全 文 ：安徽农学通报，Anhui Agri.Sci.Bull.2016，22（01）
西藏野生光核桃花的多样性研究
曾秀丽
（西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏拉萨 850032）
摘 要：通过电镜扫描观测了5个西藏野生光核桃的花粉形态，其中4个花瓣变异材料的花粉具有明显的形
态多样性，5个材料的花粉纹饰都具有原始性。并且对光核桃花的特征、花粉育性、授粉方式、颜色等进行了
观测，结果表明，西藏光核桃有约1/4的花为雄性不育；花瓣、花药、花粉的颜色与高原的环境高度适应。
关键词：光核桃；花粉形态；超微结构；花的形态
中图分类号 S664.2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）01-12-04
花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分，在
进化上属于较为保守的性状，可作为鉴定种或品种的重
要依据之一［1-2］。研究花粉的特征可以为品种起源、演化
及种间亲缘关系提供孢粉学证据，为新品种选育提供一
定的参考，众多学者如过国南［3］、汪祖华［4］等都对其进行
了研究。本研究拟从资源评价的角度，对西藏光核桃桃
花的多样性进行了评价。
1 材料与方法
1.1 材料 供试材料为西藏野生光核桃资源。考察地点
包括西藏自治区拉萨市、林芝地区和昌都地区。
1.2 方法 于2010-2014年3～4月光核桃花期进行随机
调查、取样和拍照，用GPS记录相关轨迹、经纬度和海拔高
度等指标。
1.2.1 花粉采集和处理 对野外调查中发现的花瓣数量
明显变异的7个材料收集了其中的4个花粉样品，另取1个
典型光核桃花粉，一共5个测试样品进行了电镜扫描观
测。参考曾秀丽［5］等的方法：从野外即将开放的花蕾上取
下花药，收集干燥散开的花粉，密封贮于硅胶中4℃保
存。常规扫描电镜制样，喷金镀膜后，在AMRAY-1000B
扫描电镜下观察。观察时选取有代表性的视野，分别在
500×、1 800×、2 000×、5 000×下观察群体、个体形态、极面
观和局部的纹饰，并显微照相。随机选取20～25粒花粉
分别测量其花粉极轴大小、花粉赤轴大小、萌发沟长、萌
发沟宽、脊宽和条洼宽，计算其平均值。同时统计100粒
花粉，调查花粉的畸形率。
1.2.2 花的形态特征 参考王力荣等［6］方法对桃花的形
态特征进行描述和评价。
1.2.2.1 花型 采集花药刚开裂的花10朵为样本，与花型
模式图进行比对。结合对比参照品种，分别记为铃型、蔷
薇型和菊花型。
1.2.2.2 花瓣类型 以花型采集的材料为样本，采用目测
法，观察花瓣的瓣数和花轮数，不足两轮者为单瓣，对比
模式图，结合对比参照品种，分为单瓣、复瓣和重瓣。
1.2.2.3 花瓣颜色 以花型采集的材料为样本，采用目测
法，与标准色卡的颜色进行比对，或对比参照品种。分为
白、粉红、红、杂色。
1.2.2.4 雌雄蕊高度比 以花型采集的材料为样本，采用
目测法，观察雌蕊和雄蕊的高度，分为低（雌蕊高度低于
雄蕊高度）、等（雌蕊高度等于雄蕊高度）和高（雌蕊高度
高于雄蕊高度）。
1.2.2.5 花粉育性 以花型采集的材料为样本，将手指在
花朵的雄蕊上捻一下，手指上附有花粉即为花粉可育，反
之即为不稔，分为不稔和可育。
1.2.2.6 萼筒内壁颜色 以花型采集的材料为样本，剥开
萼筒观察颜色，结合对比参照品种，分为绿黄、橙黄等色。
1.2.2.7 花药颜色 取花朵刚刚开放，花药尚未开裂的花
10朵，采用目测法，观察花药的颜色，结合对比参照品种，
分为白、黄、浅褐和橘红。上述没有列出的其他花药颜
色，另外给予详细的描述和说明。
2 结果与分析
2.1 花粉形态 从表1可见，4号花粉的极轴大小、花粉赤
轴大小、萌发沟长、萌发沟宽、脊宽和条洼宽均显著小于
其余3个变异材料。从电镜扫描结果可见（见图1～5），5
个不同材料的光核桃花粉粒的形态为长圆球形，花粉外
壁呈简单的平行直纹纹饰，没有穿孔现象；各试验材料均
