全 文 ：2009年 11月
第 22卷第 6期
黑龙江生态工程职业学院学报
JournalofHeilongjiangVocationalInstituteofEcologicalEngineering
Nov.2009
Vol.22 No.6
濒危植物风箱果的开花及传粉特性研究
殷东生 1　魏晓慧 2　沈海龙2
(1.黑龙江省林业科学研究所 ,哈尔滨 150081;2.东北林业大学 林学院 , 哈尔滨 150040)
　　摘　要:对风箱果的开花动态 、昆虫访花行为进行了观察 ,对传粉效果和繁育系统做了检测。结果表明 ,风箱果
的花期大约 26d;在自然条件下不能进行自花传粉 ,有性繁殖需要传粉媒介 , 传粉媒介主要是蝇类 、蜂类和蚁类等 ,
但种类和数量较少 , 传粉效率较低;坐果率和结籽率都很低 ,主要原因是传粉不成功导致的多数胚珠不能完成受精
作用。
关键词:濒危植物;风箱果;开花习性;传粉;繁育系统
中图分类号:S718.43　　　文献标志码:A　　　文章编号:1674-6341(2009)06-0025-03
　　花 , 被子植物的繁殖器官 , 比所有其他类群有机体的繁
殖器官都表现出了更高的变异性 [ 1] , 花部形态特征能显著影
响植物的繁殖 , 花部变异对研究植物的繁殖系统至关重
要 [ 2] , 影响植物传粉和交配的花样繁多的花性状一直是植物
繁殖生态学和进化生物学研究的热点之一 [ 3] 。风箱果(Phy-
socarpusamurensisMaxim),蔷薇科风箱果属落叶灌木 , 我国
仅一种 [ 4] 。分布我国的风箱果是古老的残遗种 [ 5] , 它既是优
　　收稿日期:2009-08-28
基金项目:黑龙江省科技攻关项目(GB02B103)和国家
“十一五”科技支撑课题(2006BAD03A04)
作者简介:殷东生(1982-),男 , 黑龙江鸡西人 ,助理研
究员 , 硕士 ,从事生殖生态学和种苗理论研究。
良的观花灌木 [ 6] , 又是药用植物 [ 7] 。现今该种的分布范围和
种群数量正在日益缩减 [ 4] , 已经被列入中国第二批稀有濒危
保护植物 [ 8] 。为了保护扩大该种群 , 魏晓慧等曾对其有性繁
殖和组织培养等方面进行了初步研究 [ 9 ～ 11] ,杨健等对其栽培
管理进行了初步研究 [ 7] 。迄今为止 , 有关风箱果传粉生物学
方面的研究尚未见报道。本文通过对风箱果开花生物学特
性的观察及对其传粉机制进行初步探讨 , 为进一步研究该种
群在自然条件下的濒危机制提供参考依据。
1　研究地区自然概况
观察样点设在黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实
验林场的风箱果自然居群。该地区属长白山系支脉———张
广才岭西北部小岭的余脉 , 地理坐标为东经 127°34′～ 127°
39′、北纬 45°23′～ 45°26′。土壤湿润肥沃 , 多为暗棕壤森林
术性。如设施农业 ,既能充分利用现代化设施进行果树 、蔬
菜 、花卉 、盒景等反季节规模化生产和无土栽培及工厂化育
苗 , 提高效益;又能延长观赏期 ,变旅游淡季为旺季 ,增加旅
游收入。
2.3　合理布局 ,突出城乡及景园融合
哈尔滨生态农业旅游园区的规划布局应纳入城市的总
体规划和景点布局 , 紧扣城乡融合关系 , 力争做到田园中有
