全 文 ：第４５卷 第５期
２０１６年９月
内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．４５Ｎｏ．５
Ｓｅｐｔ．２０１６
收稿日期：２０１５－１２－２１
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３６０１４０）；内蒙古自然科学基金资助项目（２０１３ＭＳ０５１９）；内蒙古教育厅重点基金项目
（ＮＪＺＺ１３０３５）
作者简介：贾　倩（１９９０－），女，内蒙古包头市人，内蒙古师范大学硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究
通信作者：张颖娟（１９７０－），女，内蒙古呼和浩特市人，内蒙古师范大学教授，博士，主要从干旱区植物生态学研究．
绵刺休眠期和生长期光合特性的比较研究
贾　倩，张颖娟，王铁娟，韩文娟
（内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 ０１００２２）
摘　要：为探讨自然生境下西鄂尔多斯强旱生小灌木绵刺（Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ｍａｘｉｍ）的光合生理生态适
应性，通过对绵刺休眠期和生长期叶片光合作用日变化、光合响应曲线、光合色素含量进行测定，研究绵刺净光合
速率与生理生态因子的关系．结果表明：（１）休眠期绵刺净光合速率（Ｐｎ）日变化呈“双峰”曲线，出现“午休”现
象，主要受非气孔限制因素影响．Ｐｎ与光照有效辐射（ＰＡＲ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）存在二次曲线关系，与相对湿度
（ＲＨ）存在线性关系，与叶片温度（Ｔｌｅａｆ）在一定范围内呈线性关系；生长期绵刺Ｐｎ日变化呈典型“单峰”曲线，
Ｐｎ与ＰＡＲ、Ｃｉ、Ｔｌｅａｆ之间存在二次曲线关系，与ＲＨ 呈线性关系．（２）除类胡萝卜素外，处于生长期绵刺的叶绿
素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均高于休眠期绵刺叶片色素含量．绵刺的光合特性与生理生态因子存在密切关系．
关键词：绵刺；光合特性；生理生态因子；休眠期；生长期
中图分类号：Ｑ　９４５．１１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００１－－８７３５（２０１６）０５－－０６７９－－０８
光合作用是植物生长发育的生理基础，更是推动荒漠地区生态系统物质循环和能量循环得以运行的原
动力［１］．光合生理的研究一直受到广泛关注．光合作用不仅与植物遗传特性有关，还受到诸如温度、水分、土
壤等环境因素影响［２－３］，尤其在干旱缺水光照辐射又相对较强烈且风害频繁的荒漠地区［４］．近年研究表明，大
气中ＣＯ２ 浓度每年都在不断增加，在今后的几十年内，全球将会处于ＣＯ２ 浓度倍增的环境［５－６］．随着ＣＯ２ 浓
度不断增加，平均气温也将不断升高，土壤蒸发量增大，高温、干旱化趋势加剧，为了在这种恶劣环境下生存，
植物光合特性可能会发生相应的改变．
绵刺（Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ｍａｘｉｍ）为蔷薇科绵刺属强旱生小灌木，是古老孑遗单种属植物，被列为国
家首批二级保护植物［７］．现今分布于西鄂尔多斯和阿拉善荒漠，即蒙古南部、内蒙古西部、宁夏西部和甘肃河
西走廊北部的荒漠地区［８］．干旱缺水是我国西北地区最为突出的生态特征［９］，同时也是限制植物生长发育和
分布最主要的因素之一［１０］．绵刺对水分的依赖性和敏感性很强，在春末夏初若降水很稀缺，其叶、花、果实将
全部脱落，并以“假死”方式进入休眠状态逃避干旱胁迫，若有一定降水，则又可迅速返青，并二次开花结实．
长期以来，由于自然环境不断恶化及严重的人为破坏使得绵刺分布面积频频缩小，目前已处于濒危状态．绵
刺的存在不仅在植物区系及系统演化上占有重要地位，而且对生态环境的保护以及荒漠化治理有很大的研
究价值［１１］．
赵一之［１２］对绵刺分布区及其区系地理成分做了研究，刘果厚等［１３－１４］对绵刺的繁殖方式及抗性生理进行
了较详细研究，马全林等［１５］对正常生长状态下绵刺光合生理特性与同生长状态下白刺、霸王等植物进行了
对比研究，但对于绵刺以“假死”方式逃避干旱胁迫遇雨又可迅速返青的生长机制研究至今仍未见报道．在全
