全 文 ：光照和水分交互斑块性生境中蛇含萎陵菜的克隆内分工
雷泞菲 , 潘丽娟 , 阳小成 , 何 健　(成都理工大学材料与化学化工学院生物工程系 ,四川成都 610059)
摘要　以匍匐茎克隆植物蛇含萎陵菜(Potentilla kleiniana W)为对象 ,研究其在高光照低水分斑块和低光照高水分斑块组成的资源交互
斑块性生境中的克隆内分工。结果显示 ,当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株与生长于低光照高水分条件下(LH)分株之间的
匍匐茎连接时 ,蛇含萎陵菜植株的HL分株 、LH分株以及整个分株对系统的生物量均获得显著增加;蛇含萎陵菜植株的HL分株根冠比
显著小于切断分株间连接时HL分株的根冠比;蛇含萎陵菜植株的 LH分株根长显著大于切断分株间连接时 LH分株根长;蛇含萎陵菜
植株的HL分株叶面积显著大于切断分株间连接时HL分株叶面积。结果显示 ,资源交互斑块性生境中蛇含萎陵菜通过生物量分配格局
以及资源吸收结构特化发生了克隆内分工 ,通过分工克隆植物能有效地利用异质性分布的资源 ,具有重要的生态适应意义。
关键词　克隆植物;蛇含萎陵菜;资源交互斑块性;克隆内分工
中图分类号　Q948.11　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)03-00891-02
Intraclonal Division of Labor inResponse to Reciprocal Patchiness of Light and WaterAvailability in the Stoloniferous Herb Potentilla kleiniana
LEI Ning-fei　(Department of Bio-engineering , College of Material and Chemical Engineering, Chengdu University of Technology , Chengdu , Sichuan
610059)
Abstract　Plants environments with reciprocal patchiness of resources , in which the availability of two resources such as light and soil nutrients are
patchily distributed in horizontal space and negatively correlated in each patch , are common in many ecosystems.Intraclonal spatial division of labour of
Potentilla kleiniana was investigated in response to the reciprocal patchiness of resources.The results indicated that the root-shoot ratio and clonal morpho-
logical traits(leaf area and root length)were altered in away that enhanced the capture of light resource and soil water.The performance of ramets growing
in patches with high light intensitywith low soil water into the adjacent opposite patches was increased in terms of fitness-related traits(biomass).Appar-
ent reciprocal resource transport between the ramets in an environment of reciprocal patchiness of resources can enhance the growth of ramets with comple-
mentary resource deficiencies.By intraclonal spatial division of labour, clonal plants , such as Potentilla kleiniana ,may be able to exploit heterogeneous re-
sources supply efficiently and mitigate the stress caused by reciprocal patch iness of resources.
Key words　Clonal plants;Potentilla kleiniana;Reciprocal patchiness of resources;Intraclonal spatial division of labour
基金项目　四川省青年基金项目(07ZQ026-039);成都理工大学青年基
金项目(2006QJ13)。
作者简介　雷泞菲(1974-),女 ,四川阆中人 ,讲师 ,从事植物学研究。
收稿日期　2007-08-21
　　自然生态系统中植物生长和繁殖所必需资源如光 、水和
养分等常呈异质性分布 ,这种异质性在水平空间常常表现为
斑块性 ,例如一个斑块内光照充足而土壤养分/水分贫乏 ,与
之相邻的斑块内光照不足而土壤养分/水分丰富[ 1] 。当这两
种资源斑块单独存在时 ,处于其中的植物生长和繁殖均会在
不同程度上受到抑制[ 2] 。克隆生长赋于克隆植物强大的侧
向生长能力 ,使得相互连接克隆分株所组成的基株或分株系
统能占据广阔的水平空间。因此 ,同一克隆基株或克隆片段
的相互连接分株可能处于不同的资源斑块(小生境)中。由
于相连的克隆分株分别生长在不同的斑块中 ,分株的资源分
