全 文 ：第 38 卷 第 1 期
2016 年 1 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 38，No． 1
Jan．，2016
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20150340
风箱果的花部综合特征及繁育系统研究
殷东生1，2 魏晓慧1 沈海龙1
(1 东北林业大学林学院 2 黑龙江省林业科学研究所)
收稿日期:2015--09--13 修回日期:2015--10--28
基金项目:黑龙江省自然科学基金项目(C201341)。
第一作者:殷东生，博士生。主要研究方向:森林培育、森林生态。Email:yindongsheng2004@ 126． com 地址:150081 黑龙江省哈尔滨市南
岗区哈平路 134 号黑龙江省林业科学研究所。
责任作者:魏晓慧，博士，教授。主要研究方向:森林培育，森林生态。Email:weixh2009@ foxmail． com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香
坊区和兴路 26 号东北林业大学林学院。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:风箱果属濒危灌木且分布范围狭窄，自然条件下有性更新能力差，局部种群有消失的趋势。通过野外观察和
人工授粉试验对风箱果的传粉生物学特征和繁育系统进行研究。结果表明:单花花期(5. 1 ± 0. 23)d，花序花期
(8. 4 ± 0. 98)d。单花花期依其形态和散粉时间可以分为 5 个时期，即初花期、散粉前期、散粉初期、散粉盛期、散粉
末期。通过花粉 /胚珠测定，结合人工授粉和套袋试验可以确定风箱果的繁育系统属于专性异交、自交不亲和、传
粉过程需要传粉者。自然状态下风箱果的结实率(23. 02 ± 6. 08)%和结籽率(9. 86 ± 2. 86)%均较低，这与当前片
断化生境中传粉昆虫种类和数量少、效率低下等有关，说明生境片断化影响风箱果植株的早期生殖成功。异株异
花授粉可显著提高结实率及结籽率，分别可达(60. 17 ± 4. 67)% 和(49. 61 ± 4. 04)%。
关键词:濒危植物;风箱果;花部特征;繁育系统
中图分类号:S718. 3;S685 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2016)01--0067--07
YIN Dong-sheng1，2;WEI Xiao-hui1;SHEN Hai-long1 ． Floral syndrome and breeding system of
Physocarpus amurensis． Journal of Beijing Forestry University (2016)38(1)67--73［Ch，33 ref．］
1 College of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang，150040，P． Ｒ． China;
2 Forestry Ｒesearch Institute of Heilongjiang Province，Harbin，Heilongjiang，150081，P． Ｒ． China．
Physocarpus amurensis is an endangered shrub with an extremely narrow distribution in fragmented
habitats． Its sexual reproductive capacity is low，and local population may be disappeared gradually． We
studied the characteristics of pollination biology and breeding system of P． amurensis in the fragmented
habitats through field observation and artificial pollination． Ｒesults showed that the life spans of single
flowers and inflorescences were (5. 1 ± 0. 23)d and (8. 4 ± 0. 98)d，respectively． The flowering phase
of a single flower can be divided into five periods in terms of flower morphology and dehiscence:“flower