球气候变化的背景下，绵刺的生理生态研究值得关注，其躲避恶劣生存环境的特殊机制可能是由于在光化学
作用的调节运转机制等方面发生相应改变，从而更好地适应干旱环境胁迫．本文拟在前人研究报道基础上，
通过测定自然状态下，由于长期高温、干旱而即将进入休眠期（以下简称休眠期）以及遇雨复苏进行二次生长
（以下简称生长期）的绵刺净光合速率和光合响应参数，探讨绵刺光合特性与生理生态因子之间的关系，为进
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４５卷　
一步研究绵刺在生长环境长期干旱胁迫下生理生态适应性提供参考，为西鄂尔多斯地区对孑遗濒危植物的
保护提供理论依据．
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验样地位于东经１０６°４１′－１０８°５４′、北纬３８°１８′－４０°１１′的鄂尔多斯市鄂托克旗碱柜镇（典型的西鄂
尔多斯荒漠），海拔高１　０７６ｍ，属于温带大陆性气候，日照丰富，四季分明，无霜期短，降水稀少，蒸发量大．年
日照时数３　０００ｈ左右，年平均气温６．４℃左右，年降水量２５０ｍｍ左右，年蒸发量３　０００ｍｍ左右，降水主要集
中在７－９月份，无霜期１２２ｄ左右．土壤为砂砾土，表面覆沙．样地内以绵刺、四合木为主，伴有沙冬青、霸王
和白刺等灌木以及沙葱等多年生的草本植物．
１．２　试验方法
休眠期试验测定于２０１５年６月，生长期测定于２０１５年１０月．
１．２．１　光合速率日变化的测定　绵刺净光合速率日变化采用便携式光合仪测定系统（ＣＩＲＡＳ－３，ＵＳＡ），利
用自然光源和大气中的ＣＯ２ 进行测定．天气状况要求为晴朗少云甚至无云，测定项目：叶片瞬时净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｅ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、相对湿度（ＲＨ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、叶片温度（Ｔｌｅａｆ）、气孔导度
（ｇｓ）、大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）等．测定时选用７×２５ｍｍ小叶叶室，测定面积为１．７５ｃｍ２．试验样地内随机选择
３株生长健康、长势一致且光照均一的植株，取其同一叶位（植株顶端向阳小枝）叶片，于８：００～１８：００每２ｈ
测一次，每株设３个重复，共计９个重复，统计作图取其平均值．气孔限制值根据Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ进行计算［１６］．
１．２．２　光合响应曲线的测定　光合响应曲线测定同样选择晴朗无云的上午９：００～１１：００进行．光响应测定
采用外接ＬＥＤ光源，光量子通量密度设置为６０，１２０，２５０，５００，１　０００，１　５００，２　０００，２　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，控
制叶室中ＣＯ２ 浓度４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，叶室温度２７℃，相对湿度８０％·ＣＯ２ 响应曲线测定，利用外接ＣＯ２
钢瓶供气控制ＣＯ２ 浓度，设置梯度为５０，１００，２００，３００，４００，６００，８００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，控制光照强度２　０００μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，叶室温度２７℃，相对湿度８０％；温度响应曲线，设置变量梯度为１５、２０、２５、３０、３５、４０℃，控制
光照强度２　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，相对湿度８０％．湿度响应曲线，设置变量梯
度为５０％、６０％、６５％、７０％、７５％、８０％、１００％，同样控制光照强度２　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ＣＯ２ 浓度为
４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，叶室温度２７℃，气体流量控制为３００μｍｏｌ·ｓ
－１，改变浓度后需稳定３～４ｍｉｎ再进行
测定．
