全 文 ：第 38卷 第 4期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.4
2010年 4月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Apr.2010
风箱果花粉生活力 、柱头可授性及传粉者的观察 1)
　　　　　　　　　殷东生　　　　　 沈海龙　　　　兰士波
(黑龙江省林业科学研究所 ,哈尔滨 , 150081)　　　(东北林业大学)　　　(黑龙江省林业科学研究所)
　　摘　要　用 TTC法研究了风箱果(Physocarpusamurensis)花粉的生活力 , 用联苯胺—过氧化氢法检测风箱果
柱头可授性 , 在野外实地观测风箱果的访花者。结果表明:刚开花时花粉生活力达到 90%以上 , 在干 、湿两种保存
条件下 , 花粉生活力都随着保存时间的延长显著下降。干燥条件下 , 生活力能维持 3d, 从第 3天开始生活力显著
下降 , 在第 6天时丧失生活力。而湿润条件下 ,花粉仅保存 1 d就完全丧失生活力。风箱果柱头的可授性是在开
花后第 2天 , 持续大约 3d。风箱果在自然条件下靠昆虫传粉 , 但是种类和数量稀少 ,访花频率极低 ,其中蜜蜂科昆
虫是有效的传粉者。
关键词　风箱果;濒危植物;花粉生活力;柱头可授性;传粉者
分类号　Q949.751.8:Q944.42
PolenViability, StigmaReceptivityandPolinatorsofPhysocarpusamurensis/YinDongsheng(ForestryResearchIn-
stituteofHeilongjiangProvince, Harbin150081, P.R.China);ShenHailong(NortheastForestryUniversity);LanShibo
(ForestryResearchInstituteofHeilongjiangProvince)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(4).-80～ 81, 113Anexperimentwasconductedtostudythepolenviability, stigmareceptivityandpolinatorsofPhysocarpusamuren-
sis.ThepollenviabilitywasevaluatedbyTTCtest, thestigmareceptivitywasestimatedbybenzidine-H2O2 method, andthepollinatorswereinvestigatedonthefieldinsitu.Resultsshowedthatthepolenviabilitywashigherthan90% onthe
bloomingday.Thepolenviabilitysignificantlydecreasedwiththeincreasingofreservationtimeunderdryandwetcondi-
tions.Theviabilityofpolenscouldlastaboutthreedaysunderdryconditions, andsignificantlydecreasedfromthen, losttheirviabilitycompletelyonthe6thday.Theviabilityofpolenslosttheirviabilityabsolutelywhenreservedonlyoneday
underwetconditions.Thestigmahadreceptivityontheseconddayafterblooming, andthereceptivitycouldlastabout
threedays.Thepollinationextremelydependsoninsectsunderthenaturalconditions, butthevarietyandquantityarevery
exiguous, andthevisitingfrequencyisalsoextremelylow.Beesaretheeffectivepolinatorsinallvisitors.Keywords　Physocarpusamurensis;Endangeredplants;Pollenviability;Stigmareceptivity;Pollinators
　　传粉过程始于花药开裂和成熟花粉的散出 , 携带着雄配
子或其前体的花粉粒被暴露在干燥条件下 , 必须在具有活力
时到达适宜的接受柱头 , 才能保证受精过程的顺利进行 [ 1] 。
花粉保持活力的时间长短和柱头可授粉期的长短结合在一
