的自花传粉提供了生理基础 。蒙古扁桃花药均为
外轮比内轮先开裂 ,花药具 4个花粉囊 ,花药沿药隔
纵裂 ,花粉散出 , 1个花药开裂需要 1 h左右 。蒙古
扁桃花在 1 d后 ,少数花药开裂 ,大多数花的花药集
中在开花后第 3天开裂。在晴天情况 ,一天中花药
集中在 12:00时左右开裂 ,泌蜜从 9:00左右开始 ,
11:00泌蜜量达到高峰 ,可分泌 2 ul左右 , 持续到
14:00,然后开始减少 。
3.2　风散布花粉
用重力玻片法检测蒙古扁桃以风为媒介散布花
粉的可能性及数量 。在鹿沟居群布置的玻片上未接
到蒙古扁桃的花粉 。
3.3　访花昆虫和传粉昆虫种类组成
2年内在蒙古扁桃上采集到的标本经整理鉴
定 ,现已初步查明访花昆虫有 17种 ,分属于 4目 、10
科 ,其中膜翅目种类最多 ,有 9种 ,占 52.94%,其次
为双翅目 ,有 5种 ,占 29.41%,鹿沟样地的访花昆
虫已知种类名录(表 1)。
表 1　蒙古扁桃访花昆虫种类
Tab. 1　Foraging in sects ofP. mongo lica
中文名 拉丁学名 访花目的
膜翅目 Hymenopte ra
　　蜜蜂科 A pidae
　　　　　中华突眼木蜂 Proxy locopa sinensisWu 吸蜜 、采粉
　　　　　乌亚条蜂 Anthophora luljanini
Fedtschenko
吸蜜 、采粉
　　　　　波氏条蜂 Anthophora potaninii
M oraw itz
吸蜜 、采粉
　　　　　侧斑毛斑蜂 Melec ta plurinotata B ru lle 吸蜜
　　　　　条蜂 Anthophora sp. 吸蜜 、采粉
　　切叶蜂科 M egachilidae
　　　　　沙漠石蜂 Cha licodoma deserticola
Sm ith
吸蜜 、采粉
　　蚁科 Fo rm ic idae
　　　　　1种 吸蜜
　　泥蜂科 Sphecidae
　　　　　1种 捕食
　　隧蜂科 Ha lic tidae
　　　　　1种 采粉 、吸蜜
鳞翅目 Lepidopte ra
　　粉蝶科 P ie ridae
　　　　菜粉蝶 P ieris rapae 吸蜜
　　蛱蝶科 N ympha lidae
　　　　小红蛱蝶 Vanessa cardui L innaeus 吸蜜
双翅目 D ipte ra
　　食蚜蝇科 Syrphidae
　　　　长尾管食蚜蝇 Eristalis tenax 吸蜜
　　　　棕边管食蚜蝇 Eristalis arbustorum 吸蜜
　　　　大斑鼓额食蚜蝇 Scaeva a lbomaculata(M acquart) 吸蜜
　　　　未鉴定 1种 吸蜜
　　麻蝇科 Sarcaphagidae
　　　　黑尾黑麻蝇 Helicophagella melanura 吸蜜
缨翅目 Thysanoptera
　　蓟马科 Thripidae
　　　　1种 不详
　　蒙古扁桃的花为辐射花冠 ,花色粉红色 ,具泌蜜
腺 ,是典型的虫媒花植物。蒙古扁桃的访花昆虫的
种类不同 ,来访目的不同 ,有的采食花粉和花蜜 ,有
178 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 2期　
的等候或捕捉猎物 。细纹小蚂蚁 (Monomorium de-
structor)与花蓟马(Frank liniella in tonsa)花微开时钻
进花内 ,在花的基部活动 ,接触不到柱头和花药 ,起
不到传粉的作用 。双翅目昆虫没有特殊的携粉器
官 ,吸蜜时胸部和喙可携带部分花粉 ,其传粉作用不
可忽视 。膜翅目昆虫 (除蚂蚁外 )有特殊的携粉器
官 ,而且体被密毛 ,采粉 、吸蜜时胸部接触柱头 ,可直
接为蒙古扁桃传粉。把能在蒙古扁桃花上活动的昆
虫都看成是访花昆虫 ,而将访花昆虫中能够携带花
粉 ,并将花粉带到柱头上的昆虫称为传粉昆虫 ,因
此 ,膜翅目 、鳞翅目和双翅目昆虫是蒙古扁桃的传粉
