全 文 ：第３９卷第５期
２０１６年９月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２　０　１　６
文章编号：１０００－１５７３（２０１６）０５－００７５－０７　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１６．０１１１
遮荫对２种彩叶风箱果叶色及光合特性的影响
杨　露，于晓跃，刘煜光，史宝胜
（河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定 ０７１０００）
摘要：为阐明遮荫对彩叶风箱果（Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ）叶色及光合特性的影响，本研究以紫叶风箱果
（Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’）和金叶风箱果（Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕｔｅｉｎ’）为试材，测定了不同遮荫度下风箱果叶片
色泽、叶绿素含量、净光合速率等指标的变化。结果显示：两种风箱果叶片颜色随遮荫度的增加而逐渐转绿；紫叶
风箱果的叶绿素、花色素苷含量随遮荫度的增加而极显著降低，在４０％遮荫条件下分别比对照降低５９．９８％、
５２．３０％；金叶风箱果在４０％遮荫条件下叶色及叶绿素含量无显著变化，而在８０％遮荫条件下叶绿素含量极显著
增加，比对照增加了２６０．００％。紫叶风箱果、金叶风箱果净光合速率日变化均呈“双峰”型；净光合速率、暗呼吸速
率均随遮荫度的增加而降低；紫叶风箱果、金叶风箱果的光饱和点分别为１　６０５．８８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１　３６９．４０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点分别为４６．８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和６５．２９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），均表现为阳生植物的特征；两者的
表观量子效率在０．０２～０．０５范围内，对弱光表现出一定的适应性。综合其观赏效果，认为紫叶风箱果适宜在全
光照条件下种植，金叶风箱果适宜在遮荫度小于４０％的环境下种植。
关　键　词：紫叶风箱果；金叶风箱果；遮荫；叶色；叶绿素含量；光合速率
中图分类号：Ｓ５６２ 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１６－０６－０４
　　基金项目：河北省科技厅项目（１６２３６９０１Ｄ－５）资助．
　　作者简介：杨　露（１９９２－），女，河北省承德人，在读硕士生．主要从事园林植物与观赏园艺研究．
　　通讯作者：史宝胜（１９６９－），男，河北省高阳人，博士，教授，主要从事园林植物与观赏园艺研究．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｏｓｈｅｎｇｓｈｉ＠１６３．ｃｏｍ
Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｃｏｌｏｒ－ｌｅａｆｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ
ＹＡＮＧ　Ｌｕ，ＹＵ　Ｘｉａｏ－ｙｕｅ，ＬＩＵ　Ｙｕ－ｇｕａｎｇ，ＳＨＩ　Ｂａｏ－ｓｈｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｔｒａｖｅｌ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｃｏｌｏｒ－ｌｅａｆｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ
ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ，ｔｈｅ　Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ａｎｄ　Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕ－
ｔｅｉｎ’ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ
ｔｕｒｎｅｄ　ｇｒｅｅｎ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ａｎ－
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｉｎ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ
ｄｅｇｒｅｅ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　４０％ ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　５９．９８％ａｎｄ　５２．３０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕｔｅｉｎ’，ｂｕｔ　ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　８０％ ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
２６０．００％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｗｏ
ｐｅａｋｓ　ｆｏｒ　ｂｏｔｈ　ｏｆ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ａｎｄ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕｔｅｉｎ’．Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄ－
ｉｎｇ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ａｎｄ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ
‘Ｌｕｔｅｉｎ’ｗｅｒｅ　１　６０５．８８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　１　３６９．４０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｗｅｒｅ　４６．８０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ　ａｎｄ　６５．２９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｏｆ
ｔｈｅｍ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ａｓ　ｓｕｎ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　０．０２－０．０５