１．２．３　光合色素含量的测定　试验样品采集于日出前．剪取嫩枝装入布袋，迅速置于液氮罐中保存，带回实
验室采用浸提法［１７］测定绵刺光合色素含量．
１．２．４　数据分析　试验数据采用ＳＰＳＳ　１７．０统计分析数据，Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００７作图．
２　结果与分析
２．１　绵刺叶片净光合速率及生理生态因子日变化特征
２．１．１　绵刺生理因子日变化特征　　绵刺叶片净光合速率、胞间ＣＯ２ 浓度、相对湿度、叶片温度、气孔导
度、气孔限制值日变化见图１．由图１可知，休眠期绵刺净光合速率（Ｐｎ）日变化曲线呈“双峰”型，存在不太明
显的“午休”现象．早晨随太阳辐射的增强，绵刺Ｐｎ逐渐增大，峰值分别出现在１０：００左右（２．５７５μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）和１４：００左右（３．４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），之后快速递减．而处于生长期绵刺Ｐｎ日变化曲线近似于
抛物线，早晚Ｐｎ较低，顶点即为最大值（峰值为１３．０８６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出现在１２：００左右．光合速率呈现
明显分异，上午的光合速率明显高于下午．
休眠期胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）变化近似“Ｗ”型，“午休”期间Ｃｉ相对较高．生长期绵刺叶片Ｃｉ一天内变化
与叶片Ｐｎ变化曲线相反，随着Ｐｎ增加，叶片固定ＣＯ２ 增多，使得Ｃｉ降低，反之亦然．
太阳辐射对绵刺叶片相对湿度（ＲＨ）影响较为明显，如图１所示，成“Ｖ”型抛物线．太阳升起后随着气温
升高，ＲＨ 逐渐下降，随后光照辐射、温度减弱，ＲＨ 渐渐增加．而叶片温度（Ｔｌｅａｆ）日变化趋势则与ＲＨ 日变
化趋势相反．晴天随着太阳辐射增强，气温也不断升高达到峰值，之后逐渐下降．
·０８６·
　第５期 贾　倩 等：绵刺休眠期和生长期光合特性的比较研究 　　　
气孔是控制物质进出植物体的主要通道，进行光合作用所需原料ＣＯ２ 就是通过气孔实现的，因此气孔
导度（ｇｓ）及气孔限制（Ｌｓ）的大小制约着植物光合作用的进行．ｇｓ日变化曲线与Ｐｎ日变化基本一致，ｇｓ增
大，叶片固定ＣＯ２ 增多，Ｐｎ增加，夏季午后由于强光和高温作用，蒸发量变大，叶片失水较多，植物抵抗高温
胁迫，部分气孔关闭，ｇｓ减小导致Ｐｎ降低（图１）．
图１　绵刺叶片净光合速率、胞间ＣＯ２ 浓度、相对湿度、叶片温度、气孔导度、气孔限制值日变化
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ，
ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
２．１．２　绵刺生态因子日变化特征　光合有效辐射（ＰＡＲ）是绿色植物进行光合作用的能源．试验区光合有
效辐射、大气中ＣＯ２ 浓度日变化见图２．由图２可知，ＰＡＲ日变化曲线近似于抛物线，１２：００左右光照最强，
ＰＡＲ也达到最大值．夏季光照强度下降幅度较慢，秋季约１６：００之后光照强度急速下降．夏季绵刺ＰＡＲ日
变化同绵刺Ｐｎ日变化趋势不一致，１２：００左右ＰＡＲ达到峰值，而此时绵刺Ｐｎ呈下降趋势，１２：００后ＰＡＲ
呈下降趋势，之后于１４：００绵刺Ｐｎ又出现一个峰值．绵刺“午休”现象与光照强度存在一定的相关性．大气
ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）日变化值８：００最高，随后下降１６：００最低，休眠期日均４４０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，生长期日均
４３８．９μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１．
２．２　绵刺叶片净光合速率与生理生态因子的响应关系
２．２．１　绵刺叶片净光合速率与生理生态因子相关分析　表１为绵刺休眠期、生长期Ｐｎ与ＰＡＲ、Ｃｉ、Ｔｌｅａｆ等
·１８６·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４５卷　
主要因子的相关性．休眠期绵刺Ｐｎ与Ｔｌｅａｆ相关性达显著水平且呈负相关，说明过高的温度会抑制绵刺的光
