全 文 ：第 32 卷 第 2 期
2016 年 3 月
森 林 工 程
FOＲEST ENGINEEＲING
Vol. 32 No. 2
Mar．，
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2016
濒危植物风箱果的研究现状及展望
殷东生1，2 ，魏晓慧3*
(1. 东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040;2. 黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081;
3. 东北林业大学 马克思主义学院，哈尔滨 150040)
摘 要:为了解掌握濒危植物风箱果(Physocarpus amurensis)的研究现状，以便充分利用现有成果并为下一步深入研究
奠定基础，本文回顾了风箱果的传粉生物学、繁育系统、种子萌发特性和无性繁殖等方面的研究成果。分析得出造成风箱
果濒危的原因主要有:①生境严重片段化及恶劣的气候条件阻碍了传粉过程;②种子萌发所需要的光照、埋藏深度和土壤
含水量等条件得不到满足;③自然种群的维持主要依靠克隆繁殖，而生境片段化限制了克隆繁殖的扩展延伸，种群内个体
间竞争强度增大;④人类活动的影响。最后提出了未来对风箱果应该优化组织培养快繁体系以促进资源扩繁，加强遗传多
样性、胚胎学和生理生态学研究以为合理科学保护提供科学依据。
关键词:风箱果;濒危植物;保护生物学;濒危机制
中图分类号:S 793. 9;S685. 99 文献标识码:A 文章编号:1001 － 005X (2016)02 － 0019 － 04
Current Ｒesearch Situation and Prospect of an Endangered
Tree Species Physocarpus amurensis
Yin Dongsheng1，2，Wei Xiaohui3*
(1. School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040;
2. Forestry Ｒesearch Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081;
3. School of Marxism，Northeast Forestry University，Harbin 150040)
Abstract:For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on Physocarpus amurensis，an en-
dangered tree species，this paper reviewed the research achievements on its pollination biology，breeding system，seed germination
characteristics and asexual propagation． It was concluded that the main reasons that cause species being endangered were as follows:
(1)the process of pollination was hindered by the habitat fragmentation and the harsh climate conditions;(2)the conditions for seed
germination，such as light，burial depth and soil moisture content were not satisfied; (3)the maintenance of the natural population
mainly depended on the clonal propagation;however，the habitat fragmentation limited the population extension by clonal propagation，
