全 文 ：异质性生境中匍匐茎草本野草莓(Fragariavesca)
的克隆内资源共享＊
廖咏梅 1 　刘富俊 1　黎云祥 1＊＊　陈劲松 2
(1西华师范大学生命科学学院 , 四川南充 637009;2中国科学院成都生物研究所 , 成都 610041)
摘　要　研究了不同海拔高度(1800和 3900 m)的匍匐茎克隆植物野草莓(Fragariavesca)
种群对光照和养分资源斑块性分布生境的响应 。结果表明:与资源的空间同质性处理(Ⅰ )
和(Ⅱ)相比 ,资源的空间异质性处理(Ⅲ)和(Ⅳ)中 2个种群的野草莓的近端 、远端分株部
分和整个克隆片段的生物量和分株数均明显增加。当近端分株部分经历低光高养 ,而与其
相连的远端分株部分经历高光低养时 ,相比于整个克隆片段都处于低光高养的同质性生
境 ,来自 2个海拔的种群的近端分株部分都会增加对根的生物量分配;当近端分株部分经
历高光低养 ,而与其相连的远端分株部分经历低光高养时 ,相比于整个克隆片段都处于低
光高养的同质性生境 ,来自 2个海拔的种群的近端分株部分都会减少对根的生物量分配 ,
远端分株部分也被观察到类似的生物量分配格局。相比于高光低养的同质性生境 ,当与低
光高养的远端分株部分相连时 ,经历高光低养的近端分株部分有更大的叶面积;相比于低
光高养的同质性生境 ,当与低光高养近端分株部分相连时 ,经历高光低养的远端分株部分
有更大的叶面积 。结果表明 ,野草莓在资源交互斑块性生境中发生了克隆内分工 ,克隆内
分工有利于克隆植物对异质性资源的利用 ,对克隆植物在资源斑块性分布生境中的生存和
生长具有重要的意义 。
关键词　资源交互斑块性;同质生境;克隆内分工;野草莓
＊四川省教育厅重点项目(08ZA017)和四川省重点学科建设资助项目(SZD0420)。
＊＊通讯作者 E-mail:yx-li@ 263.net
收稿日期:2010-05-24　　接受日期:2010-09-04
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)12-2390-05
IntraclonalresourcessharingofstolonherbFragariavescainresponsetoheterogeneous
habitat.LIAOYong-mei1 , LIUFu-jun1 , LIYun-xiang1 CHENJin-song2 (1ColegeofLifeSci-
ence, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637009, Sichuan, China;2ChengduInstituteof
Biology, ChineseAcademyofSciences, Chengdu610041, China).ChineseJournalofEcology,
2010, 29(12):2390-2394.
Abstract:Theesentialresourcesforplantgrowthcouldbenegativelycorelatedwitheachother
withinthepatches.Inthispaper, theclonalfragmentsofstolonherbFragariavescafromtwoal-
titudes(1800mand3900mabovesealevel)weresubjectedtoreciprocalpatchinessoflightand
soilnutrientresources.Thefitness-relatedtraits(biomassandnumberoframets)andtheplastic-
ityofthespeciesinroot/shootratioandleafareawereinvestigated.Ourresultsdemonstratedthat
thebiomassandnumberoframetsinproximalclonalpart, distalclonalpart, andwholeclonal
fragmentfromthetwoaltitudeshadasignificantincreaseintheresourcesheterogeneitytreatments
(Ⅲ andⅣ), comparedwithintheresourceshomogeneitytreatments(Ⅰ andⅡ).Theproxi-
malrametsinthetreatmentwithlowlightandhighnutrientalocatedmorebiomasstothebelow-
groundasconnectedtothedistalrametsgrowninhighlightandlownutrientthanasconnectedto
thedistalrametsgrowninlowlightandhighnutrient.Theproximalrametsinthetreatmentwith
highlightandlownutrientalocatedmorebiomasstotheabove-groundasconnectedtothedistal
rametsgrowninlowlightandhighnutrientthanasconnectedtothedistalrametsgrowninhigh
lightandlownutrient.Thesimilaralocationpaternswereobservedinthedistalramets.The
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(12):2390-2394　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0365
proximalrametsgrowninhighlightandlownutrientpresentedlargerleafareaasconnectedto
thedistalrametsgrowninlowlightandhighnutrientthanasconnectedtothedistalrametsgrown
inhighlightandlownutrient.Thesimilaralocationpaternswereobservedinthedistalramets.
