全 文 ：书第 41 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 3
2013 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2013
第一作者简介:张迎新，男，1969 年 5 月生，黑龙江省森林植物
园(黑龙江省森林经营研究所) ，高级工程师。
收稿日期:2012 年 3 月 30 日。
责任编辑:张建华。
水分胁迫对蛇莓、娟毛匍匐委陵菜抗氧化保护酶系统的影响
张迎新 李长海 周玉迁
(黑龙江省森林植物园(黑龙江省森林经营研究所) ，哈尔滨，150040)
摘 要 为了研究在极端水分条件下抗氧化保护酶系统对植物的保护作用，选择自然干旱和覆水两种水分胁
迫条件，对蛇莓(Duchesnea indica)和娟毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L．)地被植物叶片抗氧化保护酶系统的影
响变化进行了研究。试验表明:超氧化物歧化酶(SOD)活性对蛇莓的耐干旱和耐水淹能力影响较大，且对耐水淹
能力和耐干旱的影响相似;过氧化氢酶(CAT)活性对娟毛匍匐委陵菜的耐干旱和耐水淹能力影响较大，且耐水淹
能力优于耐干旱;过氧化物酶(POD)活性对两种地被植物的影响较小，不是主要的影响因子。
关键词 水分胁迫;地被植物;超氧化物歧化酶(SOD);过氧化氢酶(CAT);过氧化物酶(POD);抗氧化保护酶系统
分类号 S722． 7
Effects of Water Stress on Antioxidation Enzyme System of Duchesnea indica and Potentilla reptans /Zhang Yingx-
in，Li Changhai，Zhou Yuqian(Heilongjiang Province Forest Botanical Garden，Harbin 150040，P． R． China)/ / Journal
of Northeast Forestry University． －2013，41(3)． －95 ～ 98
An investigation was conducted to study on plant protection character for antioxidant enzyme system under extreme wa-
ter conditions． The ground cover plants of Duchesnea indica and Potentilla reptans were used to study the effects of extreme
water stress (natural drying and over watering)on leave’s protective enzyme system of antioxidation． Results showed that
SOD activity has great influence on drought resistance and water logging tolerance for D． indica，and the changes of two in-
dexes are similar． CAT activity also has great influence on drought resistance and water logging tolerance for P． reptans，
and the influence on water logging tolerance is stronger than that on drought resistance． POD activity is not the main factor
for two species with less influence．
Keywords Water stress;Ground cover plants;SOD activity;CAT activity;POD activity;Protective enzyme system
of antioxidation
近年来由于气候变化的影响，各个地区雨水分
布发生了很大的改变。过旱或过涝等极端天气不断
出现，对植物生长有着巨大影响，甚至导致死亡。在
自然界中，植物细胞通过各种途径产生活性氧自由
基。在正常的情况下，植物细胞内自由基的产生与
清除处于动态平衡状态，自由基对植物体不会产生
不良影响。但由于某种环境或自身的原因，如环境
中水分过多或过少时就会打破这种动态的平衡，产
生无法清除的自由基离子，使植物细胞受到伤害以
至死亡［1］。植物在受到水分胁迫时，活性氧的积累
使植物体内细胞中生物的活性氧物质(ROS)含量迅
速上升。当水分胁迫达到一定程度时，导致膜质过
氧化，并使细胞膜受到损伤，最终造成细胞伤害乃至