bud”，“pre-dehiscence”，“initial dehiscence”，“full dehiscence”，and“end-dehiscence”． Based on
the results of pollen /ovule ratio，emasculation，bagging and artificial pollination studies，we found that
the breeding system of P． amurensis is outcrossed and self-incompatible，and demands for pollinators．
The fruit-setting ratio and seed-bearing ratio under natural conditions were low，(23. 02 ± 6. 08)% and
(9. 86 ± 2. 86)%，respectively． The main reason might be that there are less species and quantities of
pollinators and the pollination efficiency was lower in the fragmented habitats，suggesting that habitat
fragmentation affects the early-stage reproduction success of P． amurensis． Artificial xenogamous
pollination can significantly promote the fruit-setting and seed bearing ratios，reaching (60. 17 ± 4. 67)%
and (49. 61 ± 4. 04)%，respectively．
Key words endangered plant;Physocarpus amurensis;floral syndrome;breeding system
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
繁殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和
过程，它不仅是种群形成、发展和进化的核心问题之
一，也是生物群落和生态系统演替的基础［1］。植物
繁育系统通常的定义是代表直接影响后代遗传组成
的所有有性特征，主要包括花部综合特征、花有性器
官的寿命、交配系统等［2--3］。由于繁育系统显著影
响植物种内和种间的基因多样性［4］，因此对繁育系
统的研究对于繁育生物学和生物多样性保护具有重
要意义，是当今生态学和进化生物学研究的热点领
域之一［5］。植物的繁殖受多种因素的制约，如花粉
限制、资源限制、气候条件、基因因素等，在这些因素
中，花粉限制被认为是限制繁殖成功的主要因
素［6
--8］。大多数的濒危植物生存于片断化的生境
中，生境片断化对植物种的传粉和繁殖成功率的影
响是普遍的［9
--11］。由于自然生境的破坏和片断化
引起植物种群变小、种群密度降低，使植物种群更
易遭受花粉限制而降低其繁殖成功率［12］，最终影
响残留种群的生存力，增加了局部灭绝的风险［13］。
通常，片断化生境中的植物遭受的花粉限制可能
是由于花粉数量、花粉质量的降低导致的［10，12--14］，
尤其是在动物传粉的植物种中［15］，自然生境的破
坏和片断化减少了传粉者的数量和种类，改变了
传粉者的觅食行为，限制了传粉者的活动［12，16
--17］。
因此，了解片断化生境中濒危植物的开花生物学
特征、传粉过程及生殖成功情况，对于评价物种受
威胁程度和制订长期的保护、管理策略是至关重
要的［18］。
风 箱 果 (Physocarpus amurensis)，蔷 薇 科
(Ｒosaceae)风箱果属落叶灌木，我国仅一种，是古老
的残遗种，既是优良的观花灌木，又具有药用价值，
具有重要的观赏价值和经济意义［19］。目前，由于自
然历史因素和人类活动的影响，风箱果成熟植株仅
在海拔 800 m以上的石壁、悬崖边缘的石沟中分布，
自然生境已严重片断化，生境类似于“孤岛”。该种
的分布范围和种群数量正在日益缩减，这个局部种
群有消失的趋势，已经被列入中国第二批稀有濒危
保护植物［20］。对风箱果的研究目前主要集中在种
子萌发结实［21
--23］、组织培养［19］、杂交育种［24］等方
面，对其繁育系统、传粉生物学的研究不够系统全