城市 , 城市中有田园 , 同时按高起点 、高标准 、高层次 、高科
技 、高品位的目标 ,对现有园区进一步改造 、扩建或建设新的
园区 , 并与其他旅游有机融合。 建设不同类型的旅游项目 ,
如观光果园 、观光菜园 、观光花圃 、农村风情园等 , 满足吃 、
住 、玩 、购需求 , 吸收城市整洁卫生 、文明的生活方式 , 突出山
乡特色和风韵 , 增加参与性 、趣味性和娱乐性。
2.4　突出多样性 ,坚持多产业一体化
农业生产过程 、农家生活 、乡土文化 、自然风景是生态农
业旅游的主体 , 充分体现了人与自然的和谐统一。因此 , 要
充分挖掘文化内涵 , 突出资源优势和特色。哈尔滨应突出本
地农业生产特色 , 珍禽异兽特色养殖 , 山乡农村生活 、山区奇
峰异石地貌等自然景观 , 利用丰富的动植物资源 , 挖掘少数
民族民俗习惯 ,如农具和农村用品展示 , 参与果 、菜 、花等采
摘农活 , 植物 、昆虫等标本制作 , 以及骑马 、射猎 、婚庆 、舞蹈
等活动 , 创造温馨 、和谐 、亲切 、富有情趣的环境氛围 , 使游人
真正置身其中 ,流连忘返。同时 , 开发有特色的农业及其他
旅游产品 , 满足游客购物和纪念需求 , 使游客真正乘兴而来
满载而归。
2.5　打造品牌 ,搞好宣传
生态农业旅游是新兴的旅游项目 , 应在科学规划 、加强
建设 、完善功能的同时 , 借本地优势和假日旅游 ,努力搞好宣
传 , 加大力度 , 塑造形象 , 打造品牌 , 增加卖点 , 逐步深入人
心 , 扩大影响 , 吸引游客。同时搞好优质服务 , 规范标准 , 加
强行业管理和合作交流 ,使之不断完善 ,才能健康持续发展 ,
形成又一旅游产业 ,促进哈尔滨经济发展。
参考文献:
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责任编辑:李增华
—25—
土。气候属温带大陆性季风气候 ,年平均气温 2.8℃, 年平均
湿度 70%左右 , 年降雨量 723.8mm, 雨量集中在 6— 8月份;
年蒸发量 1 093.9mm, 集中在 4— 6 月份;年日照时数
2 471.3h, 无霜期 120 ～ 140d, >10℃的积温为 2 903.0℃, 干
燥度 0.64。
2　研究方法
2.1　开花生物学特性的观察
在花蕾期 , 标记风箱果植株至少 5朵花 ×5个花序 ×3
株。在自然条件下每天观察一次花蕾 , 直至花朵开放。花朵
开放当天 , 每隔 2 ～ 3h观察一次 。花朵开放之后 , 每天观察
一次 , 直至花朵脱落。观测花朵每一轮结构的数目 、形状 、大
小和颜色及它们的时空动态 ,记录单花花期及花序花期。
2.2　坐果率和结籽率的计算
在样地随机选取 6株风箱果植株 , 在每个植株上标记 3
～ 4个花枝 ,在 5月份花蕾期及 7月份果实脱落前 , 查数其花
蕾数和初果数 、种子数 , 计算坐果率(坐果率 =初果数 /花蕾
数 ×100%)。根据所调查的种子数 、果实数 , 分别计算每株
风箱果的结籽率(结籽率 =种子数 /胚珠数 ×100%, 胚珠数
=果实数 ×8)。
2.3　繁殖系统的检验
风箱果开花前(花蕾期), 随机选取 6株个体 , 在每株上
进行如下处理:(1)自然授粉;(2)不去雄开花前套袋;(3)去
雄不套袋;(4)不去雄开花前套尼龙网。每个处理随机选取
3 ～ 4个花枝进行。自然授粉用于检测自然条件下的传粉率;