死亡，因而活性氧物质的影响是一个重要的因
素［2－3］。而细胞中清除活性氧保护酶系统的存在和
活性的增强是细胞免于伤害或抗性增强的主要原因
之一。细胞内的保护酶系统主要有超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)
等［4］。超氧化物歧化酶和过氧化物酶是分解活性
氧物质的重要酶类。笔者选取在北方地区生长良
好，对水分条件要求不高，且已大量应用的两种地被
植物蛇莓(Duchesnea indica)和娟毛匍匐委陵菜(Po-
tentilla reptans L．)作为研究对象，采取两种极端水
分条件，即持续的自然干旱和持续的覆水条件，研
究不同水分胁迫对其保护酶系统的影响，探讨其
对水分的适应性能力，为两种植物的利用提供理
论依据。
1 试验地基本概况
试验地设在黑龙江省森林植物园。其地处黑龙
江省哈尔滨市，属于寒温带半湿润季风性气候。海
拔高为 146m。地理坐标为东经 126°3822． 13″ ～
126°3856． 55″，北纬 45°4122． 62″ ～ 4237． 50″。本
区是典型的东北地区温带、寒温带森林植被区系。
结冰期达 5 个月之久。平均无霜期 150 d 左右。年
平均气温 3． 6 ℃，年大于等于 10 ℃积温为 2 757． 8
℃，年大于 0 ℃积温为 3 080 ℃。极端最高气温达
39． 3 ℃。极端最低气温为－41． 4 ℃，1 月平均气温
为－17． 5 ℃，7 月平均气温为 21 ℃。年平均降水量
为 560． 9 mm，降水主要集中在 7、8 月份。相对湿度
为 68%。区域内冬季多西北风，夏季多西南和东南
风，平均风速 3． 8 m /s。年平均日照时数为 2 636． 9
h，年平均相对湿度为 65%。最深冻土层为 1． 7 m。
2 材料与方法
材料 试验在黑龙江省森林植物园温室塑料大
棚中进行。选取移栽 3 年生的生长健壮的两种地被
植物蛇莓(Duchesnea indica)、绢毛匍匐委陵菜(Po-
tentilla reptans L．)各 150 株，分别栽植于以腐殖土
为基质的塑料桶中(21 cm×24 cm)培养。8 月初，每
个种选取生长相近的健壮苗木 90 盆移入塑料温室
大棚中，正常养护管理 15 d左右。
试验设计 在试验前 7 d 对所有的植株进行浇
水处理，使每盆土壤处于饱和含水状态。然后设 3
种处理:A———对照、B———自然干旱、C———覆水，设
3 个区组 3 次重复。
A———对照(CK) :给对照处理的植株正常浇水
管理，使其不受水分胁迫;
B———自然干旱:对自然干旱处理的植株不浇
水，并且做防雨处理，使其处于干旱胁迫状态，以研
究其耐旱性;
C———覆水:对覆水处理的植物及时灌水，水面
始终高于土面 1 ～ 2 cm，使植物处于水涝胁迫状态，
以研究其耐涝性。
于胁迫 0、5、10、15、20 d上午 7:00—8:00，在试
验植株上选取成熟健壮叶片置于冰盒内，测定各项
生理指标。
土壤含水量保持的状态采用 WET(英国)三参
数仪测定，然后根据每天的失水量，补充相应失去的
水分，使其保持设定的含水量。试验期间，大棚内白
天温度 20 ～ 35 ℃，夜间 15 ～ 20 ℃，日平均光照强度
750 μmol·m－2·s－1。
试验指标测定 超氧化物岐化酶(SOD)活性采
用氮蓝四唑法(NBT)［5］测定;过氧化氢酶(CAT)活
性采用紫外吸收法［6］测定;过氧化物酶(POD)活性
采用愈创木酚显色法［7］进行测定。
3 结果与分析
3． 1 水分胁迫对蛇莓、娟毛匍匐委陵菜叶片内超氧
化物歧化酶(SOD)活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)能够催化超氧化物阴离
子自由基(O－2)的歧化作用，保护膜结构的完整性，
从而使植物在一定程度上忍耐水分胁迫［8］。在水
分胁迫初期，蛇莓在覆水和干旱胁迫下 SOD值的变
化很大，明显高于对照，并且在两种条件下变化基本
同步(表 1)。说明蛇莓耐水分胁迫能力较强，无论
在干旱或覆水胁迫条件下，SOD 活性都具有很好的
保护作用，使蛇莓能承受极端水分条件的时间较长。
在覆水和干旱胁迫条件下的整个试验中，绢毛
匍匐委陵菜叶片的 SOD 活性与正常水平相比变化
不显著，只是略高于对照值(表 2)。在水分胁迫的
前期和后期，SOD值对干旱的反映要比覆水条件下
明显，并均高于正常水平的对照值。在干旱条件下，
绢毛匍匐委陵菜保持 SOD活性的能力相对较强，耐
干旱能力优于耐水淹能力。说明绢毛匍匐委陵菜对
水分胁迫有较强的适应性，能承受长时间的干旱或
覆水胁迫。
表 1 不同水分状况下蛇莓的 SOD值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 172． 375 1 177． 382 3 179． 373 1
5 247． 844 7 359． 272 1 348． 240 9
