全 文 :第 35卷 第 3期 生 态 科 学 35(3): 5255
2016 年 5 月 Ecological Science May 2016
收稿日期: 2015-03-12; 修订日期: 2015-08-31
基金项目: 广东省科技计划项目(2013B060400016; 2013B060400013); 鼎湖山站运行费
作者简介: 黄柔柔(1995—), 女, 广西贺州人, 本科生, 园林专业, E-mail: 2289889004@qq.com
*通信作者: 张倩媚, 女, 高级工程师, 主要研究方向为植物生态学、数据管理, E-mail: zqm@scbg.ac.cn
黄柔柔, 叶子霖, 张倩媚, 等. 四药门花(Loropetalum subcordatum)的生态生物学特性研究[J]. 生态科学, 2016, 35(3): 5255.
HUANG Rourou, YE Zilin, ZHANG Qianmei, et al. The ecological and biological characteristics of Loropetalum subcordatum[J].
Ecological Science, 2016, 35(3): 5255.
四药门花(Loropetalum subcordatum)的生态生物学特性
研究
黄柔柔 1, 叶子霖 2, 张倩媚 3,*, 易慧琳 3, 蒋谦才 4
1. 华南农业大学, 广州 510652
2. 主教学院, 蒙特利尔, 加拿大
3. 中国科学院华南植物园, 广州 510650
4. 中山市国有森林资源保护中心, 中山 528458
【摘要】 四药门花(Loropetalum subcordatum Benth)是金缕梅科常绿灌木或小乔木, 是中国特有、残遗的单种属植物。
通过研究广东中山的四药门花种群所在的群落、土壤特征以及叶片形态解剖特征, 结果表明: 四药门花生长于山谷溪
流旁的次生常绿阔叶林中, 其土壤为肥沃的富含腐殖质赤红壤, 其伴生种类主要有山油柑(Acronychia pedunculata)、红
花八角(Illicium dunnianum)、岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)、鼠刺(Itea chinensis)、光叶红豆(Ormosia glaberrima)、
铁榄(Sinosideroxylon wightianum)等, 群落的 Shannon-Wiener 指数为 2.022, Pielou 均匀度指数为 0.094, 生态优势度指
数为 5.072。该种群幼年及成年个体数较少, 呈不稳定结构。叶片解剖学特征显示其为中生性植物种类。为了保护和
利用好这个珍稀濒危植物, 建议在加强就地保育的同时, 通过扦插的方式保育该种群所有个体的遗传多样性, 开展回
归试验并进行种苗商品化生产。
关键词:四药门花; 形态解剖; 群落结构; 生境
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.03.008 中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2016)03-052-04
The ecological and biological characteristics of Loropetalum subcordatum
HUANG Rourou1, YE Zilin2, ZHANG Qianmei3,*, YI Huilin3, JIANG Qiancai4
1. South China Agricultural University, Guangzhou 510652, China
2. Bishops College School, Montreal, Canada
3. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
4. Forest Resources Protection Center of Zhongshan, 528458, China
Abstract: Loropetalum subcordatum is an evergreen shrub or small tree species of Hamamelidaceae. It is an endemic and relict
species in China. The species is facing extinction because of its small number of individuals, its reproductive obstacles and illegal
moving for landscape. Loropetalum subcordatum grows nearby the valley stream under a secondary evergreen broad-leaved forest in
lateritic red soil with rich humus. The species associated include Acronychia pedunculata, Illicium dunnianum, Garcinia oblongifolia,
Itea chinensis, Ormosia glaberrima and Sinosideroxylon wightianum etc. The Shannon-Wiener index, Pielou evenness index, and the
ecological dominance index of this community are 2.022, 0.094, and 5.072, respectively. Loropetalum subcordatum population has less
juvenile and adult individuals, which means it is unstable structure. The leaf anatomical features show that it is mesophytic plant. We
recommend an integrated conservation plan for this species: strengthening in situ conservation, establishing (with the aid of cuttage) an
3 期 黄柔柔, 等. 四药门花(Loropetalum subcordatum)的生态生物学特性研究 53
ex situ living collection that contains the entire genetic diversity of the wild population, facilitating propagation for commercial use,
and implementing augmentation and translocation.