合作用，Ｐｎ与ＲＨ 和ｇｓ达极显著水平，而生长期其相关性除Ｔｌｅａｆ和Ｃｉ外，其余因子都达到显著水平，其中
Ｐｎ与ＰＡＲ、ＲＨ 相关性均达到极显著水平．
图２　试验区光合有效辐射、大气中ＣＯ２ 浓度日变化
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ
表１　净光合速率与生理生态因子相关分析
Ｔａｂ．１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
环境因子
净光合速率（Ｐｎ）
休眠期 生长期
光合有效辐射（ＰＡＲ） ０．２１４　 ０．５９２＊＊
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ） －０．１２４ －０．３６３
叶温（Ｔｌｅａｆ） －０．３７１＊ －０．０６５
叶片相对湿度（ＲＨ） ０．７８３＊＊ ０．５９９＊＊
气孔导度（ｇｓ） ０．８０１＊＊ ０．４０８＊
相关系数临界值 Ｒ０．０５＝０．３６７，Ｒ０．０１＝０．４７０
　　注　＊＊和＊分别表示在０．０１和０．０５水平上差异显著
２．２．２　绵刺叶片净光合速率与光合有效辐射的关系
　休眠期绵刺进行光合作用的光补偿点为光照强度
５００μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１，当 光 照 强 度 在 ５００～
１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１范围内，Ｐｎ随ＰＡＲ 增加而
快速增加，当ＰＡＲ达到１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１后，
Ｐｎ增长速率逐渐减慢．光饱和点即光照强度为
２　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｐｎ出现最大值（１．９μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１），之后缓慢递减（图３）．经统计软件ＳＰＳＳ
分析显示，休眠期绵刺叶片Ｐｎ与ＰＡＲ 之间存在二
次曲线关系．模型方程为
　Ｙ＝－１．８３６＋０．００４　Ｘ＋（－１．２５７×１０－６）Ｘ２，
决定系数Ｒ２＝０．９７４，Ｆ＝７４．７２３＞Ｆ０．０１＝１８，在
α＝０．０１水平上达到极显著．生长期绵刺光补偿点的
光照强度低于休眠期的．光强达到饱和（ＰＡＲ为１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）后，Ｐｎ达到最大值且保持稳定．经
统计软件ＳＰＳＳ分析显示，生长期绵刺叶片Ｐｎ与ＰＡＲ 之间存在二次曲线关系．模型方程为
　　　　　　Ｙ＝－６．３５＋０．０２２　Ｘ＋（－５．４８１×１０－６）Ｘ２，
决定系数Ｒ２＝０．９８３，Ｆ＝１４４．９３３＞Ｆ０．０１＝１３．２７，在α＝０．０１水平上达到极显著．
２．２．３　绵刺叶片净光合速率与胞间ＣＯ２ 浓度的关系　由图４可知，随着Ｃｉ的增加（０～４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１），
绵刺Ｐｎ几乎呈线性增加．而当Ｃｉ达到饱和，高浓度的ＣＯ２ 会使Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化能力下降，Ｐｎ不再继续增加．
经统计软件ＳＰＳＳ分析显示，休眠期绵刺叶片Ｐｎ与Ｃｉ之间存在二次曲线关系．模型方程为Ｙ＝－２．４３＋０．
０１　Ｘ＋（３．５９５×１０－６）Ｘ２，决定系数Ｒ２＝０．９８５，Ｆ＝１３０．０９２＞Ｆ０．０１＝１８，在α＝０．０１水平上达到极显著．生
长期绵刺叶片Ｐｎ与Ｃｉ之间也存在二次曲线关系．模型方程为
　　　　　　Ｙ＝－６．３５４＋０．０８　Ｘ－６．８２×１０－５　Ｘ２，
决定系数Ｒ２＝０．９７３，Ｆ＝７３．２７２＞Ｆ０．０１＝１８，在α＝０．０１水平上达到极显著．
２．２．４　绵刺叶片净光合速率与叶片温度的关系　试验测定如图５所示，休眠期和生长期绵刺叶片Ｐｎ与
Ｔｌｅａｆ变化趋势基本一致．休眠期绵刺叶片在１０～３０℃时，随着叶片温度的升高Ｐｎ几乎呈直线上升趋势．经
统计软件ＳＰＳＳ分析显示，休眠期绵刺叶片Ｐｎ与Ｔｌｅａｆ（１０～３０℃）之间存在线性关系．其模型方程为
Ｙ＝０．０７＋０．０２８　Ｘ，决定系数Ｒ２＝０．９８，Ｆ＝９８＞Ｆ０．０５＝１８．５１，在α＝０．０５水平上达到显著．温度超过３０℃