有不同数量的花粉形态畸形（如图版5）。花粉的纹饰犹
以4号材料比较短而曲。但各材料之间也有明显的差异，
1号花粉整体长圆，极面观圆形，花粉畸形率为（21/105）
基金项目：西藏自治区科技厅杰出青年科学计划基金［藏科发 2009（162）号］；西藏特色观赏植物资源转化及示范基地建设项目藏财企指（专）
字［2011］48 号。
作者简介：曾秀丽（1971-），女，四川简阳人，副研究员，从事青藏高原果树、花卉资源评价、育种与示范推广工作。收稿日期：2015-12-18
12
DOI:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2016.01.006
22卷01期
20%，花粉整体较好。2号，花粉整体长圆，极面观圆形，
花粉畸形率为（22/117）11.8%，花粉整体较好。3号，花粉
整体长圆，极面观圆形，花粉畸形率为（19/102）18.7%，花
粉整体较好，均匀。4号，花粉整体长圆，极面观圆形，花
粉畸形率为（51/127）40.2%，花粉形状特殊，花粉质量较
差。以上5个材料的花粉均可育。造成本研究中光核桃
不同材料花粉形态的多态性可能原因还不确定，但从表
现出花瓣数量的变异情况来看，可能说明此几个研究材
料处在不同的进化阶段，而光核桃地处高原环境，UV-B
尤其能影响植物个体花瓣的进化历程；环境和营养条件
是否也影响到其中4个变异材料的形态特征，还需做进一
步的形态学、孢粉学和分子生物学上的研究。探讨光核
桃在花瓣数量进化或变异的机制将为光核桃观赏桃的育
种和进化提供参考。
表1 桃花粉形态特征值
名称
1#
2#
3#
4#
花粉大小（P）×（E）
（μm×μm）
46.65（35.40～49.90）×34.58（29.80～39.00）
46.21（35.70～55.20）×36.25（32.30～39.20）
52.11（48.50～59.80）×30.34（26.80～36.50）
27.86（24.50～32.30）×35.19（26.30～44.80）
花粉畸形率
（%）
20.00
11.80
18.70
40.20
形状
（P/E）
1.35
1.27
1.72
0.79
萌发沟长
（μm）
38.55
（35.20～44.30）
34.11
（26.00～41.10）
45.11
（40.00～49.40）
17.42
（14.00～23.50）
萌发沟宽
（μm）
2.17
（1.10～4.30）
3.56
（0.60～4.40）
1.34
（0.50～2.80）
6.56
（2.00～11.00）
脊宽
（μm）
0.45
（0.33～0.62）
0.45
（0.28～0.67）
0.40
（0.18～0.62）
0.44
（0.21～0.71）
条洼宽
（μm）
0.20
（0.10～0.38）
0.25
（0.10～0.52）
0.26
（0.13～0.51）
0.11
（0.06～0.19）
注：1#为晚熟类型，重瓣；2#-3#为重瓣；4#为半重瓣；5#样品的图片来自郑州果树所桃项目组，特此致谢。
图1 1#变异材料花粉的电镜扫描
图2 2#变异材料花粉的电镜扫描
图3 3#变异材料花粉的电镜扫描
曾秀丽 西藏野生光核桃花的多样性研究 13
安徽农学通报，Anhui Agri.Sci.Bull.2016，22（01）
图4 4#变异材料花粉的电镜扫描
图5 典型光核桃的花粉电镜扫描
2.2 花的形态特征
2.2.1 花型 随机观察记载了35个不同光核桃的花型，
其中铃型4个，占11.42%，蔷薇型31个，占80.58%，可能表
明光核桃的花以蔷薇型为主。另外有少量材料的花型类
似于梅花型。
2.2.2 花瓣类型 通过目测观察了花瓣的瓣数和花轮
数，共记载样本222个，其中单瓣215个，约为96.85%；复瓣
和重瓣7个，约为3.15%。多次的野外调查表明，光核桃在
自然状态下有少量复瓣和重瓣的变异。
2.2.3 花瓣颜色 野外共随机调查记载了57个样本，分
别为白45.61%（26）、粉红43.86%（25）、红1.75%（1）、杂色