配可能发生“趋富特化”(Specialization for abundance),即将相
对较多的生物量投向吸收丰富资源的器官和部分 ,然后通过
克隆整合可以进行资源的相互传递和共享 ,从而增强克隆植
物的生长。克隆植物相连分株这种相应于资源交互斑块性
环境条件所特有的资源投资格局 ,客观上能促进基株或克隆
片段的生长和繁殖 ,可能具有重要的生态适应意义 。
由于植物对地上和地下资源吸收器官的投资存在均衡
关系 ,分株获取地上/地下资源功能的特化可以通过调整对
地上/地下资源吸收器官生物量相对投资比例(生物量分配)
实现 ,例如为增加对地下水/养分资源的获取 ,分株可以通过
增加对根生物量的相对投资来实现 ,因此生物量分配格局对
资源水平的可塑性反应是实现分株功能特化的基本途径之
一。此外 ,地下资源获取器官与资源吸收相关的表型特征
(如根长 、根表面积和细根数量等)以及地上资源获取器官
(如叶片)及其支持器官(叶柄)相关特征(如叶面积 、比叶面
积 、叶柄长等)的可塑性将影响克隆植物对地上和地下资源
的获取 ,例如分株可能通过增加叶面积和/或通过增加叶柄
长度使得叶片处于相对高而明亮的位置等途径来增加对光
资源的获取。同样 ,分株可以通过增加细根数量 、长度和表
面积等途径来增加对地下水分/养分资源的获取。因此资源
获取结构对资源水平的可塑性是实现分株功能特化的另一
条重要途径。
笔者以匍匐茎草本克隆植物蛇含萎陵菜(Potentilla
kleiniana W)为研究对象 ,将其相连分株种植于光照和水分交
互斑块性环境条件下 ,探讨①相比于同质环境条件 ,异质性
环境条件下相连分株间是否发生生物量和资源获取结构趋
富性功能分化;②这种功能分化是否促进整个克隆片段的
生长 。
1　材料与方法
1.1　植物种　蛇含萎陵菜(Potentilla kleiniana W)为蔷薇科
多年生草本 ,茎匍匐 ,掌状复叶 ,基生叶小叶 5 ,倒卵形或倒披
针形 。分布从东北至广东 、广西 ,常生山坡 、草甸或河边[ 3] 。
1.2　实验材料的准备和实验设计　2004年5月 ,采集蛇含萎
陵菜 10株 ,经培养每个植株至少产生了几十个分株。2005
年 5月中旬 ,选择大小相近分株对 ,将分株对的两个相连分
株部分分别种植于两个直径和高均为10 cm盛满沙子的营养
钵中 。经过 1周的恢复生长 ,将分株经历高光低水(HL)和低
光高水(LH)处理 ,并对分株间连接进行切断和不切断处理 。
高光照条件为 85%全光照 ,低光照条件为 30%全高光照;采
用不同浇水频率来控制水分条件 ,高水分条件为经常浇水以
使沙基质始终保持湿润 ,而低水分条件为间隔浇水以使沙基
质大部分时间呈微干状态 ,实验设置 10个重复。实验于
2005年 5月 20日开始至 7月 20日结束 ,然后对每个分株对
的两个分株部分分别收获 ,测定生物量 、根冠比 、分株根长以
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(3):891-892 , 913　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　方媛　责任校对　方媛
DOI :10.13989/j.cnki .0517-6611.2008.03.009
及叶面积等指标。
2　结果与分析
当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株与生长于
低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎茎连接时 ,蛇
含萎陵菜植株的HL分株 、LH分株以及整个分株对系统的生
物量均获得显著增加(图 1)。
注:具有相同字母的柱体之间差异不显著(P=0.05)。下图同。
　Note:The columniations marked with asame letter mean no significant
differences(P=0.05).The same as follow f igure.
图1　蛇含萎陵菜 HL、LH分株部分及分株对系统生物量
Fig.1　The HL , LH ramets of Potentilla kleiniana and biomass of
ramets to system
　　当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株与生长于
低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎连接时 ,蛇含
萎陵菜植株的HL分株根冠比显著小于切断分株间连接时
HL分株的根冠比;当保持生长于高光照低水分条件下(HL)
分株与生长于低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎
茎连接时 ,蛇含萎陵菜植株的 LH 分株根冠比与切断分株间
连接时LH分株根冠比差异不显著(图 2)。
图2　蛇含萎陵菜分株对系统 HL和 LH分株部分的根冠比
Fig.2 The root-stem ratio ramets to HL system andHL ramets parts
of Potentilla kleiniana
　　当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株与生长于
低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎连接时 ,蛇含
萎陵菜植株的HL分株根长与切断分株间连接时HL分株根
长差异不显著;当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株
与生长于低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎连
接时 ,蛇含萎陵菜植株的 LH 分株根长显著大于切断分株间
连接时LH分株根长(图 3)。