which increased the competition among the individuals within the population; (4)the influence of human activities． Finally，some
suggestions were put forward for the future research including optimizing micropropagation system for resource enlargement and enhan-
cing genetic diversity，embryology，physiology and ecology，which has provided scientific supports for conservation．
Keywords:Physocarpus amurensis;endangered plant;conservation biology;endangered mechanism
收稿日期:2015 － 11 － 10
基金项目:黑龙江省自然科学基金 (C201341)
第一作者简介:殷东生，博士研究生，副研究员。研究方向:
森林培育，森林生态。
* 通信作者:魏晓慧，博士，教授。研究方向:森林培育，森
林生态。E-mail:weixh2009@ foxmail. com
引文格式:殷东生，魏晓慧． 濒危植物风箱果的研究现状及展
望 ［J］． 森林工程，2016，32 (2):19 － 22．
0 引 言
生物多样性是人类的宝贵财富，近年来由于经
济社会的快速发展，生态环境遭到破坏，生物多样
性受到严重威胁［1 － 2］。濒危植物是生物多样性的重
要组成部分，同时具有重要的价值，例如是植物遗
传育种的珍贵材料，具有巨大的经济价值和文化价
值，是研究植物起源、进化的有力证据等［3］。因
此，加强对濒危植物的保护和研究具有十分重要的
理论和现实意义。
风箱果(Physocarpus amurensis)，蔷薇科风箱
果属植物，本属植物世界约 20 种，我国仅此 1 种，
零星分布于我国的黑龙江省和河北省［4］。该种是
古老的残遗种［5］，它既是优良的观花灌木［6］，又
DOI:10.16270/j.cnki.slgc.2016.02.004
森 林 工 程 第 32 卷
具有药用价值［7］，其适应能力强，能耐 － 40℃的
低温，在干旱瘠薄的石缝间能够正常生长，对
SO2、铅复合污染物有很强的抗性，可作城市 SO2、
铅复合污染区敏感监测树种［8 － 9］。除此之外，其根
系发达，固土护坡能力强，因此可作为防护林和水
土保持林的下木［10］。因此，该树种有很大的应用
前景。目前该种的生境严重片段化，类似于 “孤
岛”，现存种群数量稀少，已被列为我国稀有濒危
保护植物［11］。本文对濒危植物风箱果的传粉生物
学、繁育系统、种子萌发特性、无性繁殖等研究成
果进行了总结，分析了造成其濒危的原因，为风箱
果的进一步研究和保护工作提供理论依据。
1 风箱果的研究进展
1. 1 传粉生物学研究
风箱果的传粉生物学研究发现，其花粉是蔷薇
科风箱果属植物中最大的，同时具有合沟和穴状外
壁纹饰［12］。培养基发芽法检测风箱果花粉贮藏活
力以 0. 6%琼脂、20%蔗糖、0. 01 %硼酸制成固体
培养基的萌发率最高［13］;与培养基发芽法相比，
采用 TTC染色法对风箱果花粉活力检测更简便准
确，刚开花时花粉活力达到 90%以上［14］。风箱果
花粉活力在干燥、室温条件下能够保存 6 d，在 0
～5 ℃条件下贮藏，可保存 25 d，在 － 18℃冰箱内
贮藏可保存 30 d［10］，而在湿润条件下花粉活力仅
能维持 1 d［14］。柱头在开花后第 2 天才具有可授
性，与花粉活力具有 3 d的重叠期，说明风箱果花
粉和柱头自身的生物学特性不是限制其有性生殖的
因素，而花期内多雨、潮湿和大风等恶劣的气候条
件限制了风箱果的传粉效率［14］。自然条件下风箱
果的结实率较高，可达 37. 8%，但结籽率很低，
仅为 12. 9%，胚珠严重败育，胚珠败育的重要原
因是传粉不成功［15］，研究认为风箱果在残存生境
