全 文 ：林业科技开发 2011 年第 25 卷第 2 期 31
doi: 10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2011． 02． 008
环境因素对风箱果种子萌发的影响
殷东生1，刘红民2，孙海滨1，沈海龙3
( 1．黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081; 2．辽宁省林业科学研究院; 3．东北林业大学林学院)
摘 要:以风箱果自然成熟的种子为研究对象，对影响种子萌发的环境因素进行了研究。结果表明: 种子属于需
光性种子，光照能够促进种子萌发。在10 ～ 25℃条件下，种子均能萌发，以20℃发芽率最高［( 78． 33 ± 1． 67) %］，萌
发速度最快［( 23． 61 ± 2． 29) %］;播种深度显著影响种子的出苗率( P ＜ 0． 01) ，不覆土( 0 cm) 出苗率高达( 68． 33 ±
6． 01) % ;超过0． 5 cm，出苗率显著降低，2 cm时出苗率为 0; 种子在土壤中萌发时，土壤的适宜含水量为40%，此时
出苗最快［( 15． 44 ± 0． 15) %］，出苗率最高［( 51． 67 ± 1． 67) %］，幼苗的死亡率也较低［( 16． 67 ± 8． 82) %］。自然
条件下，温度不是种子萌发的限制因子，影响风箱果种子萌发和幼苗成功定居的关键因子是土壤含水量、光照以及
播种深度。
关键词:濒危植物;风箱果;环境因素; 种子萌发
Effect of environmental factors on seed germination of Physocarpus amurensis∥YIN Dong-sheng，LIU Hong-
min，SUN Hai-bin，SHEN Hai-long
Abstract: In this paper，the seeds from natural population of Physocarpus amurensis，were used to study the effect of
environmental factors on seed germination． The results showed that P． amurensis seeds germination required light，and light could
promote germination． The seeds could germinate when the seeds were incubated at 10 ～25℃，and seeds germinated most quickly
［( 23． 61 ±2． 29) %］and germination percentage ［( 78． 33 ±1． 67) %］was the highest at 20℃． The sowing depth had a signifi-
cant effect on seedling emergence ( P ＜0． 01) ，the seedling emergence rates ( 68． 33% ±6． 01% ) were the highest when seeds
were sown without soil covering． Seedling emergence rates decreased significantly with 0． 5 cm soil covering and were o with 2 cm
soil covering． The most suitable soil moisture content for seedling emergence was 40%，and emergence was the quickest
［( 15． 44 ±0． 15) %］． And seedling emergence ［( 51． 67 ±1． 67) %］rate was the highest． and mortality rate ［( 16． 67 ±8． 82) %］
was also relatively low． Therefore，the temperature could not be a reason for limiting seed germination in the nature，illumination，
soil moisture content and sowing depth were the crucial factors in determining seed germination and seedlings establishment．