起 , 深刻影响着自花传粉率 、开花不同阶段的传粉成功率 、各
种传粉者的相对重要性 、雄蕊和雌蕊功能之间的相互干扰 、不
同基因型的花粉之间的竞争以及配子体选择的机会等 [ 2] 。
因此 , 花粉的生活力与寿命 、柱头的可授性便成为传粉生物学
所必须研究的内容 [ 1] , 对于深入开展进化生物学 、传粉生物
学等研究具有重要意义。近年来 ,关于花粉生活力与寿命 、柱
头的可授性的研究已经引起了不少学者的重视 , 并开展了大
量的工作 [ 1, 3-6] 。迄今为止 , 有关风箱果花粉生活力 、柱头可
授性的研究未见报道 。
风箱果(Physocarpusamurensis), 蔷薇科风箱果属落叶灌
木 , 我国仅一种 [ 7] 。 分布在我国的风箱果是古老的残遗
种 [ 8] , 风箱果既是优良的观花灌木 [ 9] , 又是药用植物 [ 10] 。目
前该种已经被列入中国第二批稀有濒危保护植物 , 其分布范
围和种群数量正在日益缩减 [ 11] 。为了保护扩大该种群 , 魏晓
慧等 [ 12-14]曾对其有性繁殖和组织培养等方面进行了研究 , 杨
健等 [ 10]对其栽培管理进行了初步研究。笔者通过对风箱果花
1)黑龙江省科技攻关项目(GB02B103)、国家 “十一五 ”科技支
撑项目(2006BAD03A04)。
第一作者简介:殷东生 ,男 , 1982年 12月生 ,黑龙江省林业科学
研究所 ,助理研究员。
收稿日期:2009年 8月 3日。
责任编辑:戴芳天。
粉生活力 、柱头可授性在开花散粉后不同时间内的变化情况
及对访花昆虫进行的细致观察和实验分析 , 对风箱果传粉机
制进行了初步的探讨 , 并为进一步研究该种群在自然条件下
的濒危机制提供参考依据 , 同时可为风箱果的杂交育种 、引种
栽培等提供科学依据。
1　研究地点概况
研究地点设在黑龙江省尚志市帽儿山风箱果自然居群 ,
帽儿山地理坐标为 E127°34′～ 127°39′, N45°23′～ 45°26′。 该
地区属长白山系支脉—张广才岭西北部小岭的余脉。本区土
壤湿润肥沃 , 多为暗棕壤森林土。该地区的气候属温带大陆
性季风气候 , 年平均气温 2.8 ℃,年平均湿度 70%左右 ,年降
水量 723.8 mm, 主要集中在 6— 8月份;年蒸发量 1 093.9
mm,集中在 4— 6月份;年日照时数 2 471.3 h, 无霜期 120 ～
140d, ≥10℃的积温为 2 903.0℃(东北林业大学帽儿山林场
基础资料)。
2　材料与方法
花粉生活力检测:花粉生活力测定采用过氧化物酶法 , 将
开花当日散出的花粉收集于垫有干燥和湿润滤纸的培养皿
中 ,在室内逐日测定。方法 [ 15]:将花粉撒在载玻片上 , 滴加含
0.5% TTC(含 10%蔗糖)溶液 , 迅速加上盖片 ,至于内有湿润
滤纸的培养皿中 , 然后放在 37℃黑暗条件下 2h, 统计盖片中
央部位 3 ～ 5个视野内染成红色花粉所占的比例。每次重复
5朵花。
柱头可授性检测:用联苯胺—过氧化氢法检测风箱果柱
头可授性。具体方法是:在盛花期 ,取不同发育时期的新鲜柱
头 30朵 ,完全浸泡在反应液(V(1%联苯胺)∶V(3%过氧化
氢)∶V(水)=4∶11∶22)中 ,在解剖镜下观察并统计。若柱
头具有可授性(呈现过氧化物酶活性), 则降解过氧化氢 , 氧
化联苯胺 , 导致柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出
现 , 否则无气泡产生。
传粉媒介的确定:参照 Tamura＆Kudo[ 16]的方法 , 花蕾
期 , 选定 4株风箱果母树 ,每株进行 3种传粉处理:对照(包含
自然条件下的风媒和虫媒)、人工授粉套袋(人工增加花粉数
量)、套网(仅排除昆虫干扰不排除风媒授粉的可能)。每个
处理 3次重复。与对照相比如果人工授粉显著增加座果率 ,
说明风箱果结实在自然条件下受到花粉数量的限制;相反如
果没有差异 , 则自然条件下不存在花粉数量的限制;如果套网
处理显著降低了座果率 ,说明虫媒对风箱果的结实是有效的。
访花昆虫及其行为观察:随机标记风箱果样地内 3 ～ 5株
花已经开放的花序进行连续观察 2 ～ 3 d, 重复 3次。于盛花
期内 8:00— 18:00连续观察访花者的种类 、数量 、访花行为和
活动规律。采集访花者 ,请专家鉴定其种类;同时 , 用体视显
微镜观察访花者携带花粉的状况。在观察访花者的访花行为
时记录天气变化等。
3　结果与分析
3.1　花粉生活力
在室温条件下 ,用TTC法测定不同保存时间后花粉的生活
力(表 1)。花药刚开裂时测得花粉生活力高达(90.3±4.15)%。
在干 、湿两种保存条件下 ,花粉的生活力都随着保存时间的延
长显著下降(P<0.05)。干燥条件下 , 保存 3d以前 , 生活力
下降不显著(P>0.05),从第 3天开始生活力显著下降(P<0.