面。本研究对风箱果的开花生物学和繁育系统类型
进行研究，旨在探讨生境片断化对风箱果传粉过程
和生殖成功的影响，了解其生殖过程中的濒危环节，
对于探讨风箱果生殖过程对种群未来命运的影响、
解释其濒危机制、制定合理的保护措施有着重要的
意义。
1 材料与方法
1. 1 开花生物学特性的观察
1. 1. 1 开花动态及形态特征的观察
从不同植株中随机选取 5 个花序，挂牌标记，记
录各花序开放时间。花朵开放当天，每隔 2 ～ 3 h 观
察 1 次。花朵开放之后，每天观察 1 次，直至花朵脱
落;每次观测时记录花序内花朵开放的顺序、花朵组
成部分的数目、形状、颜色及它们的时空动态，记录
花朵开放、花粉散出、柱头伸长、花蜜与气味有无及
开始出现和持续的时间;记录单花花期及花序花期。
1. 1. 2 花粉 /胚珠的测定
随机选取风箱果花药未开裂的花各 10 朵，置于
FAA固定液中带回实验室备用，采用王英强等［25］的
方法统计单花花粉数量;用刀片纵切子房，记录每朵
花的胚珠总数。用单花花粉总量除以单花胚珠总数
得到花粉 /胚珠，依据 Cruden［26］的标准评判繁育系
统类型。
1. 1. 3 杂交指数的估算
按照 Dafni［27］的标准进行花序直径、花朵大小
及开花行为的测量，由杂交指数(OCI)评判繁育系
统类型。具体方法如下:1)花朵或花序直径:＜ 1
mm记为 0，1 ～ 2 mm 记为 1，2 ～ 6 mm 记为 2，＞ 6
mm记为 3。2)花药开裂与柱头具可授性之间的时
间间隔:同时或雌蕊先熟记为 0，雄蕊先熟记为 1。
3)柱头与花药的空间位置:同一高度记为 0，空间分
离记为 1。三者累计得 OCI值。
评判标准:OCI = 0 时，繁育系统为闭花受精;
OCI = 1 时，繁育系统为专性自交;OCI = 2 时，繁育
系统为兼性自交;OCI = 3 时，繁育系统为自交亲和，
有时需要传粉者;OCI = 4 时，繁育系统为异交、部分
自交亲和、需要传粉者。
1. 2 生存分析
参照 Pflugshaupt等［13］的方法，在种群内随机选
择相距较远的 10 株风箱果植株，每株上进行 6 种传
粉处理:1)自然传粉 A:不套袋、不去雄、自由传粉，
用于检测自然条件下的结实率;2)自花传粉 B:开花
前套袋、不去雄，检测是否存在自花授粉;3)无融合
生殖 C:去雄后套袋、不授粉，检测是否有无融合生
殖;4)同株异花授粉 D:去雄后套袋、用同株处于盛
花期的不同花进行人工授粉，检测自交亲和性;5)
异株异花授粉 E:去雄后套袋、用不同植株(距离 ＞
10 m)处于盛花期的花粉进行异花授粉，检测结实
率;6)风媒传粉 F:去雄后套网，检测风媒传粉效果。
每个花序仅处理 1 朵未开放的小花，每隔 3 ～ 4 d 纪
录 1 次处理花是发育或败育情况。花脱落定义为
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第 1 期 殷东生等:风箱果的花部综合特征及繁育系统研究
“败育”，座果定义为“存活”。用花败育的时间进行
生存分析，检测相对生殖成功率。
1. 3 授粉试验
选择花序即将开放的植株，分别用硫酸纸袋(10
cm ×15 cm)和纱网(网眼为 80 目，大小为 10 cm × 15
cm)罩住花序直到试验结束。喷撒杀虫剂确保袋内
及网内没有活的昆虫等小动物存留。在种群内随机
选择相距较远的 10 株风箱果植株，每株上进行 6 种
授粉处理，人工授粉在晴天柱头可授性最强的时候
进行，重复授粉 2 次。其中，每株每个处理 3 个花
序，每个花序 10 朵花，每处理共 300 朵花，结实率 =
(果实数 /花数)× 100%，结籽率 = (种子数 /胚珠
数)× 100%。
1. 4 数据分析
运用 Spss(18. 0)统计软件对结实率和结籽率
进行方差分析，采用 Kaplan-Meier 方法进行生存分
析，并用对数秩检验比较不同授粉处理间花寿命的
差异程度。
2 结果与分析
2. 1 开花生物学特性
2. 1. 1 花的形态特征
风箱果花期 5 月末至 7 月初，伞房状花序生于
新枝顶端，每花序分化单花数通常 20 ～ 30 朵(图
1d)。花两性，白色，花瓣倒卵形，顶端具缺刻，花萼
与花瓣同数相间排列，5 瓣，离生。花药 4 室，丁字
着药，紫色;雌蕊通常 2 枚，偶 3 ～ 4 枚，外被星状毛，
基部合生。子房上位，2 ～ 4 心皮，1 室，通常 4 胚珠，
稀 5 ～6胚珠，边缘胎座。蜜腺位于子房基部、花托的
凹陷中，呈黄色，开花当天即分泌花蜜，量少(图 1h)。
2. 1. 2 花期及开花动态
风箱果单花花期(5. 1 ± 0. 23)d，依其形态和散
粉特征可分为 5 个时期:1)初花期(图 1a):花蕾卵
形，花瓣不可见，被花萼紧包，去花萼和花瓣镜检，花