Key words: endangered plant; Physocarpus amurensis; environmental factors; seed germination
Author’s address: Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081，China
收稿日期: 2010－12－06 修回日期: 2010－12－20
基金项目: 国家“十一五”科技支撑计划( 编号: 2006BAD03A04 ) ; 黑龙
江省科技攻关项目( 编号: GB02B103) 。
第一作者简介:殷东生( 1982 － ) ，男，助理研究员，主要从事森林生态
学和森林培育学研究。E-mail: yindongsheng2004@ 126． com
种子特性与影响其萌发的因素对植物种群更新
和分布区的扩张具有重大的影响，直接关系着物种繁
殖以及种群维持、扩展和恢复等生态过程，也直接影
响着植被的分布、动态变化和多样性等。种子萌发到
幼苗的生长、定居是植物生活史对外界环境压力反应
最为敏感时期，是决定种群自然更新的重要阶段。
种子能否萌发、产生正常幼苗受多种因素的影响，其
中温度、光照、土壤水分和种子埋藏深度为主要的外
部生态因素。关于种子和幼苗适应生态学的研究，国
内外已有一些报道［1－3］，但多数研究以草本和沙漠植
物为材料［4－5］。
风箱果 ( Physocarpus amurensis) ，蔷薇科风箱果
属落叶灌木，我国仅一种。分布我国的风箱果是古老
的残遗种［6－7］。由于自然历史因素和人类活动的影
响，使其生境受到严重威胁，现今该种的分布范围和
种群数量正在日益缩减，局部种群有消失的趋势［6］，
已被列入我国第 2 批稀有濒危保护植物［7］。此外，该
植物既是优良的观花灌木，又是药用植物，因此具有
重要的资源价值和经济意义。迄今为止，有关风箱果
种子萌发影响因素的研究还未见报道。本文探索该
植物种子的特性及影响种子萌发的各种环境因素，探
讨其致濒机制，并为深入研究和保护这一物种提供
参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
供试材料采自黑龙江省尚志市东北林业大学帽
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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儿山实验林场风箱果天然种群当年成熟的种子。风
箱果种子呈卵形，种皮革质光滑，千粒质量为1． 45 g，
含水量为9． 25%，生活力达到96． 67%。
1． 2 方 法
光照和温度处理的种子萌发方法如下:将种子用
75%酒精清洗 2 次，每次30 s，再用3% NaClO浸泡
10 min，进行消毒处理，最后用蒸馏水冲洗3 ～ 5 遍。
将消过毒的种子置于下层垫有脱脂棉、上层为一层滤
纸的培养皿中，每处理重复 3 次，每个重复 20 粒种
子，保持适当湿度。种子以胚根刚突破种皮为萌发标
准，种子萌发情况每天观察记录 1 次，实验均持续 30
天。播种深度和土壤含水量实验均在光温自动控制
的培养箱中进行( 温度为20℃，每日连续12 h光照) 。
1． 2． 1 光照对种子萌发的影响
光照处理设置: 光照，每日连续12 h光照; 黑暗，
全黑暗，透气但不透光的遮光纸箱中。实验在20℃的
光温自动控制的培养箱中进行。
1． 2． 2 温度对种子萌发的影响
温度设置: 10 /15℃ ( 夜间10℃白天15℃ ) 、20℃
和25℃，同时给予光照( 每日连续12 h光照) 。
1． 2． 3 播种深度对种子出苗率的影响
实验采用保鲜盒( 长 ×宽 ×高 = 12 cm × 8 cm ×
4 cm) ，土壤取自风箱果林下0 ～ 5 cm深的土壤，用孔
径为1 mm的土壤筛过筛，播种前用高压灭菌锅进行
高温消毒。播种深度: 0 cm、0． 5 cm、1． 0 cm、2． 0 cm。
以子叶刚露土视为出苗。
1． 2． 4 土壤含水量对种子萌发的影响
土壤基质取自风箱果林下0 ～ 5 cm深的土壤，用
孔径为1 mm的土壤筛过筛，在80℃烘至恒重。在培
养皿中加入40 g干土，分别加入 8、12、16、20 g蒸馏
水，使土壤含水量 ( 水质量 /干土质量 ) 分别达到
20%、30%、40%、50%。实验样品每天称量，补充因
蒸发而丧失的水分，使土壤含水量保持恒定。以子叶
刚露土视为出苗。
1． 3 数据分析
发芽率 = ( 发芽种子数 /供试种子数) × 100，
发芽指数 Gi =∑G / t。
式中，Gi 为萌发指数，G 为以 2 天为时间间隔的萌发
率，t为总的以日计的萌发时间。
出苗指数 Ei =∑E / t，式中，E为以 2 天为时间间
隔的出苗率，t为总的出苗时间。
幼苗死亡率 =幼苗死亡数 /幼苗总数 × 100。