不去雄开花前套袋用于检测是否需要传粉者;去雄不套袋和
不去雄套尼龙网 , 自由传粉 ,检测坐果率是否受传粉者限制。
为了便于操作 , 在去雄 、套网 、套袋前将花序中明显较小的花
和花蕾去掉 , 尽量保留花序中开花时间基本一致的花蕾。
3　结果与分析
3.1　花部形态 、花期和开花习性
风箱果花两性 ,伞房状花序 , 顶生 ,总花梗和花梗密被星
状毛 , 雄蕊 20 ～ 30,雌蕊 2 ～ 4[ 4] 。通过观察 ,花为整齐花 ,五
基数 , 有淡淡的香气 , 萼片 5枚三角形 , 内外两面均被星状
毛;花序直径 2.5 ～ 4.5cm,高 2.2 ～ 3.0cm,花梗长 1 ～ 1.8cm,
小花直径约 1.7cm;雄蕊 28 ～ 33个 , 花药紫色 , 花丝长 2.86 ～
4.26mm,少见 0.56mm长的短花丝 , 花柱长 4.32 ～ 4.64mm。
花瓣倒卵形 , 白色 , 宽 4.5 ～ 5mm, 长 5 ～ 6mm有不规则的缺
口;雌蕊通常 2枚 ,偶 3 ～ 4枚 ,外被星状毛 , 基部合生。子房
上位 , 2心皮 , 1室 ,通常 4胚珠 ,稀 5 ～ 6胚珠 ,边缘胎座。
花蕾首先出现在向阳枝条的顶部 , 经过一周左右显蕾基
本结束。接受阳光较多的山坡上部 、下部植株顶端枝条上的
花蕾数明显比山坡中部庇荫处的花蕾数多。在此期间多以
晴朗天气为主 , 气温较高 ,空气湿度比较低;开花始期最早为
6月 7日 ,大约一周后有 65% ～ 70%的花开放 , 此时达到风
箱果的盛花期 , 持续 3 ～ 4d, 随后逐渐凋落 , 此时天气多以阴
雨天为主 , 而且伴有大风。开花末期最晚在 7月 2日 , 有不
明显的二次开花现象 ,花期约为 26d。
小花开放时萼片明显裂开 ,从露出花瓣到花瓣完全展开
需要 8h左右。雌蕊被雄蕊包裹 , 雄蕊花药先开裂 , 开裂方式
为背向纵裂;花将谢时 , 花药全部开裂 , 花粉散毕之后 , 萼片
闭合。一般经历以下几个步骤:Ⅰ :萼片与花瓣分离 , 但是并
没有露出花蕊;Ⅱ:花瓣开始开放 , 花瓣之间有重叠 ,花瓣直
立 , 刚露出花蕊;Ⅲ:花瓣开展 ,露出花蕊 ,但是花瓣并不在一
个平面上;Ⅳ:花瓣完全展开 ,在一个平面上。此后 , 又经历
Ⅴ:花瓣少数凋落(1 ～ 2片);Ⅵ :花瓣多数凋落(3 ～ 5片);
Ⅶ :花瓣全部凋落 , 萼片向上卷 ,闭合。从花开始开放到花瓣
脱落 , 萼片闭合需要约 5d时间。
整个花序开放的持续时间大约 5 ～ 8d,花序上的小花开
放顺序大致是从边缘到中央 , 从显蕾到开始开放需要 16d左
右 , 一般经历以下几个步骤:Ⅰ :花序生长在两片叶子之间 ,
并由萼片紧紧包被 ,花蕾较密集 , 整个花序宽约 0.7cm, 长约
0.9cm;Ⅱ:整个花序稍稍展开 ,小花的花蕾明显可见 , 小花从
4 ～ 5朵到 40 ～ 50朵不等 , 其中 20 ～ 30朵居多;Ⅲ:花梗伸
长 , 小花梗长 5 ～ 7cm, 大花梗长 1cm左右;Ⅳ:小花明显膨
大 , 直径 3mm左右 ,整个花序的直径为 1.2 ～ 2cm。
3.2　坐果率和结籽率
风箱果不同植株的花蕾数 、初果数 、种子数 、坐果率及结
籽率统计结果见表 1。风箱果个体间的坐果率和结籽率存在
明显差异 , 变化幅度较大。在自然状态下 , 风箱果单株的坐