昆虫。
3.4　传粉昆虫访花行为观察
昆虫在花上的行为与其自身的活动习性和花的
结构特征有关(王红 , 1998;王立龙等 , 2005)。蒙古
扁桃不同种类的访花昆虫各有其特点 。乌亚条蜂 、
中华突眼木蜂体密被体毛 ,易附着花粉 ,尤其足部的
采粉器可附着大量花粉 ,而沙漠石蜂腹部具有腹毛
刷 ,可用其携带花粉。
乌亚条蜂接近蒙古扁桃花朵 ,后足前伸 ,前足后
斜向下 ,中足向下 , 3对跗节束在一起 ,喙伸出前倾 ,
正向落于花上 ,头伸向基部吸蜜 ,吸完蜜后用前足采
集花粉 ,胸部触及柱头和雄蕊 ,访花过程中能有效地
传授花粉 ,完成为蒙古扁桃异花授粉作用 。多次访
花后 ,乌亚条蜂用上颚咬住干枝或叶子 ,用足刷身体
粘附的花粉 。乌亚条蜂具迎风访花的习性 ,逆风寻
找被访花朵 。乌亚条蜂喜访树冠下部的花序 ,在同
一花序访 1 ～ 5朵花。
沙漠石蜂访蒙古扁桃时 ,足落在花瓣 、附近的叶
子上 ,吸食花蜜采集花粉 ,访数朵花后 ,停在干枝上
用后足清理身上携带的花粉 ,然后将其收集到腹毛
刷 ,带回巢室 。
波氏条蜂采访蒙古扁桃时 ,正向落于花上 ,头伸
到花的基部吸蜜 ,吸完蜜后 ,前足采集花粉 ,胸腹充
分与雌雄蕊接触 ,能有效的为蒙古扁桃传粉 。多次
访花后 ,波氏条蜂用上颚咬住干枝 ,清理沾在身体上
的花粉 。波氏条蜂不迎风访花 ,访花与风向无关 。
它喜访树冠下部的花序 ,很少见到采访树冠上部的
花朵。
蝇类偏爱取食花蜜 ,喜访问盛花期的花 。常常
在 1朵花内长时间不飞走 ,有时甚至在花外取食花
蜜 ,且回访率高 。蝇类胸部接触花药 ,可携带花粉 。
蝶类取食花蜜 ,胸部 、喙可接触花药 ,可沾有花粉。
3.5　传粉昆虫的访花频率
不同种类传粉昆虫的访花频率差异较大 。乌亚
条蜂在 1朵花上平均停留 4 ～ 5 s,中华突眼木蜂停
留时间 1 ～ 2 s,沙漠石蜂访 1朵花需要 7 ～ 14 s(图
1),而偶尔访花的小红蛱蝶在 1朵花上停留时间 78
s左右。花上停留时间的长短直接影响传粉昆虫的
传粉效率高低 ,滞留时间越短单位时间内昆虫采访
的花朵数越多 , 植物受益越大 (李宏庆和陈勇 ,
1999;何承刚等 , 2005)。
图 1　传粉昆虫访花频率
Fig. 1　V isit ing frequency of pollination in sect
3.6　环境因子对传粉昆虫的访花效率的影响
传粉昆虫的活动能力受到光照 、温度 、风速 、湿
度或降雨等因素的影响 (陈勇等 , 2003;谷海燕等 ,
2003)。不同的传粉昆虫对温度的适应性存在差
异 ,晴天的情况下 ,乌亚条蜂 10℃左右开始活动 ,波
氏条蜂在温度达 15℃才活动 ,而沙漠石蜂的活动需
要温度达到 20 ℃;温度过高也影响传粉昆虫的活
动 ,温度超过 47℃膜翅目昆虫很少外出采集 。传粉
昆虫的采集时间也不同 (图 2),乌亚条蜂每天工作
达 13 h,波氏条蜂可活动 10 h左右;它们的日访花
高峰也不同 ,乌亚条蜂集中 10:00— 15:00 ,波氏条
蜂在 11:00— 15:00,沙漠石蜂日活动高蜂期集中在
11:00— 14:00。风速也是影响传粉昆虫活动的因
素 ,在晴天 、温度较高 ,风速 7 ～ 8 m s- 1时 ,乌亚条
蜂蜂仍活动 ,但当风速 11 ～ 12m s- 1时 ,访花蜂数
减少或停止活动;风对波氏条蜂访花的影响不明显 ,
在 20 ℃下 , 5 ～ 6m s- 1和 11 ～ 12 m s-1的风速 ,
波氏条蜂均正常采集;风速 3 m s-1时 ,沙漠石蜂
一边采蜜 ,一边飞行 , 2 km约需 20m in左右 ,平均飞
179方海涛等:蒙古扁桃的花部综合特征与虫媒传粉
图 2　主要传粉昆虫的日活动规律
F ig. 2　Actlve regu lar of pollinat ion insec ts
行速度为 6 000m h- 1 , 5 ～ 6 m s-1时 ,沙漠石蜂
仍可正常访花 , 11 m s-1时 ,沙漠石蜂停留在巢区