土壤含水量 SWC = ( Sw － Sd ) /Sd × 100，式中，SWC
为土壤含水量，Sw 和 Sd 分别为土壤湿质量和干质量。
发芽率、出苗率、萌发指数、出苗指数、幼苗死亡
率采用 Spss 13． 0统计软件包进行单因素方差分析和
多重比较，采用 SigmaPlot 9． 0绘图。萌发实验的结果
以平均值 ±标准误差表达。
2 结果与分析
2． 1 光照对种子萌发的影响
从图 1可见，光照对风箱果种子的萌发具有显著
促进作用。在光照和连续黑暗条件下，最终发芽率呈
显著差异 ( P ＜ 0． 01 ) ，发芽指数没有显著差异
( P ＞0． 05) 。在光照条件下，发芽指数为 ( 19． 39 ±
4． 21) %高于无光时的发芽指数( 17． 28 ± 0． 87) %，说
明光照能够加速风箱果种子的萌发。从图 2 可见，在
光照条件下的发芽进程明显快于无光条件，且黑暗
时，种子在第 22 天发芽基本结束，最终发芽率仅为
( 56． 67 ± 3． 33 ) %。而有光照时，发芽曲线在第 25
天基本平稳，最终发芽率可达 ( 78． 33 ± 11． 67 ) %。
说明风箱果种子是需光性种子，在黑暗条件下种子虽
能萌发，但发芽率低，萌发缓慢。
图 1 光照对风箱果种子萌发的影响
图 2 风箱果种子在光照和黑暗下的发芽进程
2． 2 温度对种子萌发的影响
光照条件下，风箱果种子在不同温度下的萌发结
果表明，温度显著影响发芽率和萌发指数 ( P ＜
0． 05) 。从图 3 可见，20℃和25℃处理的发芽率和发
芽指数差异不显著，却显著高于10 ～ 15℃处理的。
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2011 年第 25 卷第 2 期 33
20℃的发芽率和萌发指数最高，分别为 ( 78． 33 ±
1． 67) %和( 23． 61 ± 2． 29) %。温度对风箱果种子开
始萌发的时间有明显的影响。从图 4 可见，随着处理
温度的升高，开始萌发的时间明显缩短。培养 4 天
后，25℃的种子开始萌发，20℃的种子在第 6 天开始
萌发，10 ～ 15℃的种子在第 10 天才萌发。不同温度
下种子的发芽进程有很大差异，20℃的发芽进程最
快，10 ～ 15℃的种子能够缓慢萌发。温度从10 ～ 25℃
种子都能够萌发，故风箱果种子能够在较宽的温度内
萌发，而20℃时的发芽率最高，发芽速度最快( 图 3) ，
说明20℃是风箱果发芽的最适温度。
图 3 温度对风箱果种子萌发的影响
图 4 不同温度下风箱果种子的发芽进程
2． 3 播种深度对种子出苗率的影响
播种深度显著影响风箱果种子的出苗率 ( P ＜
0． 01) ，随着播种深度的增加出苗率显著下降( 表 1) 。
播种在土壤表面时，出苗率可达 ( 68． 33 ± 6． 01 ) % ;
当深度为0． 5 cm时，出苗率降至 ( 13． 33 ± 6． 01 ) % ;
深度增至1． 0 cm时出苗率仅为( 5 ± 2． 89 ) % ; 深度达
2． 0 cm时种子到实验结束时未见出苗。翻开深层土
壤，对未出苗种子进行观察，发现有的种子胚根已经
伸出，但发生扭曲，有的则腐烂死亡。
表 1 土壤深度对风箱果种子出苗的影响
土壤深度 / cm 出苗率 /%
0 68． 33 ± 6． 01 a
0． 5 13． 33 ± 6． 01 b
1． 0 5． 00 ± 2． 89 b
2． 0 0
2． 4 土壤含水量对种子出苗率的影响
土壤含水量是调节种子萌发的重要因素之一，同
时调节着种子的出苗速率。通过方差分析，土壤含水
量对风箱果种子的出苗率和萌发指数没有显著影响
( P ＞ 0． 05) 。随着含水量的增加，出苗率和出苗指数
呈先升高后降低的趋势，含水量在40%时出苗率和出
苗指数都最高，且出苗较整齐。土壤含水量在40%时
发芽进程最快，土壤含水量为20%时，种子的发芽进
程最为缓慢( 图 5) ，说明风箱果种子萌发的适宜土壤
含水量为40%。当土壤含水量在20%和30%时，萌发
的幼苗叶片卷曲，叶色浓绿，表现出缺水的症状，含水
量在20%时尤为明显。当土壤含水量在50%时，出苗
率开始下降。将20%含水量没有萌发的种子转移到
培养皿中发芽率达到46． 7% ( 数据未列出) 。
图 5 土壤含水量对风箱果种子出苗率的影响
土壤含水量是影响风箱果幼苗成活的一个重要
环境因素，随着土壤含水量的增加，幼苗死亡率显著
下降( P ＜ 0． 01) 。土壤含水量在20%和30%时，幼苗
的死亡率显著高于其他处理，两者间差异虽然不显
著，但是土壤含水量在20%时，死亡率高达( 63． 81 ±
12． 16) %，土壤含水量在 30% 时，死亡率达到
( 43． 16 ± 5． 04) %。40%和50%的土壤含水量，幼苗
的死亡率较低( 图 6) 。