Theseresultssuggestedthatthereexistedareciprocaltranslocationofassimilatesandnutrients
betweentheinterconnectedramets, whileroot/shootratioandleafareawereplastic, whichledto
anenvironmentalyinducedspecializationforuptakeoflocalyabundantresources.Therefore,
sharingintraclonalresourceswasverysignificantforthesurvivalandgrowthofclonalplantsin
heterogeneoushabitat.
Keywords:reciprocalresourcespatchiness;homogeneoushabitat;intraclonalspatialdivisionof
labor;Fragariavesca.
　　克隆生长(clonalgrowth)是指植物在自然条件
下通过营养生长产生具有潜在独立性个体的过程
(deKroon＆ vanGroenendael, 1997)。克隆植物通
过克隆生长产生大量基因型相同的分株 ,这些分株
在完全独立之前通过间隔子(匍匐茎或根状茎)相
互连接 ,且分株间的间隔子常可维持一或多个生长
季 ,从而实现克隆植物的遗传学个体(基株 , genet)
迅速对相当大生境面积的占据 。克隆生长能降低基
株的死亡风险 ,且相连分株间能够通过间隔子相互
传递和共享由不同分株获得的资源 ,从而更有利于
克隆植物对异质性资源的利用 ,提高基株在异质性
生境中的存活与生长 。
在自然环境中 ,植物生长的必需资源(如光 、水
分 、矿质养分等)和环境条件 (如温度 、光照 、湿度
等)往往呈现时间和空间的异质性分布。同一基株
的相邻分株也常常处于不同的资源斑块或小生境中
(Hutchings＆Wijesinghe, 1997),而且不同类型必需
资源的分布往往具有一定相关性。同一斑块内可能
存在 “资源交互斑块性(reciprocalpatchinessofre-
sources)”(Alpert＆Stuefer, 1997),即某一斑块中 A
资源丰富 , B资源缺乏 ,而在另一相邻斑块中 A资源
缺乏 , B资源丰富。非克隆植物与克隆植物在资源
交互斑块性环境中的资源分配格局明显不同 ,非克
隆植物个体通常趋向于将较多的生物量投向吸收较
缺乏资源的器官或部分 ,即表现为 “趋贫特化(spe-
cializationforscarcity)”,然而 ,克隆植物分株间可以
通过间隔子(匍匐茎或根状茎)相互传递光合产物 、
水分和养分等资源 ,且由于植物从资源丰富的环境
中获取单位资源的花费比从资源缺乏的环境中获取
等量资源的花费更低 (Rapport＆ Turner, 1977;
Bloometal., 1985),因此 ,在斑块性生境中相连克
隆分株会将相对多的生物量投向吸收较丰富资源的
器官或部分(Evans＆ Whitney, 1992),即分株发生
了 “趋富特化(specializationforabundance)”。例如 ,
在高光照低土壤养分或水分环境中 ,植物会把生物
量较多的分配到地上部分 ,从而有利于对光资源的
获取 ,而在低光照高土壤养分或水分环境中 ,植物会
把生物量较多的分配到地下部分 (Bloometal.,
1985;Alpert＆ Mooney, 1986;Stuefer, 1997),从而利
于对养分或水分资源的获取 。克隆植物的相连分株
在这种资源交互斑块性环境下的克隆内分工 ,有利
于整个基株或克隆片段对异质性资源的利用 ,具有
重要的生态适应意义。
西南青藏高原与四川盆地的过渡带为典型的高
山峡谷区 ,区内动 、植物种类繁多 ,资源丰富且生长
着许多克隆植物(中国科学院青藏高原综合考察
队 , 1994)。为探讨这些克隆植物在资源交互斑块
性环境中是否也表现出上述特有的资源投资格局 ,
本文以来自 2个不同海拔(1800和 3900 m)种群的
匍匐茎克隆草本野草莓(Fragariavesca)为研究对
象 ,模拟光照和养分交互斑块性环境 ,拟回答以下问
题:1)置于异质性条件下的分株对是否比同质性条
件下的分株对有更大的克隆生长(如生物量和分株
数)? 2)与同质性条件相比 ,异质性条件下的分株
对是否发生了克隆内分工 ? 3)来自 2个不同海拔
的野草莓种群在资源交互斑块性环境中的形态可塑
性是否存在差异?