果率和结籽率较低 , 坐果率在 17.67% ～ 77.27%之间 , 平均
坐果率为 37.80%, 结籽率在 5.57% ～ 32.39%之间 , 平均为
12.93%。坐果率和结籽率变化幅度较大 , 显示出授粉的不
均匀性。
　表 1 风箱果在自然条件下的坐果率和结籽率统计
序号 花蕾数 初果数 种子数 坐果率(%)结籽率(%)
1 400 158 355 39.50 11.09
2 117 34 63 29.06 6.73
3 283 50 126 17.67 5.57
4 236 54 146 22.88 7.73
5 47 19 53 40.43 14.10
6 44 34 114 77.27 32.39
3.3　繁育系统
坐果率与结籽率的高低与传粉形式有关。为了探讨风
箱果的传粉形式 , 各选取了 3 ～ 4个花枝进行了套网 ,套袋 ,
去雄试验。自然授粉的坐果率和结籽率分别为 30.97%和
9.51%。而去雄不套袋 ,试验结果为 , 坐果率为 3.68%, 结籽
率为 0.66%;不去雄套纸袋 , 试验结果为坐果率和结籽率均
为 0;套尼龙网试验结果 , 坐果率为 1.42%, 结籽率为 0.3%。
去掉雄蕊 , 实际上等于断绝了自花花粉来源 , 在没有昆虫的
情况下 , 传粉过程则难以进行。没有完成传粉的果实则自行
脱落。不去雄套袋 , 试验结果表明风箱果在自然条件下不能
进行自花传粉 ,有性繁殖需要传粉者;花枝套网试验和去雄
不套袋试验结果表明 , 风箱果能坐果 , 说明其能进行异株授
粉 , 但坐果率和结籽率比自然授粉低很多 , 与传粉过程受到
障碍有很大关系 ,可以初步断定风箱果既是风媒植物又是虫
媒植物 , 主要是靠虫媒传粉。坐果率和结籽率高低与传粉昆
虫种类和多度有关。在自然条件下 ,风箱果子房的授粉率很
低 , 坐果率平均为 30.97%, 结子率为 9.51%(表 2)。 花前标
记的 1 127个花蕾 ,未发育的花蕾占总花蕾数的比例最高 , 达
到 69.03%, 而果实由 1 个心皮发育的占总花蕾数的
19.88%, 果实由 2个心皮发育的占总花蕾数的 11.09%(图
1)。果实由 1个心皮发育的占初果数的 64.18%, 果实由 2
个心皮发育的占初果数的 35.82%, 在 1个心皮发育的果实
中 , 随着种子数量的增加 , 果实所占的比例明显下降(表 3),
—26—
含 1粒种子的果实总数占初果数的 41.83%, 而含 4粒种子
的仅占 3.44%;在 2个心皮发育的果实中 , 随着种子数量的
增加 , 果实所占的比例也呈下降趋势 , 含 2粒种子占的比例
最高 , 也仅为 8.88%, 胚珠全部发育(含 8粒种子)的只占到
1.43%(表 4), 说明风箱果坐果率和结籽率低的主要原因是
胚珠败育 , 而胚珠败育的重要原因是传粉不成功。
　表 2 风箱果的基本繁育系统检测
处　理 花蕾数 初果数 坐果率(%)种子数 结籽率(%)
自然授粉 1 127 349 30.97 857 9.51
去雄不套袋 190 7 3.68 10 0.66
套尼龙网 423 6 1.42 10 0.3
不去雄套纸袋 536 0 0 0 0
　表 3 由 1个心皮发育含不同种子数的果实占的比例
种子数 1 2 3 4
果实数 146 48 18 12
占初果数的百分数(%) 41.83 13.75 5.16 3.44
　表 4 由 2个心皮发育含不同种子数的果实占的比例