图 6 土壤含水量对风箱果幼苗成活率的影响
土壤含水量的高低，调节着种子的出苗速率。从
图 7 可以看出，土壤含水量在40%时发芽进程最快。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
34 林业科技开发 2011 年第 25 卷第 2 期
土壤含水量为20%时，种子的发芽进程最为缓慢。第
25 天时发芽曲线平稳，停止萌发。土壤含水量增加
到30%时，发芽进程明显加快。土壤含水量在40%时
发芽进程最快，土壤含水量增加到50%时，发芽进程
减慢，低于含水量是30%和40%的发芽进程。
图 7 风箱果种子在不同土壤含水量下的出苗
3 结论与讨论
从种子萌发到幼苗定居是植物生活史中最为敏
感的一个阶段，周围的环境条件是调节种子萌发的重
要因素。有些植物种子的萌发需要光的照射，有些则
不需要，这是由植物的遗传性和环境条件共同决定
的［8－9］。光是调节需光种子在土壤中埋藏深度的重
要因素，光强和光波长能确保种子在适当的土壤深度
萌发。种子被埋越深，到达种子的光照越弱，光波越
长。需光萌发的种子根据自身特性及光照情况选择
不同的土壤生态位［10］。本实验结果同样显示风箱果
的种子为需光性种子，光照能够促进种子的萌发，黑
暗条件萌发显著受到抑制。
温度是影响种子萌发的重要生态因子之一，种子
在萌发过程中进行着活跃的代谢反应，因此，在一定
温度范围内，随温度升高萌发进程加快，但过高的温
度会使一些生理活性物质( 如酶) 变性而影响萌发。
风箱果种子萌发温度较宽，在10 ～ 25℃时均能萌发。
在外界温度高于10℃，种子开始缓慢萌发。种子的适
宜萌发温度为20℃。这种萌发机制确保了大部分种
子在合适的季节萌发，因而增大了幼苗存活的机会。
自然条件下，春季和夏季的温度完全可以满足种子萌
发( 东北林业大学帽儿山实验林场基础资料) 。
由于风箱果种子属于小粒种子，种子中贮存物质
少，种子在土壤中被埋越深，其萌发就越慢出苗率越
低，甚至不出苗［11－12］。在0 cm深的土壤中，出苗率可
达( 68． 33 ± 6． 01) %，超过0． 5 cm，出苗率显著降低，
2 cm时出苗率为 0。原因可能由于种子在土壤中埋
得太深，通气不畅导致种子不萌发，或者由于储藏物
质不足以支持幼苗伸出土表面而窒息死亡，因此实验
中观察到未出苗的处理种子胚根已经伸出，但发生扭
曲，或者腐烂死亡。另外，风箱果种子是需光性种子，
光强随着土壤深度的增加而减弱，由于光强的减弱而
使种子萌发受到抑制。这种种子在不同土壤中随着
埋深的增加，喜光种子的发芽率呈递减趋势，如白沙
蒿种子［13］。
对于种子萌发和幼苗定居而言，土壤含水量是一
个重要的环境因素［14］。由于幼苗根系较弱且在土壤
中分布较浅，和成年植株相比更容易受到水分缺乏的
影响。降雨过后，土壤不同深度的含水量不同，一方
面，接近土壤表面含水量高，但是水分蒸发也快，另一
方面，只有大雨过后才能提高深层土壤的含水量，但
是由于蒸发慢，可以保持相当长的时间。因此，降水
后，种子位于不同深度的土壤含水量存在差异。种子
萌发对土壤含水量的不同要求可能是植物长期适应
其生存环境的结果。沙漠植物冰草种子合适的萌发
和出苗的土壤含水量是12% ～20%，这是其对沙漠环
境降雨稀少的适应［4］。坡垒种子萌发要求的30% ～
50%的土壤含水量是其长期适应热带雨林的高土壤
含水量的结果［15］。根据本文研究，风箱果种子萌发
适宜的土壤含水量是40%，低于或高于40%时，出苗
率和出苗指数都较低，发芽进程也减慢，此外，土壤含
水量从20%到50%的范围内，土壤含水量越低，幼苗
的死亡率越高，土壤含水量20%时，幼苗的死亡率高
达( 63． 81 ± 12． 16) %。
综上所述，影响风箱果种子萌发和幼苗成功定居
的关键因子是土壤含水量、光照以及种子的埋藏深
度，温度不是种子萌发的主要限制因子。此外风箱果
林下凋落物层和成年植株的遮蔽也能够影响种子对
光照和水分的利用率［16］。另外，在风箱果的天然分
布区，温度条件虽然能够得到满足，但是冬季和次年
春季降水较少并且伴有大风，蒸发量大，土壤干燥，如
果直接露在地表或太薄，也不利于出苗。主要在于表
层土壤水分容易蒸发，有些种子胚根露出地面，易失
水而死亡。风箱果种子在自然条件下的出苗情况还
要进一步通过野外实验进行验证。
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应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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( 责任编辑 吴祝华
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi: 10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2011． 02． 009