后，随着温度继续升高，植物叶片的Ｐｎ呈下降趋势．绵刺Ｔｌｅａｆ继续升高，会导致叶片呼吸加强，其增强的幅
·２８６·
　第５期 贾　倩 等：绵刺休眠期和生长期光合特性的比较研究 　　　
度超过了光合速率增加幅度，Ｐｎ下降［１８］．生长期绵刺叶片Ｐｎ与Ｔｌｅａｆ之间存在二次曲线关系．模型方程为
Ｙ＝５．１２５＋０．２９８　Ｘ－０．００７　Ｘ２，决定系数Ｒ２＝０．９７４，Ｆ＝５６．９０７＞Ｆ０．０１＝３０．８２，在α＝０．０１水平上达到极
显著．
　　　　　图３　绵刺叶片Ｐｎ－光响应曲线　　　　　　　　　　　　　　图４　绵刺叶片Ｐｎ－ＣＯ２ 响应曲线
　　Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　　　　　　　Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ　ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
　　　　　图５　绵刺叶片Ｐｎ－温度响应曲线　　　　　　　　　　　　图６　绵刺叶片Ｐｎ－叶片相对湿度响应曲线
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　　　　　Ｆｉｇ．６ Ｔｈｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
２．２．５　绵刺叶片净光合速率与叶片相对湿度的关系　随着ＲＨ 增加，休眠期和生长期绵刺叶片Ｐｎ变化趋
势基本一致，几乎呈直线上升趋势（图６）．经统计软件ＳＰＳＳ分析显示，绵刺叶片Ｐｎ与ＲＨ 之间存在线性关
系．休眠期对应模型方程Ｙ＝－１．５１４＋０．０３１　Ｘ，决定系数Ｒ２＝０．９８７，Ｆ＝３６７．７３６＞Ｆ０．０１＝１６．２６，在
α＝０．０１水平上达到极显著．生长期对应模型方程为Ｙ＝－０．５０９＋０．０９３　Ｘ，决定系数 Ｒ２＝０．９７３，
Ｆ＝１７８．３４８＞Ｆ０．０１＝１６．２６，在α＝０．０１水平上达到极显著．
２．３　绵刺叶片光合色素含量
植物叶片光合色素含量是影响绵刺光合能力重要的非气孔因素［１９］．表２为绵刺叶片中的光合色素含
量．由表２可知，除类胡萝卜素外，处于生长期的绵刺叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均高于休眠期绵刺叶片
色素含量．经Ｔ检验分析，两时期叶绿素ａ含量有显著差异（ｓｉｇ＜０．０５），叶绿素ｂ含量有极显著差异
（ｓｉｇ＜０．０１），类胡萝卜素含量没有显著差异（ｓｉｇ＞０．０５）．
表２　绵刺叶片中光合色素含量
Ｔａｂ．２ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ｍａｘｉｍ
时间 叶绿素ａ／（ｍｇ·ｇ－１） 叶绿素ｂ（ｍｇ·ｇ－１） 叶绿素总量／（ｍｇ·ｇ－１） 类胡萝卜素／（ｍｇ·ｇ－１）
休眠期 １．０１±０．１１ｂ ０．３２±０．０４ｂ １．３３±０．１５ｂ ０．２６±０．０２ａ
生长期 １．３１±０．０１ａ ０．７３±０．０４ａ ２．０４±０．０５ａ ０．２４±０．０１ａ
　　注　不同字母表示差异显著
·３８６·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４５卷　
３　结论与讨论
通过测定自然生境下绵刺叶片净光合速率，控制光合有效辐射、胞间ＣＯ２ 浓度、温度、相对湿度测定净
光合速率与其响应关系，试验结果表明：休眠期绵刺的净光合速率日变化呈“双峰”曲线，会随光照环境的改
变，光合出现“午休”现象．净光合速率与光照有效辐射、胞间ＣＯ２ 浓度、存在二次曲线关系，与相对湿度存在
线性关系，与叶片温度在一定范围内呈线性关系．生长期绵刺净光合速率日变化呈典型“单峰”曲线，净光合
速率与光照有效辐射、胞间ＣＯ２ 浓度、叶片温度存在二次曲线关系，与相对湿度呈线性关系．
３．１　休眠期与生长期绵刺叶片光合特性的比较分析
光合作用是地球上最重要的化学反应，是植物体内十分复杂的生理过程．植物光合作用不仅与本身遗传
特性有关，也涉及诸多环境因子的影响［２０］．
同一植物在不同天气、不同水分条件下，其光合速率日变化不同．炎热的夏季，荒漠植物Ｐｎ日变化动态
曲线一般会表现出典型的“双峰”型，而在春季、秋季则为“单峰”型，且夏季的第一个峰值比春季、秋季峰值早
２ｈ左右［２１－２２］．本文研究炎热夏季绵刺休眠期其光合峰值出现在１０：００左右早于秋季生长期的１２：００左右证
实了这点（图１）．