10 278． 489 1 362． 512 1 360． 111 3
15 268． 022 1 376． 349 1 366． 403 1
20 267． 704 8 364． 645 7 358． 160 0
表 2 不同水分状况下绢毛匍匐委陵菜的 SOD值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 296． 097 8 296． 084 5 296． 090 0
5 323． 255 4 356． 244 3 334． 257 1
10 333． 449 7 364． 119 2 363． 202 6
15 339． 966 0 359． 476 5 368． 038 6
20 327． 334 7 363． 764 5 340． 862 8
3． 2 水分胁迫对蛇莓、娟毛匍匐委陵菜叶片内过氧
化氢酶(CAT)活性的影响
过氧化氢酶(CAT)也是细胞内抗氧化防御酶之
一，在清除自由基系统中的作用是阻止生物自由基
连锁反应的进一步发生，从而起到酶防御系统的保
护作用。在干旱性胁迫下，蛇莓的 CAT 值低于对
照，但降幅不明显(表 3)。在覆水胁迫下，蛇莓的
CAT值在前期低于对照，到中期后迅速上升并达到
峰值，且增幅十分明显，以后又下降且低于对照，导
致蛇莓耐水淹的能力有所下降。总体上，蛇莓 CAT
活性对水分胁迫的适应性较强，能够承受长时间的
干旱或覆水胁迫，且耐水淹性强于耐旱性。
表 3 不同水分状况下蛇莓的 CAT值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 128． 344 7 125． 313 5 105． 339 8
5 134． 717 6 136． 255 8 49． 622 1
10 28． 944 5 26． 027 0 30． 983 7
15 114． 539 4 110． 926 5 192． 154 8
20 109． 270 6 83． 437 6 75． 833 6
绢毛匍匐委陵菜与对照相比，在干旱胁迫下其
CAT值均高于对照，增幅逐渐增大，末期达到最大
(表 4)。在覆水胁迫下，绢毛匍匐委陵菜 CAT 值前
期比对照低，后期又比对照高，降幅和增幅都十分明
显，说明绢毛匍匐委陵菜对水分胁迫的适应性较强，
69 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
能够承受长时间的干旱或覆水胁迫，其耐旱性强于
耐涝性。
表 4 不同水分状况下绢毛匍匐委陵菜的 CAT值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 79． 339 5 73． 345 4 69． 353 6
5 107． 854 4 112． 307 2 53． 586 2
10 66． 502 9 86． 527 9 48． 709 7
15 99． 899 3 112． 873 0 133． 585 7
20 80． 579 4 113． 904 6 113． 884 4
3． 3 水分胁迫对蛇莓、娟毛匍匐委陵菜叶片内过氧
化物酶(POD)活性的影响
过氧化物酶(POD)能清除植物体内过多的
H2O2，可使细胞免遭膜脂过氧化作用引起的伤
害［9］。试验的两种地被植物 POD 活性在水分胁迫
下都存在下降趋势，并且十分剧烈，只是在一定时期
内活性有少量的提高(表 5、表 6)。蛇莓叶片中的
POD活性，在胁迫中期水淹条件下的值大于干旱条
件下的值，而后期在干旱条件下的值大于水淹条件
的值。由此可以说明，POD 活性对蛇莓的影响随时
间的变化有不同的反映。在水淹的中后期，绢毛匍
匐委陵菜叶片中的 POD活性值明显较大，说明 POD
酶活性对绢毛匍匐委陵菜耐水淹的影响大于其耐干
旱的影响。从蛇莓和绢毛匍匐委陵菜都具有很强的
抗水分胁迫能力上看，在胁迫前期，POD 的活性值
较小，清除植物体内过多 H2O2 的能力较弱;在胁迫
的中、后期，随着 POD活性值的增加，清除能力也渐
逐增加，但仍没有超过对照，说明 POD 不是主要的
酶防御系统，起重要防御作用的是其它的酶系统。
表 5 不同水分状况下蛇莓的 POD值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 184． 293 9 166． 236 8 175． 543 1
5 213． 136 6 25． 435 6 16． 473 7
10 35． 733 5 10． 817 8 45． 227 0
15 23． 020 1 34． 716 5 14． 067 0
20 34． 192 0 16． 964 8 9． 752 4
表 6 不同水分状况下绢毛匍匐委陵菜的 POD值
持续时
间 /d
均值 /U·g－1
正常 干旱 覆水
0 330． 736 8 333． 836 5 360． 736 8