药粉红色，未开裂，柱头白色有微弱突起，上无花粉。
2)散粉前期(图 1b):花瓣开展至花药开裂前，花萼
裂开后约 2 ～ 3 h 首先 1 个花瓣外展，露出部分花
蕊，其他花瓣从花蕾顶端依次展开;去花萼和花瓣镜
检，花药粉红色，柱头浅绿色有瘤状突起，上无花粉;
花瓣张开还未到垂直状态时花药出现横向裂缝，但
未散出花粉，此时花粉黏性较大，柱头与花药等长。
3)散粉初期(图 1c):花瓣从垂直状态到完全展开需
要约 2 h，花瓣完全展开后 2 h 花药全部开裂，部分
花药开始散粉。4)散粉盛期(图 1d):开花后 1 d 开
始大量散出花粉，柱头高于花药，第 2 天时花粉几乎
全部散出，此时花瓣开始脱落。5)散粉末期(图
1e):开花后 2 ～ 4 d 花药中残存少量花粉，花药颜色
变为褐色，部分花丝倒伏，柱头由黄色变为浅褐色有
的已经枯萎;5 ～ 6 d，萼片完全闭合;7 ～ 8 d 受精成
功的花朵子房部膨大分凸起，果实初现。
风箱果花序上花朵的开放顺序是从边缘到中央
(图 1f)，每个花序的花朵全部开放约需 5 ～ 15 d，平
均(8. 4 ± 0. 98)d。花序发育顺序一般经历以下几
个步骤:1)花序生长在新生枝条顶端，被若干叶子
紧紧包被，花蕾小密集，整个花序宽约 0. 7 cm、长约
0. 9 cm。2)花序轴伸长，小花蕾明显可见，彼此分
离，小花从 4 ～ 5 朵到 40 ～ 50 朵不等，其中20 ～ 30朵
居多。3)花梗伸长，花梗长 5 ～ 7 mm，总花梗长 1 cm
左右。4)小花明显膨大，直径 3 mm 左右，整个花序
的直径为 1. 2 ～ 2. 0 cm。
2. 1. 3 花粉 /胚珠和杂交指数
从表 1 可以看出:依据 Cruden［26］的花粉 /胚珠
评判标准，风箱果的繁育系统为专性异交。风箱果
虽属两性花，但是当花完全展开以前柱头的高度始
终低于雄蕊，开花 1 d以后柱头的高度高于雄蕊，柱头
刚具有可授性，此时处于散粉末期(图 1g);因此可以认
为其雌蕊柱头位置高于花药，且花药散粉初期雌蕊尚
未成熟，雌、雄器官在空间和时间上是分离的，杂交指
数为 5。根据 Dafni［27］的杂交指数评判标准，风箱果繁
育系统为异交、部分自交亲和、需要传粉者。
2. 2 生存分析
从表 2、3 可以看出:传粉处理显著影响花的败
育。自然传粉的花败育率高达 80%，说明自然条件
下存在严重的花粉限制;自花传粉、无融合生殖、风
媒传粉处理的花败育率都很高，败育率没有显著的
差异。试验结束后，自花传粉、无融合生殖的花全部
败育，说明风箱果种群既没有无融合生殖，也不存在
自花传粉现象;风媒传粉的花有 90%败育，说明风
媒传粉效率较低，但对风箱果有性生殖具有一定
补充作用;同株异花授粉的花存活时间最短，全部
败育;异株异花授粉的花存活时间最长，败育率也
最低。异株异花授粉与自然传粉的花败育率差异
显著，但其能够延迟花的败育时间，比自然授粉生
产更多的果实，说明人工授粉是成功的。同株异
花授粉花的败育率显著高于异株传粉，花的生存
时间也是所有处理中最短的，显示出个体水平上
的近交衰退，而且不结实，说明繁育系统具有自交
不亲和性。
2. 3 授粉试验
从表 4 可以看出:自然传粉下，风箱果的结实率
为(23. 02 ± 6. 08)%，结籽率为(9. 86 ± 2. 86)%;开
花前不去雄套袋的结实率为 0，表明风箱果不存在
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
图 1 风箱果花的形态描述
Fig． 1 Morphology of Physocarpus amurensis flower
自花传粉;去雄后套袋、不授粉处理的结果率为 0，
表明风箱果不存在无融合生殖现象;人工同株异花
授粉不结实;人工异株异花授粉结实率可达(60. 17 ±
6. 67)%，结籽率为(49. 61 ± 4. 04)%;去雄套网的
结实率为(8. 27 ± 0. 84)%，结籽率为(0. 66 ±
0. 09)%，表明风箱果风媒授粉的几率很小，生殖需
要传粉者。其中，自然传粉、人工异株异花授粉和风
媒传粉 3 种处理的结实率和结籽率差异显著。相对
于自然传粉和风媒传粉，人工异株异花授粉不仅可
以显著提高结实率，还可以显著提高结籽率。
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第 1 期 殷东生等:风箱果的花部综合特征及繁育系统研究
表 1 风箱果的花粉 /胚珠比和杂交指数
Tab． 1 Pollen /ovule ratio and outcrossing index of Physocarpus amurensis
观测项目
Items of observation