影响植物Ｐｎ下降的因素从生理上可以分为两类：气孔因素和非气孔因素［２３］．一般把Ｃｉ和Ｌｓ变化方向
作为判断标准，当Ｐｎ和ｇｓ降低时，若Ｃｉ降低，Ｌｓ增大，主要为气孔限制影响，反之主要影响因素为非气孔
限制［２４］．自然条件下休眠期绵刺光合作用出现“午休”现象，休眠期午间Ｐｎ和ｇｓ降低的同时，Ｃｉ增加Ｌｓ降
低，说明绵刺“午休”现象主要是非气孔因素影响，因为此时气温与光照达到一天中最大值，蒸发量大，空气相
对湿度较低，叶肉细胞活性降低，叶片光合能力下降．光合作用“午休”现象是植物在长期进化过程中形成的
一种对付环境胁迫的有效机制［２５］，与谭会娟等［２６］研究结果相一致．午后随着投射到叶表面的光照强度逐渐
减弱，休眠期绵刺Ｐｎ和ｇｓ降低，同时Ｃｉ降低Ｌｓ升高，是气孔限制引起，生长期绵刺Ｐｎ和ｇｓ也逐渐降低，
同时Ｃｉ逐渐升高Ｌｓ降低，这是非气孔因素限制引起的，由于光照强度降低引起 ＡＴＰ和 ＮＡＤＰＨ 供应不
足，即同化力不足限制了光合碳同化．
植物对干旱的适应涉及形态和生理生化变化［２７］．ｇｓ降低，减少幼叶扩散是植物适应干旱环境的早期征
兆．试验样地自开春以来降雨稀少，持续高温干旱，叶片蒸发量大使得绵刺成龄大叶片也开始衰老凋落，绵刺
以“假死”方式躲避干旱胁迫．９月末出现降雨，但雨水稀少主要渗透到浅层土壤层中，而植物最理想的表现
型即能够最大限度的利用不定降水，对水分依赖性和敏感性很强的绵刺来讲，由于其根系浅，根／冠比小［２８］，
可以充分利用浅层土壤水分、有机质迅速返青进行二次生长发育．有研究表明绵刺在遇水６０ｈ后可作出响
应，开始苏醒，８４ｈ后便可展开所有功能叶片［２９］．复苏后光化学作用迅速调节运转气孔重新开放，与光合作
用有关的蛋白从头合成，光合作用开始恢复，Ｐｎ显著增加．
影响光合作用非气孔因素主要包括光合色素、光合酶以及一些与物质迁移、能量转换等相关的生理生化
机制［３０］．光合色素主要包括叶绿素（Ｃｈｌ　ａ、Ｃｈｌ　ｂ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）．休眠期绵刺叶片大部分脱落且色泽暗
沉从而使得参与光化学反应的Ｃｈｌ　ａ和收集光能的Ｃｈｌ　ｂ均低于生长期色素含量，而对过剩光能起耗散作用
的Ｃａｒ则高于生长期的Ｃａｒ，生长期Ｃａｒ含量的减少有利于资源节约，使植物能充分利用光合有效色素进行
光合作用继续完成生长发育．
３．２　同生境下抗旱植物生理生态适应性对比分析
在自然条件下，西鄂尔多斯四合木和霸王叶片光合速率日变化同样呈“双峰”曲线，且具有“午休”现
象［３１］，表明植物处于相同或相近的生境，通常会呈现出类群趋同的适应现象．植物叶片净光合速率日均值沙
冬青（５．９７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞霸王（４．５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞四合木（３．０５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）［３２］，处于休眠
期的绵刺叶片净光合速率低于四合木，而生长期绵刺叶片净光合速率则明显高于沙冬青．在混生环境中，由
于绵刺的特殊生长模式，在自然状态下不仅能忍耐一般干旱，而且能通过“假死”躲避极端干旱，其对水分具
有较高的利用率［３３］且在复苏后生长期光合速率显著增加，说明绵刺在生理生态学方面具有较强的生存适应
力，是典型的避旱植物．其伴生植物相对于绵刺适应能力则相对较弱．四合木在生理生态学方面存在生存适
应力弱化的特性，在群落中处于不利的竞争地位，有让位于伴生种的趋势，濒临灭绝［３４］．
·４８６·
　第５期 贾　倩 等：绵刺休眠期和生长期光合特性的比较研究 　　　
综上所述，干旱胁迫对植物叶片光合作用的不利影响，不仅因为作为原料的水的缺乏，而且植物体内适
合的水环境被持续高温干旱破坏．绵刺叶片Ｐｎ明显降低，一方面由于干旱胁迫ｇｓ降低，限制了ＣＯ２ 的供
应，发生气孔限制，另一方面光合色素含量降低，叶肉细胞光合活性降低，Ｒｕｂｉｓｃｏ催化的羧化反应的底物
ＲｕＢＰ再生限制，发生非气孔限制［３５］．此外，由于６月份天气状况较差，多云天气较多，测量期间时有云朵遮
挡导致整体ＰＡＲ及Ｐｎ等测量值略有偏低．绵刺遇雨能在较短时间内复苏生长与生理生态因子密不可分．
这是绵刺相比其他荒漠植物更能够适应西鄂尔多斯干旱环境的有效途径，也可能是其逐渐适应了现代荒漠
干旱气候条件的结果．