5 452． 375 9 105． 884 0 18． 288 8
10 175． 080 5 13． 034 2 158． 948 4
15 46． 053 4 19． 113 6 33． 632 2
20 38． 217 9 5． 195 2 18． 647 6
4 结论与讨论
当发生水分胁迫时，植物体内存在清除活性氧
自由基的 SOD、POD、CAT 等保护酶，会在一定程度
上保护细胞膜［10］。但在水分过多或过少的胁迫条
件下，对植株来说酶系统反应有差异。水分胁迫下，
植物体内的 SOD 活性与植物的抗氧化能力呈正相
关关系，轻度或短期水分胁迫下植物 SOD活性呈上
升趋势，而在严重或长期胁迫条件下则出现下降趋
势［11］。水分胁迫促使植物产生活性氧自由基，当活
性氧自由基超过一定限度时，就会打破产生与消除
活性氧自由基的平衡，就会诱导植物保护酶活性的
提高，以有效地清除活性氧来恢复平衡状态，使细胞
免于伤害或减轻伤害［12－14］。本研究得出的结论也
证明了这一点，且在相同的水分胁迫条件下，不同的
植物对水分胁迫的反应也不同。在相应的覆水和干
旱胁迫条件下，对蛇莓、绢毛匍匐委陵菜 SOD 活性
的影响基本同步，且蛇莓反应明显强于绢毛匍匐委
陵菜。蛇莓耐水淹和耐干旱的能力基本相同。在干
旱时，绢毛匍匐委陵菜随着胁迫时间的延长体内
SOD活性逐渐增大，且均明显高于正常水平;在水
淹的后期，则随着胁迫的加重而逐渐降低，说明其耐
干旱的能力强于耐水淹。水分胁迫下，蛇莓和绢毛
匍匐委陵菜的 CAT 活性值随处理时间的不同而出
现了明显的分化。蛇莓的 CAT活性先上升，以后逐
渐下降，与对照相比基本变化不大，说明可能在水分
胁迫的前期，酶系统中 CAT 起主要防御作用，但随
着胁迫的加剧，CAT 的防御作用逐渐衰弱，处于次
要地位，防御能力也在衰弱。绢毛匍匐委陵菜的
CAT活性值在胁迫初期并没有马上提高，而是在后
期有一个较大的增加，尤其是在覆水条件下的表现
更为明显，即说明酶活性越高，消除活性氧自由基的
能力也越强，植物的抗逆性也越强。所以，绢毛匍匐
委陵菜的耐水淹能力要强于耐干旱能力。总体上，
在水分胁迫的初期，植物体内保护酶受到活性氧自
由基的诱导，活性上升，清除自由基能力提高，但随
着水分胁迫的加剧，保护酶系统就会被破坏而使其
活性下降，植株对活性氧自由基和过氧化物的防御
能力减弱，其减弱的速度越慢，则抗性越强。植物保
护酶系统的作用是一个多种酶共同作用的结果。不
同种类的酶，其介入作用的时期以及介入的强度均
不同。植物对水分胁迫的抗性能力可能是一种或几
种酶起到主导作用，而其他的酶只起到辅助作用，甚
至不起作用。
在酶系统对水分胁迫影响的反应方面，蛇莓和
绢毛匍匐委陵菜耐水分胁迫的酶系统中，SOD、CAT
活性对蛇莓、绢毛匍匐委陵菜的影响较大，而 POD
活性影响很小。POD 活性不是主要的防御酶系统，
起重要防御作用的是其它的酶系统。随着胁迫的加
79第 3 期 张迎新等:水分胁迫对蛇莓、娟毛匍匐委陵菜抗氧化保护酶系统的影响
剧，蛇莓在 SOD活性方面的数据都好于绢毛匍匐委
陵菜，而从 CAT 和 POD 活性方面的数据看，对这两
种植物影响程度的差别不大。
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
982－985．
(上接 42 页)
文中涉及的植被生长期是包括研究区的农作物
在内所有地表植被生命活动的始期与终期，与农业
上农作的开始与截止期意义上是不同的。植被生长
期的确定，一般国内该方面研究都是基于 NDVI 数
据集，构建数学模型，进行公式求导得到年内 36 旬
NDVI数据变化曲线的曲率，由曲率最大值、最小值
分别决定植被生长的初期与终期;国内对此方向的
研究没有太大的差别，主要不同在于所使用的数学
模型简单与复杂的问题。植被生长期的变化，是一
种大地理区域尺度上的变化现象。因此，笔者基于
吉林西部的 NDVI 数据集，首先利用 GIS 软件进行
样点提取;然后逐样点平滑处理，构建新的 NDVI 时
序累计数据序列，计算序列的斜率变化，人工判定植
被生长的始期与终期;最后在 GIS软件中，实现由点
数据到面数据的克里格插值运算，得到吉林西部植
被生长期相关因子(生长的始期与终期、生长期的
天数)的空间分布数据。植被生长期研究中，整个
分析处理过程中存在以下情况:运算量大;并且不可
避免的有异常点存在，异常点的存在对后期数据的
精度有着一定影响;NDVI 数据求算的曲率有时存
在 2 个相近的峰值或者谷值，所以有人为判定因素
存在，数据的精确性需要有大量实地观测数据的印
证。气候因子对吉林西部植被生长的影响作用，笔
者尚未进行详细深入地研究分析，两者之间的相关
性有着进一步研究的意义。
致谢:在数据的整理过程中得到了候旭、娄思
文、姚希奎、杜宝佳、赵英杰、孙继梅、卢瑶、孙晶、王
蔚悦等同学的大力帮助，特此感谢。
参 考 文 献
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