或落在地面休息 。传粉昆虫雨天不活动 ,雨后第 1
天一般推迟活动 2 h左右 ,如果不下雨 , RH≥77%,
温度适宜 ,乌亚条蜂 、波氏条蜂 、沙漠石蜂均不活动 。
3.7　昆虫访花频率随花期变化
不同昆虫平均访花频率随花期明显变化 (图
3),在单花期的盛花期 ,昆虫的访问频率最频繁 ,到
末花期昆虫访问迅速减少 。这与蒙古扁桃在盛花期
提供较多的报酬相关 。
图 3　主要传粉昆虫访花频率随花期变化情况
F ig. 3　Change of in sect visiting frequency w ith an the sis
4　讨　论
　　蒙古扁桃的花器可分为完全花和败育花 2种类
型 ,雌蕊高于柱头 ,可进行异花授粉 ,能够正常开花
结果 ,称为完全花;雌蕊矮于雄蕊 ,条件好时可以坐
果 ,但坐果率较低 ,或雌蕊退化成一个小突起 ,这样
的花不能正常授粉受精 ,因此将这样的花称为败育
花。在雌蕊高于雄蕊的花中 ,也存在花柱弯曲和向
内回拢的现象 ,这可能会影响其异花受粉 ,形成败育
花。蒙古扁桃具有花多果少的分布格局 ,可能与存
在大量的败育花有关。蒙古扁桃花朵中存在大量的
败育花 ,导致花器败育的因素还有待进一步研究。
蒙古扁桃借助风散布花粉在离花粉源 2 ～ 20m是微
乎其微的 。而且自然居群植株间的距离往往较大 ,
风媒导致的异株传粉作用可以忽略不计。另外 ,去
雄套网植株的花均未结实 ,也证实在蒙古扁桃异花
传粉过程中风媒作用可以忽略。
植物的花色 、花形及大小影响昆虫视觉的敏感
性 ,但不同的昆虫对光谱的敏感有着差别 ,同时 ,花
散发的气味也影响访花昆虫的访花行为 ,种种诱物
只是作为一种招牌诱使访问者 ,而最终的吸引是经
济学的吸引 ,换句话说 ,也就是昆虫所获得的食物能
量要补偿访花所付出的能量消耗 ,因此 ,花的最终诱
物是为访花者提供的报酬 (黄双全等 , 1999;魏作东
等 , 2005)。蒙古扁桃的花朵辐射对称 ,盛花期的花
朵 ,呈粉红色 ,分泌大量的花蜜 ,同时散发较浓郁的
气味 ,吸引着昆虫优先访问这些花可获得较大的能
量报酬。末花期蒙古扁桃的花朵散粉量和泌蜜量大
大减少 ,因此 ,访花昆虫的数量也随之减少。蒙古扁
桃花被片基部和花柱中分布有荧光细胞 ,荧光细胞
能否被昆虫敏锐觉察还有待进一步研究 。
在群落水平上 ,花部形态 、温度 、光和季节是影
响昆虫访问频率最重要的因子 (刘林德等 , 2002)。
从昆虫对蒙古扁桃的访花行为也能看出类似规律。
温度对昆虫活动有明显影响;晴天比阴雨天访问频
率明显高很多 。野外观察到 ,开花后遇到阴雨天较
大湿度会推迟蒙古扁桃花药的开裂。因此 ,不利的
天气一方面减少了访问者;另一方面推迟了花药的
开裂 ,使柱头不能及时地接受到花粉 ,从而可能阻碍
了受精的正常进行 (M cCa ll＆ Primack , 1992)。
由于蒙古扁桃拥有多样的访问者 ,在帮助实现
成功传粉的同时 ,也意味它不具有忠实的传粉者。
野外观察到蒙古扁桃的传粉昆虫均采访多种植物 ,
传粉者觅食多种植物 ,可将 1种植物的花粉传送到
其它种花上 ,降低了到达同种植物花上的数量 ,使花
粉的传播距离和杂交比例以及后代质量降低 。
180 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 2期　
致　谢　本文的部分内容是在硕士论文的基础上完成的 , 在
此特向恩师刘强教授表示感谢。
参考文献
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作者简介　方海涛 ,男 , 1973年生 ,讲师 , 硕士。主要从事濒
危植物保护和昆虫与植物关系研究 , 发表论文 6篇。 E-m a il:
fl1102@ eyou. com
责任编辑　王　伟
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181方海涛等:蒙古扁桃的花部综合特征与虫媒传粉