表现
Expressions
繁育系统类型
Types of breeding system
每朵花的花粉数目 Number of pollen grains per flower 31 744 ± 2 514
每朵花的胚珠数目 Number of ovules per flower 8. 11 ± 0. 05
花粉 /胚珠 Pollen /ovule ratio 3 914 ± 310 专性异交 Obligate xenogamy
花朵直径 Diameter of flower /cm 3
雌雄时间分离 Temporal separation of pistil and stamen 1
雌雄空间分离 Spatial separation of pistil and stamen 1
杂交指数 Outcrossing index 5
异交、部分自交亲和、需要传粉者 Out-crossed，
partially self-compatible，demanding for pollinators
表 2 授粉处理对风箱果花生存时间及败育率的影响
Tab． 2 Effects of all pollination treatments on the timing and
rate of flower abortion of Physocarpus amurensis
授粉处理
Pollination
treatments
花生存时间
Fruit survival
time /d
花败育率
Fruit
abortion /%
自然传粉
Natural pollination (A)
17. 4 ± 2. 8 80
自花传粉
Self-pollination (B)
17. 9 ± 1. 2 100
无融合生殖
Apomixes (C)
17. 9 ± 1. 8 100
同株异花授粉
Inbreeding pollination(D)
14. 6 ± 1. 0 100
异株异花授粉
Outcrossing pollination (E)
28. 5 ± 1. 4 10
风媒传粉
Netting and no emasculation (F)
17. 2 ± 1. 6 90
表 3 授粉处理对风箱果花败育时间的 Kaplan-Meier分析
Tab． 3 Kaplan-Meier life table statistics on variation in the
timing of flower abortion within the pollination treatments in
natural population of Physocarpus amurensis
变异来源
Sources
of variation
处理间比较
Treatments
compared
χ2 P
全部处理
All pollination treatments
A、B、C、D、E、F 24. 73 ＜ 0. 01
自花传粉
Self-pollination
A、B 0. 19 0. 663
无融合生殖
Apomixes
A、C 0. 44 0. 507
异交授粉
Outcrossing pollination
A、E 9. 52 ＜ 0. 01
近交 ×异交
Inbreeding × outcrossing
D、E 12. 43 ＜ 0. 01
风媒传粉
Netting and no emasculation
A、F 0. 56 0. 326
表 4 授粉处理对风箱果结实率和结籽率的影响
Tab． 4 Effect of different pollination treatments on fruit setting
ratio and seed setting ratio of Physocarpus amurensis
授粉处理
Pollination treatment
结实率
Fruit setting ratio /%
结籽率
Seed setting ratio /%
A 23. 02 ± 6. 08 b 9. 86 ± 2. 86 b
B 0 0
C 0 0
D 0 0
E 60. 17 ± 4. 67 a 49. 61 ± 4. 04 a
F 8. 27 ± 0. 84 c 0. 66 ± 0. 09 c
注:数据为平均值 ±标准误差，不同小写字母表示 5%水平差异显
著。Notes:Data are mean ± SE，and different lowercase letters mean
significant difference at 5% level．
3 结论与讨论
植物的花部综合特征与传粉者行为、传粉机制
以及植物适合度密切相关［3］。在植物界，异交种类