Key words: Loropetalum subcordatum; anatomical features; community structure; habitat
1 前言
四药门花(Loropetalum subcordatum (Benth.) Oliv.)
是金缕梅科(Hamamelidaceae)四药门花属常绿灌木
或小乔木, 是中国特有、残遗的单种属稀有植物, 是
我国二级保护植物[1]。其成年个体高 12 m 以下, 胸
径 16 cm 以下; 嫩枝疏被柔毛或小枝无毛。叶革质,
互生, 椭圆形, 全缘或上半部有少数小腺齿; 托叶
披针形, 被星状毛; 有花 15—20 朵密集成腋生的头
状花序; 花瓣白色, 两性, 线形; 蒴果近球形, 被星
状柔毛, 宿存萼管与蒴果下半部合生; 种子卵状长
圆形[2]。四药门花的花期从 9 月至次年 2 月陆续开,
常常凋谢的花朵与新开的花朵同时存在。虽然它的
花期长, 花量多, 但结实率非常低[3]。四药门花自从
1861 年发表于第一部《香港植物志》以来, 将近一
个世纪, 都未曾在香港以外的任何地方再发现过,
1957 年后又相继在广西龙州、贵州茂兰、广东中山
五桂山发现少量的植株[1–2]。因其分布区域狭窄, 且
数量极少 , 被列为 IUCN(International Union For
Conservation Of Nature)稀有植物和中国国家重点保
护野生植物[3–5]。因其在金缕梅科内的原始性, 在植
物系统演化研究上具有重要科学价值[2,4,6–7], 它同时
也是一种潜在的园林绿化树种。
对四药门花的研究主要集中于植物形态分类[2–3]、
传粉[4]、种群生态[6]、遗传多样性[7]、扦插繁殖[8–9]
等方面。其中传粉研究发现, 该种群存在自交衰退
现象, 其自然结实率仅有 4.79%, 即使辅以人工异
株授粉, 其结实率也只有 6.67%[4]。目前缺乏对该物
种进行系统的生态生物学特性研究。为此, 本文研
究了四药门花的群落和土壤生境、种群特征、叶片
形态解剖特征, 以期为其迁地保育和开发利用提供
理论和技术指导。
2 研究方法
2.1 研究地点
实验地点位于广东省中山市五桂山林场水源林,
地理坐标为 2225′N, 11325′E, 海拔 150—190 m。
该地属南亚热带地区, 气候温暖, 年平均温度 22 ℃,
极端温度介于–1.3—36.7 ℃间。年均降雨量约1738 mm。
土壤为赤红壤, 生长于次生常绿阔叶林下。
2.2 样地调查
野外调查工作于 2014 年 11 月进行。在其分布
区沿小溪两边共设置 3 个面积为 10 m ×10 m 的样
方。记录样方内所有乔木(H>1.5 m)的名称、高度、
胸径, 灌木(H 为 0.5—1.5 m)、草本(H<0.5 m)和藤本
的名称、高度、冠幅或盖度, 估测各层的郁闭度。
2.3 土壤测定
在每个样方内用土钻随机取 3 个 0—20 cm的土
柱, 封存并带回实验室处理。在实验室经过风干后,
清理断根和碎石, 并过 1 mm 筛。采用《土壤理化分
析与剖面描述》[10]测定土壤含水量、pH 值、有机质、
C、N、P、K 等含量。
2.4 群落结构及其物种多样性指标计算
重要值(IV)采用相对多度 (RA)、相对频度(RF)、
相对显著度(RD)之和计算。多样性指数计算方法为:
物种丰富度指数(Margalef 指数): ( 1) / lnR S N
Shannon-Wiener 指数:
1
ln
S
i i
i
H p p
Simpson 指数: 21
S
i
i
D p
Pielou 均匀度指数: max/Js H H , Hmax=S(N–1)/
(N–S)
生态优势度:
1
( 1) / ( 1)
s
i i
i
C N N n n
其中, S 为物种数目, N 为观察的个体数, in 为种 i 的
个体数, Pi为种 i的个体数占群落中总个体的比例, H
为 Shannon-Wiener 指数[11]。
2.5 四药门花种群结构
参考彭少麟的方法[11], 将其种群结构按高度和
胸径进行划分。按高度分为 H<4 m, 4=
8 m 三级; 按胸径分为 DBH<2 cm, 2 cm=
2.6 叶片的形态解剖测定
摘取成熟叶片, 从叶片中部切5 mm×5 mm的小
54 生 态 科 学 35 卷