8.78%（3）。说明在没有人为选择和干扰下，西藏光核桃
的色系以白色和粉红为主，整体颜色较浅，红色为稀有
颜色。
2.2.4 雌雄蕊高度比 雌雄蕊高度说明材料传粉和授粉
的不同类型，共随机观测记载了79个样本，分别为低
31.65%（25）、等10.13%（8）和高58.22%（46）。可能表明在
青藏高原，50%以上的光核桃可以通过风来进行远距离
花粉传播，而约1/3的光核桃可以通过昆虫为媒介进行传
粉，另有10%是介于二者之间。可能与高原上早春风大，
传粉昆虫总体数量不多有关。
2.2.5 花粉育性 本次观测共记载了223个样本，分别为
不稔19.73%（44）和可育80.27%（179）。表明约有1/4的光
核桃自身没有花粉或花粉很少。另外，在野外还发现了
一株雌性不育即雌蕊不发育的材料。
2.2.6 萼筒内壁颜色 共观测记载了59个样本，分别为
绿黄55.93%（33）、橙黄40.07%（26）。在栽培桃中，萼筒内
壁颜色一般与果肉颜色有一定的相关性，前者果肉颜色
较浅，后者较深。据此可以推断野生光核桃50%以上果
肉为白色，对果实果肉颜色的分析表明光核桃的果肉颜
色以白色和黄色为主，绿色和红色极少，（果实分析中白
肉、黄肉、绿肉、红色的比率分别为：67.4%、3.4%、25.8%和
3.4%）。但由于野外材料的选取不好控制，另一方面没有
进行定点的记载和观察，还没有可靠的证据表明光核桃
果实和栽培桃一样有类似的相关性。
2.2.7 花药颜色 采用目测的方法观察了65个样本的花
药颜色，分别为白27.69%（18）、黄55.38%（36）和橘红
16.93%（11），说明西藏光核桃花药约80%颜色较深。花
药白色的多数属于没有花粉或者雄性不育的材料，此比
例和观察到的花粉的育性较一致。
3 讨论
3.1 花粉 花粉是植物较为保守的器官之一，光核桃花
粉的形态简单，花粉的外壁纹饰为简单的平行状条纹，又
一次证明光核桃的原始性［7］。花粉的扫描结果的种内存
在变异，花粉形态也存在不同居群的地理变异现象，可能
与环境因素造成的变异的有关。在长期适应环境的过程
中，在各种因素的作用下也有了花粉形态样的多样性，特
别是初步结合花瓣数量变异而采集的花粉其形态有了明
显的多样性，此不同在进化过程中的机制、阶段或者是否
是形成新材料的前奏？是环境影响还是稳定的变异还不
得而知，今后将对此进行深入的研究。
3.2 花的特征 对野生光核桃花的特征目前的结果还不
能解释与之相关的现象。花瓣数量、花粉热症以及育性
之间的关系，值得进一步探索。重瓣似乎是更进化的类
型，自然界中具有复杂装饰性的花瓣似乎更有利于吸引
昆虫授粉，颜色较深的花药是否对昆虫的活动具有相当
的吸引力？新西兰学者在花粉研究过程中指出，黄色花
粉对UV-b具有一定的防辐射作用，而UV-b是造成基因
变异的主要因素，这可以解释热带地区、高山地区具有丰
富生物多样性的原因。空间异质性较好的不同地理居群
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22卷01期
中，可能变异现象更明显。
野生植物一般育性会比较高，为何青藏高原的光核
桃有如此大比例的雄性不育材料还不得而知。通常植物
散发花粉是为繁衍后代的一种有效手段，但植物开花、散
发花粉会消耗大量能量或者营养，雄性不育是否是为了
适应高原严酷的环境而节约能量还不得而知。结合雌雄
蕊高度的变化，50%以上的光核桃雌蕊高于雄蕊，可能说
明即使大量光核桃没有花粉也可以接受风媒的花粉达到
结实产生种子的目的；而且不同植株之间的异花授粉也
增加了光核桃后代变异的可能，因此也表现出在自然群
体中居群之间和居群内部遗传丰富的遗传多样性［8］。西
藏野生的光核桃可能有一套适应高原环境的育性机制，
因而才可能长期在青藏高原不同的生态类型适应、生存
并变异。
参考文献
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察文集［M］.北京：中国农业科技出版社，1987：184-185.