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ＪＩＡ　Ｑｉａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｙｉｎｇ－ｊｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｔｉｅ－ｊｕａｎ，ＨＡＮ　Ｗｅｎ－ｊｕａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｏｔａｎｉｎｉａ
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ｍａｘｉｍ　ｔｈｅ　ｘｅｒｏｐｈｙｔｉｃ　ｓｈｒｕｂｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｗｅｓｔ　Ｅｒｄｏｓ，ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｈｅ
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ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ，ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｈｏｗ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）Ｐｎｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
ｗａｓ　ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ　ｉｎ　ｄｏｒｍａｎｔ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｎ－
ｓｔｏｍａｔａ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ；Ｔｈｅｒｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ａ　ｑｕａｄｒａｔｉｃ－ｃｕｒｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　ＰＡＲ，ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａ　ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　ＲＨ，ａ　ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｒａｎｇｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　Ｔｌｅａｆ，ｂｕｔ　ｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　Ｐｎ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ｗａｓ　ｓｉｎｇｌｅ－
ｐｅａｋ，ｔｈｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ａ　ｑｕａｄｒａｔｉｃ－ｃｕｒｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　ＰＡＲ，ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｔｌｅａｆ，ａ
ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　ＲＨ；（２）Ｂｅｓｉｄｅｓ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ，ｔｈｅ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｈａｄ　ａ　ｃｌｏｓｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ｍａｘｉｍ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
【责任编辑 金淑兰】
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