块, 用 FAA 固定, 乙醇和二甲苯系列脱水透明, 渗
蜡并包埋, 制作切片, 番红—固绿染色, 切片后于
显微镜下观察、测量及照相 , 利用数码相机和
Photoshop 软件计算叶面积 , 再将叶片烘干称重 ,
每个指标各设置 3 个重复[12]。
2.7 数据分析
采用 Excel 软件进行统计分析。
3 结果与分析
3.1 生境
四药门花分布于香港、广西、广东和贵州的北
纬 22°左右的狭窄地区, 属南亚热带和亚热带区域,
水热条件较优越。这些地区年平均温为 20—22 ℃,
年降雨量 1350—2200 mm。它一般自然生长于海拔
600 m 以下的丘陵、石山常绿阔叶林中。广东中山
五桂山种群分布于海拔 150 m 左右的山谷溪流两旁
的次生常绿阔叶林中。其土壤为肥沃的赤红壤, 呈
酸性, 富含腐殖质, 含水量较高, 主要理化性质如
表 1。
3.2 群落特征
通过对样地调查及样地外植物的普查, 该群落
共有维管植物 121 种, 分属 61 科 85 属。样地内重
要值排在前 7 位的植物种类是四药门花、山油柑
(Acronychia pedunculata) 、 红 花 八 角 (Illicium
dunnianum)、岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)、鼠
刺(Itea chinensis)、光叶红豆(Ormosia glaberrima)、
铁榄(Sinosideroxylon wightianum )(表 2), 该群落树
种多有分株现象。
表 1 四药门花生境的土壤理化性质
Tab. 1 The physical and chemical properties of soil in the
habitat of Loropetalum subcordatum
指标 平均值±标准差
pH 值 4.63±0.15
土壤含水量/% 17.00±7.79
有机碳含量/% 1.50±0.39
有机质/% 2.58±0.67
全 N/% 0.10±0.01
全 P/% 0.019±0.003
有效 P/% 1.15±0.42
速效 K/ppm 82.41±22.78
缓效 K/ppm 164.77±21.87
硝态 N/ppm 4.49±0.84
铵态 N/ppm 7.41±1.70
表 2 四药门花所在群落的优势植物种类
Tab. 2 The dominant species at the Loropetalum subcordatum
community
种名 株数 平均高度/m 平均胸径/cm 重要值
四药门花 Loropetalum
subcordatum 75 5.8 4.27 0.33
山油柑 Acronychia
pedunculata 17 7.1 5.84 0.15
红花八角 Illicium
dunnianum 29 6.9 3.78 0.12
岭南山竹子 Garcinia
oblongifolia 7 7.4 7.96 0.08
鼠刺 Itea chinensis 2 5.3 5.65 0.05
光叶红豆 Ormosia
glaberrima 6 4.8 3.33 0.03
铁榄 Sinosideroxylon
wightianum 1 7.5 7.10 0.03
山杜英 Elaeocarpus
sylvestris 1 2.5 5.70 0.02
黄樟 Cinnamomum
parthenoxylon 1 6.0 4.50 0.02
假苹婆 Sterculia
lanceolata 1 2.0 3.85 0.02
竹节树 Carallia brachiata 1 4.0 3.10 0.02
楝叶吴茱萸 Evodia
glabrifolia 1 5.0 3.00 0.02
变叶榕 Ficus variolosa 1 2.5 2.20 0.02
笔管榕 Ficus
subpisocarpa 1 4.0 2.15 0.02
夜香木兰 Magnolia coco 1 3.5 1.25 0.02
三花冬青 Ilex triflora 1 3.2 1.00 0.02
总计 146 6.1 4.45 1.00
祝: 300 m2 样地统计, 株数包含分株数。
该群落可分为三层, 其中乔木层高度约 6 m, 郁
闭度 80 %。乔木层主要种类有四药门花、山油柑、
红花八角、岭南山竹子等。灌木层高度约 1.5 m, 郁