05),在第 6天时生活力极低(0.61 ±0.43)%。湿润条件下 ,
花粉生活力的下降速度显著快于干燥条件 , 仅保存 1d就完
全丧失生活力。
表 1　室温下风箱果花粉的生活力
保存时
间 /d
生活力 /%
干燥条件 湿润条件
保存时
间 /d
生活力 /%
干燥条件 湿润条件
0 90.3±4.15 a 90.3±4.15a 4 41.66±4.36c 0b
1 88.75±2.77 a 0 b 5 18.13±0.65d 0b
2 85.10±4.74 a 0 b 6 0.61±0.43 e 0b
3 55.24±3.42b 0 b
　　注:相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著 (P<0.05)。
3.2　柱头可授性检测
风箱果柱头可授性结果见表 2。风箱果开花 2d以前柱
头不具可授性 , 此时柱头为白色 、浅绿色;开花后第 2天(散粉
末期)柱头可授性最强 , 此时柱头变为黄色。之后柱头可授
性减弱 , 到第 5天柱头变为浅褐色干枯不具可授性。此时受
精成功的花子房凸出花盘 ,果实初现。
表 2　风箱果的柱头可授性
日期 柱头可授性 柱头颜色 日期 柱头可授性 柱头颜色
开花前 1天 - 白色 第 4天 +/ - 浅褐色
开花后第 1天 - 浅绿色 第 5天 - 干枯
第 2天 + + 黄色 第 6天 - 干枯
第 3天 + 黄色 、浅褐色 第 7天 - 干枯
　　注:-示柱头不具可授性;+/-示部分柱头具可授性 ,部分柱头不具可授
性;+ +示柱头可授性较强。
3.3　传粉媒介的确定
人工授粉的座果率为 55.63%, 显著高于对照的 23.02%
和套网处理的 1.60%,说明座果率的高低受到传粉过程的制
约 ,虫媒传粉对风箱果的结实具有显著的促进作用。另外 , 套
网处理的座果率显著低于对照 , 显示出风媒对风箱果的结实
影响很小 ,但在虫媒传粉受到抑制时风媒对风箱果有性繁殖
也起到有益的补充作用。对于虫媒传粉植物 , 昆虫的种类 、数
量及访花频率是影响结实率高低的决定因素之一。
3.4　访花昆虫及其行为观察
温度 、湿度对昆虫的访花有影响 [ 17] , 8:00以前 , 温度较
低 ,露水较大 ,极少见到访花昆虫活动;8:00以后 , 温度开始
升高 ,露水渐退 ,访花昆虫陆续出现。 15:00之后 , 温度下降 ,
访花昆虫的数量迅速减少。阴雨天时 , 访花者的数量极少。
风箱果的主要访花昆虫是蜂类 、甲虫和蝇类 ,访花频率都
很低(表 3)。蜂类主要是叶蜂和蜜蜂 ,叶蜂访花的主要目的
是吸蜜 , 叶蜂的访花频率为 5.66次· h-1·花序 -1 , 在单花序
上平均停留 95.5s,几乎吸遍同一花序所有开放的小花 ,行动
较为缓慢;在花朵未完全展开之前就有蜜蜂访花。蜜蜂访花
的目的主要是吸蜜 , 同时采集花粉。吸蜜时身体附在花序上 ,
通过其细长的喙吸蜜 , 身体接触花粉的可能性较大 ,蜜蜂的访
花频率为 4.00次· h-1·花序 -1 , 在单花序上平均停留 19.25
s,往往连续访问同一花序上多数盛开小花。蝇类(寄蝇科)
的口器为舔吸式 , 访花的主要目的是取食花粉 ,寄蝇的访花频
率为 0.66次· h-1· 花序 -1 ,在同一朵花上停留 2 ～ 5s,对不
同单花期的花无明显选择性。甲虫(主要是叩甲科 、芫菁科)