种子数 2 3 4 5 6 7 8
果实数 31 20 24 22 16 7 5
占初果数的百分数(%) 8.88 5.73 6.88 6.30 4.58 2.00 1.43
　　A:未发育成果实的花蕾占总花蕾的百分比;B:1心皮发育成果
实的花蕾占总花蕾的百分比;C:2个心皮发育成果实的花蕾占总花
蕾的百分比。
3.4　传粉媒介和行为
温度 、湿度对昆虫的访花有影响 [ 12] 。 9:00以前 , 温度较
低 , 露水较大 ,极少见到访花昆虫活动;9:00以后 , 温度开始
升高 , 露水渐退 ,访花昆虫陆续出现。 15:00之后 ,温度下降 ,
访花昆虫的数量迅速减少。阴天及降雨对访花者的访花频
率有显著影响 , 在风雨来临之前的阴天 , 一般访花者无一访
花 [ 13] 。由于风箱果的盛花期多为阴雨天 , 且于午后常有大
风 , 从而影响昆虫活动。野外定点观察表明 , 风箱果的访花
昆虫有蚁类 、蜂类 、蝇类 、瓢虫和甲虫。蝇类和蜂类有时只访
问花序上的几朵花 , 有时则对花序上所有的小花都有拜访。
它们用附肢攀附着花丝 、花药或花瓣在花序上爬动 ,取食花
粉或花蜜。在取食过程中 , 其附肢 、头部和腹部能不断地触
碰到花药和柱头。一些大的蝇类较活跃 , 其行为和蜂类相
似 , 拜访的花序较多 ,主要在花盘上舔吸花粉 , 个别体型小的
蝇类则长时间停留在小花梗或总花梗上 , 将每个小花的花
药 、花柱及花盘舔食一遍。但蝇类和蜂类的数量极少 , 而且
只在无风晴朗的天气时才出现 , 在一朵花上停留的时间不
长 , 几秒到十几秒钟 ,在一丛间停留的时间有数分钟;甲虫只
是爬在花序上取食花粉或花蜜 , 活动较慢;蚂蚁的活动范围
小 , 一般只在同一枝条上的花间访问 , 在一朵花上停留时间
也较短 , 且访花频率与植株下有无蚁穴有关 , 有的植株下无
蚁穴 , 则看不到蚂蚁。因此认为坐果率和结籽率低的主要原
因是传粉过程受到阻碍 ,即传粉媒介(昆虫)的种类和数量较
少 , 访花频率极低 , 使得柱头上的花粉量受到限制。花期恶
劣的气候条件是导致坐果率和结籽率低的间接因素。
4　结论
(1)风箱果开花始期最早为 6月 7日 ,末期最晚在 7月 2
日 , 果实初熟期在 6月 22日 , 成熟末期在 8月末。资料记载
雄蕊 20 ～ 30, 雌蕊 2 ～ 4[ 4] , 研究发现有以下变异 , 雄蕊 28 ～
33, 雌蕊通常 2枚 ,偶 3 ～ 4枚。
(2)风箱果既是风媒花又是虫媒花 ,风媒传粉效率较低 ,
主要以虫媒传粉为主。在访花昆虫较少的情况下 , 风媒起到
一定的补充作用 ,这是适应环境的一种方式。
(3)风箱果的访花昆虫主要有蚁类 、蜂类 、蝇类 、瓢虫和
甲虫 , 但数量较少 , 而且在花期阴雨 、大风天气较多 , 严重限
制了访花昆虫的活动 , 传粉昆虫的数量和访花频率极低 , 导
致风箱果虫媒传粉效率较低。
(4)风箱果平均坐果率(37.80%)和结籽率(12.93%)
都较低 , 胚珠严重败育 ,胚珠败育的重要原因是传粉不成功 ,
花粉量和传粉者的缺乏是制约结实量的重要因素。
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责任编辑:王洪军
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