闭度 30 %, 主要种类有箬竹(Indocalamus tessellatus)、
朱砂根(Ardisia crenata)、舶梨榕(Ficus pyriformis)、
变叶树参(Dendropanax proteus)等。草本层高度约
15 cm, 郁闭度 20%, 主要种类有山姜 (Alpinia
japonica)、露兜草(Pandanus austrosinensis)、黑莎草
(Gahnia tristis)、乌毛蕨(Blechnum orientale)等。
根据调查结果统计发现, 该群落乔木层的物种丰
富度指数(Margalef 指数)为 3.664, Shannon-Wiener 指
数为 2.022, Simpson 指数为 0.789, Pielou 均匀度指数
为 0.094, 生态优势度指数为 5.072。与华南其它邻近
地区的常绿阔叶林相比, 该群落的物种多样性和均匀
度指数均较低[10], 属于次生林。需要指出的是, 与此前
陈真权等[6]调查相比, 虽然种类大致相似, 但各种的
数据上有一些差异, 这主要是样方大小不一致造成。
3 期 黄柔柔, 等. 四药门花(Loropetalum subcordatum)的生态生物学特性研究 55
3.3 四药门花的种群特征
3 个样地内的四药门花共 23 株, 平均高 5.8 m,
平均胸径 4.3 cm。调查还发现, 四药门花个体的分
株较多, 在样地中涉及分株的个体占总数的 78%。
其中有 1 株四药门花多达 11 个分株。
种群结构按高度(H)分, <4 m 的 4 株, 4—8 m 的
16株, >=8 m的 3株; 按胸径(DBH)分, <2 cm的 3株,
2—5 cm 的 15 株, >=5 cm 的 5 株。这表明该种群中
间年龄段的个体较多, 而幼年及成年个体数较少,
是不太稳定的种群。
3.4 叶片形态解剖学特征
四药门花的叶片形态解剖特征如表 3。其通过相
对较大的叶面积和比叶面积, 以及较厚的栅栏组织来
充分吸收利用光能, 表现出明显的中生性植物特点。
4 讨论与结论
四药门花所在群落是一个次生林, 其乔木层结
构比较简单, 从多样性指数和均匀度等群落结构指
标看, 与华南其它邻近地区的常绿阔叶林相比, 该
群落的指数均较低[11], 所在的群落属于次生常绿阔
叶林, 种群不稳定, 但群落林下土壤肥力较好。
目前尚未见广西龙州、贵州茂兰的四药门花种群
报道。但从中山五桂山种群看, 其数量少, 幼年及成
年个体数较少, 现存母树多为从倒伏或砍伐后的树
头萌生起来的萌生株, 分株较多。一方面反映了该种
群可能曾遭受较严重的人为砍伐; 另一方面也反映
了该种的自然萌生能力较强。四药门花秋季开花, 花
量多, 果实次年才成熟, 但果实结实率很低, 反映了
该种群的自然繁育过程存在障碍。虽然四药门花目前
是该群落的主要种类或优势种, 但随着群落的进展
演替, 该种群的优势地位将会被其他种类所取代。因
此中山五桂山四药门花种群的保护刻不容缓。
我们前期对这个种通过扦插方式获得了一些再
生植株, 并进行了就地回归, 目前有 2 株生长良好。
表 3 叶片形态解剖学特征
Tab. 3 Morphological characteristics of Loropetalum
subcordatum leaves
指标 数值
比叶面积/(cm2·g–1) 9.3±0.6
平均叶面积/cm2 68.9±5.4
叶厚/μm 155.2±11.2
栅栏组织厚/μm 77.2±3.3
栅栏组织厚度/海绵组织厚度 1.2±0.2
下表皮气孔数/(个·mm–2) 23.1±2.1
考虑到四药门花种群的分布区间断而且狭窄, 各居
群植株较少, 长期的自交可能导致其居群内遗传多
样性降低, 建议在分布区内对所有植株采取有效的
保护措施, 就地保育好母树[9], 同时通过扦插繁殖
等方式, 实现所有野外个体的遗传多样性保护[13–15],
还可开展异花传粉、嫁接等各种繁殖试验, 进行商
品化生产, 把乡土树种推广应用到城市绿化中。当
然, 在迁地保育和商品化生产时, 对其生境要参考
次生林环境并配以肥沃的赤红壤。
致谢: 本文工作得到中山市国有森林资源保护
中心的大力支持, 特此致谢!
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