访花的主要目的是吸蜜 , 未见采集花粉 , 甲虫的访花频率为
0.34次· h-1·花序 -1 , 访花时直接钻入开口的花内 , 仅露出
半个腹部在外 ,由于其行动缓慢 ,在同一朵花上停留的时间较
长 ,从数分钟到十几分钟。通过观察得出 ,蜜蜂科昆虫是风箱
果的有效传粉昆虫。
表 3　风箱果访花者种类和访花频率
目 科 访花频率 /次· h-1·花序 -1
膜翅目 Hymenoptera 叶蜂科 Tenthredinidae 5.66
蜜蜂科 Apidae 4.00
双翅目 Diptera 寄蝇科 Tachinidae 0.66
鞘翅目 Coleoptera 瓢虫科 Coccinelidae —
叩甲科 Elateridae 0.34
芫菁科 Meloidae —
4　结论与讨论
花粉生活力是指花粉具有存活 、生长 、萌发或发育的能
力;花粉寿命是指花粉在自然状态下的生命期限 ,是影响花粉
生活力的一个重要因素 [ 18] 。 花粉寿命可能是限制种子生产
的另一重要因素 [ 4] 。花粉保持生活力时间的长短 , 一方面是
由遗传基因所决定 , 另一方面也受环境因素的影响 [ 19] , 环境
因素主要是温度和水分。在高温 、极度干旱或过度潮湿条件
下 ,花粉容易丧失生活力 [ 5] 。对风箱果来说 , 在室温干燥条
件下 , 风箱果花粉寿命的持续时间约 5 d, 但是湿润条件对其
生活力的维持极为不利。 风箱果的花粉在保存 0 ～ 3d时间
内生活力均在 50%以上 , 说明其花粉质量不存在严重缺陷 ,
花粉质量不是导致该物种濒危的主要原因。环境条件尤其是
湿度 ,可能是降低其花粉质量的主要因素。
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要(下转 113页)
81第 4期　　　　　　　　　　殷东生等:风箱果花粉生活力 、柱头可授性及传粉者的观察　　　　　　　　　
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(上接 81页)时期 , 柱头具有可授性同样是完成受精的必要
条件之一 , 在植物的传粉过程中 ,在柱头具有可授性之前或者
丧失可授性之后 , 花粉都无法停留在柱头上 , 花粉只有落在可
授的柱头上 , 才能被柱头分泌物锚定在柱头上 , 从而获得传粉
成功 [ 1] 。风箱果为雄蕊先熟 , 未开花时花粉具有较高的生活
力 , 柱头在开花后 2d才具有可授性 , 虽然两者具有一定的重
叠期(3d), 但是风箱果自交不亲和 , 因此雌雄性功能表达在
时间上的差异不是影响其有性生殖的主要原因。若柱头可授
期内遇到连续潮湿 、阴雨的天气 , 花粉寿命急剧下降 , 这种恶
劣的气候条件决定了风箱果传粉的局限性。
殷东生等研究表明风箱果平均座果率(37.80%)和结籽
率(12.93%)都较低 ,胚珠严重败育 , 胚珠败育的重要原因是
传粉不成功 , 花粉量和传粉者的缺乏是制约结实量的重要因
素 [ 20] 。本研究表明风箱果有性繁殖主要靠昆虫传粉 ,在野外
观察发现访花昆虫种类较少 , 而自然力传粉率比较低 , 仅为
23.02%, 弥补不了由于昆虫不足带来的低繁殖率 , 尤其是在
气候条件不利的情况下 , 往往造成居群子代数量不足 , 从而构
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