中的传粉昆虫种类有限，且访花频率较低，有效传
粉昆虫是蜜蜂科昆虫，主要是叶蜂和蜜蜂，叶蜂的
访花频率为 2. 83 次 /30 min·花序，蜜蜂的访花频
率为 2. 00 次 /30 min·花序，而自然授粉的成功率
仅为 23. 02%，弥补不了有效传粉昆虫缺乏造成的
低授粉率，尤其是在恶劣的气候条件下，造成传粉
不成功，从而构成濒危因素［14］。在其他濒危植物
中均有类似的研究结论，如四合木(Tetraena mon-
golica)［16］、小丛红景天(Ｒhodiola dumulosa)［17］、
木根麦冬(Ophiopogon xylorrhizus)［18］等，说明由于
种群隔离，传粉昆虫稀少，发生传粉障碍而导致异
花传粉结实率降低在濒危植物中是较普遍的现象。
1. 2 繁育系统研究
繁育系统显著影响植物种内和种间的基因多样
性［19］，因此在繁育系统的研究中对于繁育生物学
和生物多样性保护具有重要意义［20］。风箱果花部
综合特征及繁育系统的研究发现，风箱果花期 5 月
末 ～ 7 月初，伞房状花序生于新枝顶端，每花序分
化单花数通常 20 ～ 30 朵。花两性，白色，花瓣倒
卵形，顶端具缺刻，花萼与花瓣同数相间排列，5
瓣，离生。花药 4 室，丁字着药，紫色;雌蕊通常
2 枚，偶 3 ～ 4 枚，外被星状毛，基部合生。子房
上位，2 ～ 4 心皮，1 室，通常 4 胚珠，稀 5 ～ 6 胚
珠，边缘胎座。蜜腺位于子房基部、花托的凹陷
中，呈黄色，开花当天即分泌花蜜，量少。单花花
期 5 d，花序花期可达 8 d。依花序开花时的形态和
散粉时间把风箱果的花期划分为初花期、散粉前
期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期 5 个时期。风
箱果的花部综合特征如花朵数目较多、颜色鲜艳、
具蜜腺、花粉粒多、雌雄异熟和雌雄异位等能够促
进异交，人工异株异花授粉均可显著提高结实率及
结籽率，而自然状态下风箱果的结实率和结籽率均
较低，这与当前片断化生境中传粉昆虫少、效率低
下等有关，表明生境片断化影响风箱果植株的早期
生殖成功［21］。通过花粉 －胚珠比(P /O)和杂交指
数(OCI)的估算，结合人工授粉和套袋实验可以确
定风箱果的繁育系统属于专性异交，自交不亲和，
传粉过程需要传粉者，证明了 OCI、P /O 作为植物
繁育系统的指示参数可以快速简便地检测显花植物
的繁育系统［22 － 23］。
1. 3 种子萌发特性研究
风箱果种子存在休眠，播种前要打破其休
眠［24］，采用 TTC染色法检测风箱果种子的生活力
达到 94. 44%，完全打破休眠的种子萌发率为
90%，因此 TTC 染色法能够很好的检测风箱果种
子的生活力。化学药剂处理能够在短时间内有效打
破种子休眠，以 50 mg /L GA3 + 4%KNO3 混合处理
72 h的效果最好［25］。殷东生等［26］对风箱果种子萌
发所需要的自然条件(光照、温度、播种深度和土
壤含水量等)研究发现，风箱果种子属于需光性种
子，光照能够促进种子萌发;种子在温度从 10℃
到 25℃的范围内均能萌发，最适温度为 20℃;种
子埋藏深度对萌发影响显著，种子在 0 cm 深的土
02
第 2 期 殷东生等:濒危植物风箱果的研究现状及展望
壤中，出苗率可达 68. 33 ± 6. 01%，超过 0. 5 cm，
出苗率显著降低，2. 0 cm时出苗率为 0，分析认为
①风箱果种子属于小粒种子，由于在土壤中埋得太
深，导致通气不畅或由于储藏物质较少不足而使萌
发幼苗窒息死亡;②风箱果种子是需光性种子，种
子在土壤中随着埋深的增加，喜光种子的发芽率呈
递减趋势［27］。种子在土壤含水量从 20%到 50%的
范围内均能够萌发，适宜的土壤含水量为 40%，
随着土壤含水量的降低，幼苗的死亡率逐渐增高，
在 20% 的土壤含水量时，幼苗的死亡率高达
63. 81%。
1. 4 无性繁殖研究
风箱果分布于石壁、悬崖边缘的石沟中，生境
类似于“孤岛”，种子散布范围很窄，无性繁殖在
风箱果种群的繁衍和生存中起着决定性的作用。自
然条件下风箱果呈簇状分布，约 50 ～ 60 个无性