龟甲竹光合生理特性及其与主要影响因子关系
李迎春，杨清平，陈双林*，郭子武，李艳红
( 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘 要:运用 Li －6400 便携式光合分析仪，以 2 年生龟甲竹为研究对象，测定光合日变化、光响应曲线，并拟合得
出多个光合生理指标。结果表明，龟甲竹净光合速率日变化呈单峰曲线，峰值出现在 9: 00 左右，约4． 25 μmol /
( m2·s) ; 最大净光合速率为9． 18 μmol / ( m2·s) ，光补偿点为14． 93 μmol / ( m2·s) ，光饱和点为812． 58 μmol / ( m2·s) ，表
观量子效率为0． 053，表现出较强的弱光利用能力。通径系数分析表明，影响龟甲竹净光合速率日变化的主要生理
生态因子为大气湿度 ＞叶温 ＞气孔导度 ＞光照有效辐射。
关键词:光合特性; 生理生态因子;龟甲竹
收稿日期: 2010－03－01 修回日期: 2010－05－13
基金项目:浙江省杭州市科技发展技术项目( 编号: 20071032H11 ) ; 浙
江省杭州市农业科技攻关项目( 编号: 20080632B42) 。
第一作者简介:李迎春( 1976 － ) ，女，助理研究员，主要从事竹子生理
生态研究。通讯作者: 陈双林，男，研究员。E-mail: yingchunli001@
126． com
Photosynthetic characteristics of Phyllostachys heterocycla and their main impact environmental factors
∥LI Ying-chun，YANG Qing-ping，CHEN Shuang-lin，GUO Zi-wu，LI Yan-hong
Abstract: The photosynthetic characteristics of two-year-old Phyllostachys heterocycla were studied by the Li －6400 portable
photosynthesis system． The results showed that the daily dynamics of net photosynthetic rate ( Pn ) of leaves was a one-peak
curve，and the peak value was 4． 25 μmol / ( m2·s) at 9: 00． The maximum Pn of leave was 9． 18 μmol / ( m
2·s) under arti-
ficial conditions，the LCP was about 14． 93 μmol / ( m
2·s) ，the LSP was about 812． 58 μmol / ( m
2·s) ，and the apparent
quantum efficiency was 0． 053，these indicated the P． heterocycla had a stronger ability to utilize the weak light，and more
extensive adaptability to light intensities． The path coefficient analysis indicated that the diurnal variation of Pn was mainly
affected by the relative humidity，and then the leaf temperature，the stomatal conductance，and the photosynthetically
active radiation．
Key words: photosynthetic characteristics; physio-ecological factors; Phyllostachys heterocycla
Author’s address: Research Institute of Subtropical of Forestry，CAF，Fuyang 311400，Zhejiang，China
龟甲竹( Phyllostachys heterocycla) 别名龙鳞竹、佛
面竹、龟文竹、观音竹。其竹秆的节片像龟甲又似龙
鳞，凹凸有致。秆基部以至相当长一段秆的节间连续
呈不规则的短缩肿胀，并交斜连续如龟甲状，象征长
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