　　当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分株与生长于
低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎连接时 ,蛇含
萎陵菜植株的HL分株叶面积显著大于切断分株间连接时
HL分株叶面积;当保持生长于高光照低水分条件下(HL)分
株与生长于低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍匐茎茎
连接时 ,蛇含萎陵菜植株的LH分株叶面积与切断分株间连
接时 LH分株叶面积差异不显著(图 4)。
图 3　蛇含萎陵菜分株对系统 HL和 LH分株部分的根长
Fig.3 Root length of ramets to HL system and HL ramets parts of
Potentilla kleiniana
图 4　蛇含萎陵菜分株对系统 HL和 LH分株部分的叶面积
Fig.4　Leaf area of ramets to HL system and HL ramets parts of
Potentilla kleiniana
3　讨论
Evans[ 4]种植 Hydrocotyle bonariensis 相连分株对于同质和
异质水分供应(盐分胁迫)条件下发现 ,当保持生长于水分
(盐分)胁迫条件下的分株与非水分(盐分)胁迫分株之间连
接时 ,非水分胁迫分株根冠比显著大于切断匍匐茎连接时非
水分胁迫分株的根冠比 ,这暗示了生长于非水分(盐分)胁迫
下的 H.bonariensis 发生了利于水分吸收的特化。Stuefer等[ 5]
研究发现 ,当处于高光照条件下的 Potentilla reptans 母株与处
于低光照条件下子株相连时 ,P.reptans母株叶面积显著大于
生长于同质高光照(母株和子株均处于高光照)条件下母株
的叶面积;De Kroon等[ 6] 定量化研究 Carex hirta克隆内分工
时发现 ,当水分供应充足条件下的分株与水分胁迫下的分株
相连时 ,水分充足条件下分株总根长显著增加。这些表明高
光照条件下 P.reptans 和充足水分条件下 C .hirta 的资源获
取结构发生了利于吸收局部丰富资源的特化。
笔者的研究显示 ,当保持生长于高光照低水分条件下
(HL)分株与生长于低光照高水分条件下(LH)分株之间的匍
匐茎茎连接时 ,蛇含萎陵菜植株的HL分株根冠比显著小于
切断分株间连接时HL分株的根冠比;当保持生长于高光照
低水分条件下(HL)分株与生长于低光照高水分条件下(LH)
分株之间的匍匐茎茎连接时 ,蛇含萎陵菜植株的 LH 分株根
长显著大于切断分株间连接时 LH分株根长;当保持生长于
高光照低水分条件下(HL)分株与生长于低光照高水分条件
下(LH)分株之间的匍匐茎茎连接时 ,蛇含萎陵菜植株的HL
(下转第 913页)
892 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
带型研究技术应用到一些植物染色体研究中 ,通过产生的带
纹及数量 ,部分染色体得到了精确识别 ,但该技术的局限性
(某些植物的染色体处理后不能产生相应的带纹 、带纹数量
有限)致使达不到对某些植物染色体精确识别的要求。
目前 ,FISH 技术已广泛应用于植物染色体的核型分析研
究中。由于 rDNA 在基因组中的高拷贝数和串联重复的特
性 ,以 rDNA作为探针进行的荧光原位杂交 ,根据杂交信号的
有无 ,数量多少以及位置的不同就可作为染色体识别的标
记。在甘蓝的复合种油菜中 ,Snowdon等[ 16]已经将 5S和 25 S
的 rDNA看家基因家族 FISH到了其染色体组上 ,并区分开了
其 19对染色体中的 10对。2006年 ,Robert 等[ 17] 又将这两种
看家基因家族定位到了多种芸薹属植物的染色体上 ,显示出
比传统显带技术高得多的染色体分辨能力 。同年 ,王太霞
等[ 18]以 5 S rDNA和 25S rDNA为探针进行FISH实验 ,根据荧
光杂交带型区分开了甘蓝 9对染色体中的 3对 ,同时以 Cot-1
DNA(一个物种基因组中的高度重复序列及中度重复序列的
总称)为探针进行荧光原位杂交 ,二者结合对甘蓝染色体进
行了更加精确的核型分析。
总之 ,FISH 技术为植物染色体识别研究提供了一个强大
的工具 ,这些技术的应用 ,使得我们能够研究染色体结构的
细节 ,分析染色体的行为 ,解析基因组的结构及其与染色质
的联系 ,促进基因组测序。这些技术在细胞遗传学研究方面
有着不可估量的应用潜能。
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(上接第 892页)
分株叶面积显著大于切断分株间连接时HL分株叶面积。这
表明在异质性环境下 ,蛇含萎陵菜分株的资源获取结构发生
了利于吸收局部丰富资源的特化 。
在一个异质性生境中 ,通过克隆整合 ,分布在不同斑块
中的克隆分株彼此间可以相互传输资源 ,从而缓解了局部资
源的贫乏 ,这将促进克隆植物的生长[ 7] 。笔者的结果显示 ,
与资源的空间同质性条件相比 ,当蛇含萎陵菜的分株对生长
在资源异质性条件下 ,其HL 、LH和整个克隆片段的生长如
生物量显著增加(图 1),这暗示了相连分株间可能发生了资
源的相互传输。
在资源的交互斑块性环境中 ,克隆植物蛇含萎陵菜表现
出对局部丰富资源吸收的功能特化 ,而且这一功能特化显著
促进了克隆植物的生长。这一结果为环境诱导的克隆内资
源共享和分株功能分化(克隆内分工)提供了证据 ,这将有助
于进一步丰富和完善环境诱导的克隆内分工理论 。克隆植
物在自然界分布广泛 ,几乎是所有生态系统的组成成分 ,并
在许多生态系统中处于优势地位。依靠克隆分工克隆植物
都能有效吸收异质性分布的资源 ,这暗示了克隆分工对克隆
植物在许多生境中的生长和定居有很大的贡献 。
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