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物研究所古植物研究室孢粉组译：孢粉学译丛：第一集［M］.北
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［8］谭江平，曾秀丽，廖明安.西藏光核桃自然居群遗传多样性的
SRAP分析［J］.草业学报，2012，21（6）：213-220.
（责编：张宏民）
（上接8页）2.5 蚕农组织化程度较低 蚕桑专业合作社
发展历史短，合作社和社员数量较少，蚕农组织化程度不
高，生产存在一定的盲目性，抵御市场风险能力不足。
3 促进蚕桑产业发展对策建议
3.1 积极探索解决农村劳动力不足途径 一是依靠科技
创新与推广体系，推广优质、高产、高效、省力、低耗省力
化养蚕技术。推广小蚕共育，大蚕蚕台育、条桑育、省力
化上簇等大蚕省力化技术，既节约成本，又缓解劳动力不
足。二是分批分次养蚕，提高劳动使用率。1a多次养蚕，
是解决劳动力不足，增加全年饲育量，减少投资，降低成
本的有效途径。徽州区根据气候特点并通过多年实践证
明，每年最少可以养蚕5次，春季2次，夏季，秋季、晚秋各
1次。
3.2 加快土地流转 促进基地建设 促进鼓励通过土地
流转、企业投资、养蚕大户示范等多种形式，提高蚕桑生
产集中度；促进基地建设向规模化、标准化、产业化发
展。以桑园面积较大、生产基础条件较好、种养水平与比
较效益较高的蚕桑生产主产区为重点，积极推进蚕桑标
准园建设，规模化饲养，以规模促效益，以效益促发展。
3.3 加快科技创新，完善服务体系，提升产业科技水平
充分利用国家和省级蚕桑产业技术体系建设的平台，发
挥行业学（协）会的作用，促进产学研的有效结合，加快科
技创新，推动优势资源的整合，转变发展方式，提升产业
科技水平。积极探索技术推广服务新机制，鼓励和支持
蚕桑教学科研单位、茧丝绸加工企业、蚕桑专业合作社等
开展技术推广服务。加快科技推广步伐，完善区、乡、村
农业科技试验示范网络，建立“专家—农技人员—科技示
范户”的农业科技成果转化应用的快速通道。大力开展
技术培训，广泛宣传科学种桑养蚕知识，指导鼓励蚕桑科
技示范户应用推广新品种、新技术，提升蚕桑科技应用
水平。
3.4 发展壮大专业合作社和“一村一品”专业村镇，提升
蚕桑产业化水平 积极引导、支持发展蚕桑专业合作社，
鼓励龙头企业、种养大户、技术能人、经纪人牵头创办蚕
桑专业合作社，提高蚕农组织化程度，增强共同抵御市场
风险的能力。鼓励引导合作社规范发展，努力培养一批
经营规模大、服务能力强、产品质量优、民主管理好的蚕
桑专业合作社示范社，使其成为带动蚕桑产业稳定发展
的重要力量。充分发挥龙头企业、蚕桑专业合作社等市
场主体的带动作用和蚕桑专业村（乡、镇）的示范作用，推
行“龙头企业+蚕桑专业合作社+农户”等蚕桑产业发展模
式。大力发展订单蚕业，通过定向投入、定向服务、定向
收购和建立风险基金、吸收农户参股、实行二次返利等形
式，实现蚕桑产、供、销一体化经营，加快建立利益共享、
风险共担的蚕桑产业发展机制。
3.5 积极推进蚕桑资源循环利用，提升蚕桑综合效益水
平 大力发展蚕桑循环经济，推进蚕桑多元发展，把蚕桑
生产与新农村建设、乡村旅游和“生态家园”建设有机结
合起来，积极拓展蚕桑发展领域。进一步加强产、学、研
等单位的密切协作，加大蚕桑资源综合利用开发力度，充
分挖掘蚕桑生态、绿色功能、促进蚕沙、桑枝条、蚕蛹、桑
叶、桑葚等蚕桑资源的有效循环利用，形成蚕桑资源多级
利用的新型生产链，提高蚕桑附加值。总结推广桑条培
养食用菌、桑叶枝条加工饲料、桑园套种套养、蚕沙沼气
能源等综合利用的典型经验，通过抓大户，上规模，以点
带面，示范推广，做大做强，积极拓展蚕农增收渠道，提高
蚕桑生产综合经济效益，促进蚕业可持续发展。
（责编：徐焕斗）
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