1　材料与方法
1.1　研究物种
野草莓系蔷薇科草莓属 ,是一种矮小的多年生
草本 ,叶具一细长的叶柄 ,长在缩短的茎上 ,每片叶
由 3或 5小叶组成 ,呈典型的莲座型 。当其实生苗
生长一定时间后 ,直立茎上的一个或多个侧芽开始
形成匍匐茎 ,当匍匐茎横向生长一段时间后 ,其顶芽
转向上形成节间极度缩短的直立茎 ,当与潮湿的土
2391廖咏梅等:异质性生境中匍匐茎草本野草莓(Fragariavesca)的克隆内资源共享
壤接触时 ,直立茎的基部形成许多的不定根 ,从而形
成分株 ,此过程不断重复 ,形成合轴分枝型(sympo-
dialbranching)的地面匍匐茎网络系统。一个生长
季中 ,单个分株可生出 1 ～ 4个匍匐茎 ,花果期为 5
～ 7月 ,所有的匍匐茎在夏末开始枯萎。该种在四
川 、吉林 、陕西 、甘肃 、新疆 、云南以及贵州有广泛分
布 ,常生于林内或森林边缘(渝德浚 , 1985)。
1.2　实验设计
2008年 7月 ,在阿坝藏族羌族自治州米亚罗 2
个不同海拔高度上(1800和 3900 m)各采集 8株野
草莓 ,每株至少有 8个新近产生的分株。将这些植
株分成由大小相似的 2个分株组成的克隆片段 。距
离母本分株更近的近端分株及其所产生的后代分株
称为近端分株部分 ,而远离母本分株的远端分株及
其所产生的后代分株称为远端分株部分。先将这些
分株对在茂县生态站沙池中培养 2周 ,再移植到盛
满河沙的木盒(0.5m×0.2 m×0.15m)中培养 1
周 ,每个木盒中 1个分株对 ,保持分株对的匍匐茎节
间连接 ,同时用薄木板和防水塑料布将这些木盒分
隔成两半 ,这样 2个分株分别被种在木盒的二部分 。
实验共设 4个处理:在光照和养分资源的空间同质
性处理中 ,相连分株对被施以空间同质性的低光高
养处理(Ⅰ)或高光低养处理(Ⅱ);在光照和养分的
空间异质性处理中 ,相连的近端分株部分被施以低
光高养处理而远端分株部分被施以高光低养处理
(Ⅲ)或相连的近端分株部分被施以高光低养处理
而远端分株部分被施以低光高养处理(Ⅳ)(图 1)。
用黑色遮荫网为低光照条件分株遮荫 ,其光强为高
光照条件(100%的全光照)的 30%;低养分条件为
每周施 1 L的水 ,高养分条件为每周施 1 L的营养
液(5‰ CO(NH2)2 , 3‰ KH2PO4)。实验期间施足
量的水 ,以保证水分不成为限制植物生长的因素 。
每处理 8个重复 ,来自同一基株的分株对都经历了
所有的 4种处理 ,以避免不同基株间的遗传差异影
响实验结果 ,实验持续 9周 。
1.3　数据处理
实验结束时 ,计数远端和近端克隆分株部分的
分株数 ,并用叶面积仪(SHY-150)测定叶面积 ,然后
分成根 、叶 、叶柄和匍匐茎 4部分 ,在 70℃的烘箱中
连续烘 52h至恒重 ,最后用万分之一的分析天平称
量各部分的干重 。采用 one-wayANOVA对远端 、近
端分株部分以及整个克隆片段的生物量 、分株数 、根
冠比和叶面积进行分析 ,并用 Duncan法对均值进行
多重比较。
图 1　实验设计图解
Fig.1　Schematicrepresentationoftheexperimentaldesign
(Ⅰ )2个分株经历低光高养处理;(Ⅱ)2个分株经历高光低养处理;
(Ⅲ)近端分株部分经历低光高养处理 ,远端分株部分经历高光低养
处理;(Ⅳ)近端分株部分经历高光低养处理 , 远端分株部分经历低
光高养处理;P表示近端分株 , D表示远端分株。阴影部分为低光处
理 ,空白部分为高光处理。
2　结果与分析
2.1　生长表现
异质性生境下 ,来自 2个海拔种群的近端 、远端
分株部分和整个克隆片段的生物量和分株数都比同
质生境下更大 。相同的处理下 ,来自海拔 1800 m的
种群比来自海拔 3900 m的种群的克隆片段具有更