系［25］。魏晓慧等［10］对风箱果的地下根茎的构筑
型、形态特征、根茎的直径随长度变化的规律和地
下根茎间的夹角的研究发现，风箱果的地下根茎的
构筑型基本上属于游击型;无性系平均含有(6 ±
2)个分株和(9. 33 ± 3. 48)个根茎;根茎的形态为
两端直径粗中间直径细，类似于抛物线;分枝夹角
以 30°和 70°居多，变异较小。分析认为，风箱果
产生这种根茎系统，有利于其对土壤中养分和水分
等资源的利用，是长期对生境适应的结果［10］。对
风箱果嫩枝扦插生根效果、组织培养的研究结果显
示，不同浓度的 IBA、NAA、GGＲ均能够促进插穗
的生根，尤其以顶部插穗的生根率最高，中部和下
部的插穗生根率差别不大，100 mg /L的 IBA处理 5
min 插 穗 的 生 根 效 果 较 好，生 根 率 达 到
87. 78%［28］。以 1 ～ 2 a 休眠枝腋芽为外植体［29］，
最佳的培养基为①诱导萌发培养基为:WPM + TDZ
0. 01 mg /L;②增殖培养基为:MS + NAA 1. 0 mg /L
+ BA 1. 0 mg /L;③壮苗培养基为:MS + NAA 2. 0
mg /L + BA 0. 6 mg /L;④生根培养基为:MS + IBA
0. 1 mg /L;组培苗移栽成活率达到 65%以上。以
播种幼苗的顶芽为外植体［30］，最佳的培养基为①
诱导培养基:MS + BA1. 0 mg /L + NAA 1. 0 mg /L;
②增殖培养基:MS + BA 0. 8 mg /L + NAA 0. 4 mg /
L;③壮苗伸长培养基:MS + IBA 0. 5 mg /L + GA3
0. 3 mg /L;④采用试管外生根技术，以 100 mg /L
NAA处理 30 min效果最佳，成活率达到 93. 1%。
2 风箱果的濒危原因分析
综合以上研究成果，风箱果成为濒危植物的主
要原因有:
(1)生境严重片段化，生境内气候条件恶劣，
尤其是花期时多雨、潮湿、大风的天气，严重影响
了花粉的活力、柱头的可授性和传粉昆虫的活动，
使有性生殖能力下降。
(2)种子萌发所需要的自然条件(光照、播种
深度和土壤含水量等)是影响种子萌发和幼苗存活
的关键因子，这些因素的综合影响使得林内严重缺
乏实生幼苗。
(3)自然种群的维持主要依靠克隆繁殖，加之
生境片段化限制了克隆繁殖的扩展延伸，使得种群
内个体间竞争强度增大。
(4)人类活动也是造成风箱果濒危的一个重要
因素，如近年来分布区内开发旅游资源，游客对植
物保护意识的薄弱，使其生境受到严重威胁。
3 研究展望
综上所述，我国学者对濒危植物风箱果的相关
研究工作较为深入，通过对传粉生物学、繁育系
统、种子萌发特性和无性繁殖技术的研究，初步掌
握了一些濒危机理并相应的做了一些保护工作，但
是对造成该植物濒危的原因了解不够全面，同时缺
乏相应的保护措施，因此，未来应注重以下 5 个方
面的研究:
(1)完善风箱果组织培养快繁体系。由于种群
数量有限，取材时对种群的破坏较为严重，因此，
必须进一步扩大外植体的选择范围(如成熟叶片、无
菌苗的各部分器官等)，探索简化无性繁殖的方法和
技术，同时，加强器官发生过程中的分子机制研究。
(2)开展遗传多样性研究。风箱果有性更新能
力差，主要通过无性繁殖进行更新，且自交不亲
和，地理隔离造成的有效传粉居群数量降低，这些
都可能会导致风箱果遗传多样性水平降低，对遗传
多样性研究能够清晰了解风箱果得进化历史以及濒
危机制。
(3)开展胚胎学方面的研究。对风箱果的大小
孢子发生和雌雄配子体发育过程研究，从有性生殖
的角度寻找其濒危原因并采取有效的控制措施。
(4)开展生理生态学研究。由于风箱果处于濒
危状态，因此有必要对其进行迁地保护，而前提是
12
森 林 工 程 第 32 卷
要首先了解其生态需求，如对光照、水分和温度等
环境条件的要求，因此研究其生态适应性具有重要
的实践意义。
(5)加大保护力度。针对风箱果的濒危现状和
原因，制定有效的保护措施，如建立自然保护区和
植物园等，另外保护的同时加以利用也是一种有效
的保护措施，如园林绿化栽培等。
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