通常具有一些独特的性状与自交种类相区别［28］。
风箱果的花部综合特征促进异交，如颜色鲜艳、具蜜
腺、花粉粒多、雌雄异熟和雌雄异位等，套袋隔离传
粉昆虫的试验(结实率为 0)证实了此结论。授粉处
理结果显示，人工同株异花授粉的结实率为 0，而人
工异株异花授粉的结实率较高，表明该种自交不亲
和。套袋试验结果表明，传粉昆虫是其完成生殖过
程所必需的，同时不存在无融合生殖。依据 Cruden
花粉 /胚珠的评判标准，繁育系统属于专性异交类
型;按照 Dafni杂交指数的评判标准，风箱果的繁育
系统为异交、部分自交亲和、需要传粉者;套袋试验
结果显示风箱果在自然条件下为异花传粉，虫媒为
主。可见，花粉 /胚珠的检测结果与套袋试验的结果
一致，而杂交指数的检测结果与套袋试验的结果不
完全一致。本试验结果再次证明花粉 /胚珠作为植
物繁育系统的指示参数可以快速简便地检测显花植
物的繁育系统［28
--29］。
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
在有性生殖中，植物花的生物学特征与其传粉
机制相适应，有效的传粉以大量的花粉、有效的传媒
和处于可授期的柱头为前提［30］。花粉保持活力的
时间长短和柱头可授粉期的长短影响开花不同阶段
的传粉成功率、各种传粉者的相对重要性等［28］。研
究显示，风箱果雌雄蕊异熟，开花当天花粉生活力最
高，随着开花时间的延长显著下降;而开花 2 d 以后
柱头才具可授性，这种开花特点降低了自花授粉的
几率［19］。生存分析与控制授粉试验的结果相同，自
然授粉花的败育率较高(80%)，结实率和结籽率均
较低;自花传粉、无融合生殖和同株异花授粉的花全
部败育，结实率为 0;风媒传粉的花有 90%败育，结
实率和结籽率显著低于自然授粉;异株异花授粉的
花败育率最低，结实率和结籽率显著高于自然授粉。
说明风箱果恶劣的生存条件如低温、大风、多雨以及
海拔高等不利因素，限制了传粉昆虫的种类及其活
动能力和访花频率，导致到达柱头的异花花粉数量
减少，继而影响植物的生殖成功率［10］。生存分析表
明，无融合生殖和自花传粉的花存活时间比自然授
粉的有所延长。有研究证明植物在传粉者稀少或不
稳定的环境中可通过延长花的存活期来提高生殖成
功率［31
--32］。风箱果自然授粉花的败育率高达 80%，说
明自然条件下存在严重的传粉限制(传粉昆虫、花粉数
量等)。风箱果人工异株授粉花的败育率显著低于自
然授粉，说明传粉限制是制约果实和种子生产的重要
因素。这与前人的研究结果相同［10，13，33］。
在自然状况下，判断有性生殖成功与否的一个
重要标准是结籽率的高低［12］。风箱果在自然条件
下的结实率较高，可达(23. 02 ± 6. 08)%，但结籽率
很低，仅为(9. 86 ± 2. 86)%;说明分布区内风箱果
植株有性生殖能力较低。风箱果分布区的自然生境
已严重片断化，种群正在急剧减小中，生境片断化的
一个潜在后果是破坏传粉者与植物之间的互惠共生
关系，从而影响植物物种的生殖成功［9，12］，会造成
物种生殖的传粉限制［2，11，16
--17］。研究发现，风箱果
在残存生境中的传粉昆虫种类有限，且访花频率较
低，有效传粉昆虫是蜜蜂科昆虫，主要是叶蜂和蜜
蜂，叶蜂的访花频率为 5. 66 次 /(h·花序)，蜜蜂的
访花频率为 4. 00 次 /(h·花序)［19］。另外，单株及居
群水平上花的不同步发育，整个居群花期可达 30 d
之久，这些特征可能也是风箱果长期适应传粉环境
不稳定的结果。套袋试验也表明，相对于自然状况，
人工异株异花授粉可以显著地提高风箱果的结实率
和结籽率。人工同株异花授粉不结实，自交不亲和，
繁育系统属专性异交类型，避免了近交及近交衰退
导致风箱果个体生殖成功率的下降。风箱果在野外
属于星散分布，虽然单花花粉较多，但异株异花授粉
较为困难，受花粉传递限制较明显。因此，传粉限制
是导致当前片断化生境中风箱果植株结实率和结籽
率不高的一个重要原因。因此，有必要对风箱果的
生存环境加以保护，增加传粉者的种类和数量，促进
有性生殖的成功，进一步促进种群的恢复。
即使在种子结籽率很低的情况下，风箱果较大
的单株开花量保证了一定数量的果实和种子产量。
风箱果在自然状态下的结实率，尤其是结籽率不高，
表明生境片断化和种群的减小正在对植株的一些早
期生殖特征产生影响了。风箱果风媒传粉结实率和
结籽率虽然非常低，但在残存生境中也保证了一定
数量的果实和种子产量，为该物种长期适应不断变
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(责任编辑 赵 勃 李文军
责任编委 林金星)
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