高的生物量和分株数(图 2)。
图 2　野草莓近端克隆分株部分 、远端克隆分株部分以及整
个克隆片段的总生物量和分株数
Fig.2　Biomassandnumberoframetsofproximalpart,
distalpartandwholeclonalfragmentofFragariavesca
数据为均值 ±标准误;处理的符号见图 1,克隆片段等于远端分株部
分和近端分株部分之和 ,远端分株部分和近端分株部分具有相同小
写字母的水平柱之间差异不显著(P>0.05),克隆片段为具有相同
大写字母之间差异不显著(P>0.05)。
2392 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 12期　
2.2　生物量分配及形态可塑性变化
经历低光高养的近端分株部分与经历高光低养
的远端分株部分相连时 ,相比于低光高养的同质性
生境 ,来自 2个海拔的种群都会增加对根的生物量
分配;经历高光低养的近端分株部分与经历低光高
养的远端分株部分相连时 ,相比于高光低养的同质
生境 ,来自 2个海拔的种群都会减少对根的生物量
分配 ,远端分株部分也能观察到类似的生物量分配
格局。相比于海拔 1800 m的种群 ,来自海拔 3900
m的种群具有更大的根生物量分配(图 3)。相比于
高光低养的同质性生境 ,当与低光高养远端分株部
分相连时经历高光低养近端分株部分有更大的叶面
积;相比于高光低养同质性生境 ,当与低光高养近端
分株部分相连时经历高光低养远端分株部分有更大
叶面积 ,这一分株形态表现格局在 2个不同海拔种
群中均可以被观察到(图 4)。就同质性生境而言 ,
图 3　近端分株部分和远端分株部分的根冠比
Fig.3　Ratioofroottoshootofproximalclonalpartand
distalclonalpartofFragariavesca
符号见图 1,具有相同小写字母的水平柱间差异不显著(P>0.05)。
图 4　远端分株部分和近端分株部分的叶面积
Fig.4　Leafareaofproximalclonalpartanddistalclonal
partofFragariavesca
处理符号见图 1,具有相同小写字母的水平柱之间差异不显著(P>
0.05)。
光照条件引起的叶面积的变化在不同海拔种群间存
在差异 ,即低海拔种群表现出更大的叶面积形态可
塑性(图 4)。
3　讨　论
结果显示 ,来自 2个海拔高度的野草莓 ,整个克
隆片段在异质环境条件下的生物量和分株数都大于
同质环境条件下的 。这可能是由于相比于同质环境
条件 ,异质性环境条件下的野草莓相连分株间存在
着资源的交互传输 ,正是这种资源的共享缓解了局
部资源的缺乏 ,从而增强了远 、近端克隆分株部分和
整个克隆片段的生长。这与前人的研究结果类似 ,
经历光照与养分交互资源斑块的 Fragariachiloensis
(Friedman＆ Alpert, 1991)相连分株间的资源交互
传输能够缓解局部资源缺乏对植物生长的影响 ,克
隆片段在异质性环境条件下的生长要比同质环境条
件下好 (Stuefer＆ Hutchings, 1994;Stueferetal.,
1996;Yuetal., 2002a, 2002b;陈劲松等 , 2004)。从
分株的根冠比看 , 2个来自不同海拔的种群在交互
斑块性资源中地上和地下构件均发生了功能特化 ,
即存在克隆内分工。本实验中 ,来自 2个不同海拔
高度种群野草莓的根冠比对光照和养分资源交互斑
块性环境的反应格局与生长于海岸沙丘生境中匍匐
茎草本 Fragariachiloensis(Friedman＆ Alpert,
1991)和 Potentilareptans(Stuefer, 1997)对交互资源
斑块性生境的反应相似 。
相对于生长在适宜生境中的植物而言 ,生长在
不利生境中的植物的相对生长速率 (RGR)更低。
来自高山的植物在花园栽培条件下也显示出低的生
长速率 ,这种低的生长速率可能是由遗传决定的
(Körner＆PelaezMenendez-Riedl, 1989)。相同的处
理下 ,来自海拔 1800 m的种群比来自海拔 3900 m
的种群的克隆片段具有更高的生物量和分株数。
高山植物由于长期面对低的大气温度 、强风 、具
丰富短波光强的太阳辐射以及低的大气压力等 ,植
株大多变得低矮 ,呈垫状或莲座状 ,身被绵毛或绒毛
(Bilings＆Mooney, 1968;Bliss, 1971)。来自 1800m
的野草莓种群的根冠比小于来自 3900m的种群 ,野
草莓的根冠比随海拔的升高而增加。在高海拔生境
中 ,植物地下部分累积大量的碳水化合物对其忍耐
低温和来年的萌发 、生长具有十分重要的意义。
生物量分配格局对资源水平的可塑性反应是实
现分株功能特化的基本途径之一 ,而资源获取结构
2393廖咏梅等:异质性生境中匍匐茎草本野草莓(Fragariavesca)的克隆内资源共享
(如叶片和根)对资源水平的可塑性是实现分株功
能特化的另一条途径 。相比于高光低养的同质性生
境 ,当与经历低光高养的分株相连时 ,经历高光低养
的远 、近端分株部分都具有更大的叶面积 ,这可能有
助于其更好捕获光 、增强光合能力 ,从而为相连遮荫
分株提供光合产物 ,维持其生长。就同质性生境而
言 ,光照条件引起的叶面积的变化在不同海拔种群
间存在差异 ,即低海拔种群表现出更大的叶面积形
态可塑性。在不利生境中 ,植物生长和形态可塑性
的花费非常高 ,并且高的形态可塑性并不一定有利
于资源的获取(Hutchings＆ deKroon, 1994),因此 ,
在资源水平低或受胁迫的生境中 ,例如高盐草甸 ,选
择压力倾向于形态和生长可塑性低的植物 (van
Groenendael＆ deKroon, 1990;deKroon＆ vanGro-
enendael, 1997;Yuetal., 2002b)。在与高山环境类
似的极地苔原生境中 ,通常认为植物的表型可塑性
较低(Grime, 1979;Fetcher＆Shaver, 1990)。来自高
海拔的野草莓可能采取一种低的形态可塑性策略来
获取资源 ,而来自低海拔的野草莓可能采取一种高
的形态可塑性策略来获取资源(deKroon＆ Hutch-
ings, 1995;陈劲松等 , 2004)。
本研究表明 ,来自 2个海拔高度的野草莓 ,整个
克隆片段在光照和养分的异质性条件下比同质性条
件下有更大的克隆生长(生物量和分株数),且在光
照和养分的交互斑块性资源中发生了克隆内分工 。
克隆内资源共享对克隆植物在各种逆境中的生存具
有重要意义 ,本研究有助于加深我们对克隆内资源
共享对异质性生境中克隆植物分株定居和基株扩展
贡献的认识 ,进一步丰富克隆植物的生长及其生态
适应对策研究。
参考文献
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ringandfunctionalspecializationoframetsinresponsetoresourceheterogeneityinthreestoloniferousherbs.ActaBotanicaSinca, 44:468-473.
作者简介　廖咏梅 ,女 , 1970年生 ,硕士 , 副教授。主要研究
方向为植物生态学 , 发表论文 20余篇。 E-mail:lym3326@
126.com
责任编辑　魏中青
2394 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 12期