ａｎｄ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｈｏｕｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｅｆｆｅｃｔ，ｉｔ　ｉｓ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ｉｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｌ
ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｐ．ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕｔｅｉｎ’ｃａｎ　ｂｅ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｉｎｇ
ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　４０％．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’；Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ ‘Ｌｕｔｅｉｎ’；
ｓｈａｄｅ；ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
　　随着经济发展和人们欣赏水平的提高，城市园
林建设不仅是单纯的绿化，还需要美化、彩化和多样
化。彩叶植物以其丰富的色彩及良好的适应性而被
广泛应用。近年来，彩叶植物成为园林植物的研究
重点之一［１］，但在园林应用中应遵守一定的生态原
则，以保证植株正常生长并发挥最佳观赏效果。叶
片彩化度是彩叶植物的主要观赏价值。影响叶片呈
色的外部因素主要包括光照、温度、水分等，其中光
照强度是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境条
件［２］。不同光照条件下，植物叶片叶绿素、花色素苷
等色素含量及比例发生变化，从而影响叶片呈色［３］。
因此，适宜的光照环境是彩叶植物在园林应用中需
要重点考虑的因素之一。
叶绿素是光合作用的光敏催化剂，其含量和比
例不仅影响植物叶色表达，也是植物适应和利用环
境因子的重要指标，与光合作用密切相关［４］。光合
作用是植物体内重要的生理过程，光照是植物进行
光合作用的基础［５］。不同生态习性的植物对光照条
件的需求不同［６］，如阳性树种具有较高的光补偿点
和光饱和点［７］，阴性树种则具有较低的光补偿点和
较高的表观量子效率，对弱光的利用能力较强［８］。
遮荫条件下，植物通常通过增加光合色素含量、降低
光饱和点和光补偿点、提高表观量子效率等进行光
合作用［９］。前人对光合作用的研究主要集中在绿色
植物［１０－１２］，研究彩叶植物光合作用可以为园林植物
合理应用提供理论依据。
紫叶风箱果（Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍ－
ｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’）和 金 叶 风 箱 果 （Ｐｈｙｓｏｃａｒｐｕｓ
ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｌｕｔｅｉｎ’）是蔷薇科风箱果属的新优观
叶灌木［１３］，生长季叶片均为靓丽的彩色，在城市绿
化中可显著提升园林建设水平，丰富景观色彩。目
前，两种彩叶风箱果已在园林中得到应用。前人对
两种风箱果的研究大多集中在引种、繁殖技术［１４］及
部分抗性［１５－１６］研究等方面，而对其叶色发育和表达
的研究较少。本研究以２种彩叶风箱果为试材，通
过不同遮荫处理，研究不同光照条件下叶片色泽、叶
片色素含量及光合参数等的变化，阐明其适宜的光
照范围和适宜的栽培场所，为其在园林中的栽培和
应用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验在河北农业大学标本园进行，该地地理坐标
介于东经１１３°４０′～１１６°２０′，北纬３８°１０′～４０°００′之间，
海拔１８ｍ，年平均气温１２．７℃，７月平均最高气温２７
℃，年均降水量５７５．４ｍｍ，无霜期１６５～２１０ｄ。春季
干旱多风，夏季炎热多雨，秋季气候凉爽，冬季寒冷少
雪，四季分明，属暖温带亚湿润气候区。
１．２　试验材料
２０１４年春季，露地栽植１年生紫叶风箱果和金
叶风箱果，株行距为０．５ｍ×０．５ｍ，土壤为黏质壤
土，肥水管理为一般水平。２０１５年夏季，选取生长
健壮、长势一致的风箱果植株进行遮荫处理，遮荫度
分别为０（即全光照，对照）、４０％、８０％，处理３０ｄ后
进行光合及生理指标测定。测定叶片均取自植株外
围枝条，由上向下第６～８片叶。生理指标测定的叶
６７
　第５期 杨　露等：遮荫对两种彩叶风箱果叶色及光合特性的影响
片于早８：００采集后，用冰盒带回实验室，贮存于
－８０℃备用。
试验采用单因素随机区组设计，每区组１５株，３
次重复。
１．３　测定方法
１．３．１　叶色参数的测定　叶色参数采用全自动色
彩色差计ＣＲ－４００测定，具体参照陈芳等的方法测
定［１７］。每处理测定９枚叶片，在每片叶正面中脉两
侧进行测定，记录Ｌ＊、ａ＊、ｂ＊ 值。
１．３．２　叶绿素、类胡萝卜素含量测定　参照李合生
方法［１８］，采用丙酮＋乙醇＋水（４．５∶４．５∶１）浸提，依
Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ公式计算结果。
叶绿素ａ含量＝（１２．２１×Ｄ６６３－２．８１×Ｄ６４６）
×Ｖ／（１０００×Ｗ）
叶绿素ｂ含量＝（２０．１３×Ｄ６４６－５．０３×Ｄ６６３）
×Ｖ／（１０００×Ｗ）
叶绿素总含量＝Ｄ６５２×Ｖ／（３４．５Ｗ）
（Ｖ 为浸提液最终体积，ｍＬ；Ｗ 为叶鲜重，ｇ）
１．３．３　花色素苷、类黄酮的测定方法　参照王庆菊
等方法［１９］，采用１％盐酸甲醇混合液浸提法。以每
克叶片鲜重的提取液的光密度变化值 ＯＤ５３０ｎｍ－
ＯＤ６００ｎｍ＝０．１作为一个花色素苷单位，以 Ｕ表
示。类黄酮含量以每克叶片鲜重的提取液的光密度
变化值ＯＤ３２５ｎｍ＝１作为一个单位，以Ｕ表示。
１．３．４　光合参数的测定　采用Ｌｉ－６４００便携式光
合测定仪测定。具体方法参照王建华等［２０］。于阳
光充足的晴天，从０８：００～１８：００每隔２ｈ对不同遮
荫处理的叶片进行净光合速率（Ｐｎ）测定，每处理
测定７片叶，分析得到光合速率日变化趋势。
利用ＬＥＤ光源，测定不同处理叶片在不同光照
强度下的净光合速率，绘制光合－光响应曲线。参照
叶子飘的方法［２１］计算光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和点
（ＬＳＰ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）、最大净光合速率（Ａｍａｘ），
并求得不同处理的表观量子效率（ＡＱＹ）。
１．３．５　数据处理及统计分析　所有数据转入Ｅｘ－
ｃｅｌ中进行计算，方差分析采用ＳＰＳＳ１８参数选择
ＡＮＯＶＡ进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　遮荫对两种风箱果叶色的影响
遮荫处理对两种风箱果的叶色表达有显著影响
（表１）。其中ａ＊ 值表示色泽红绿，正值越大，红色
越深；负值越小，绿色越深。紫叶风箱果叶片叶色参
数ａ＊ 的值随遮荫度的增加而逐渐降低，４０％、８０％
遮荫处理分别比对照降低了９３．６１％、１７８．１７％，与
对照达到极显著差异水平（Ｐ＜０．０１），即随光照强
度的降低，叶片红色变浅，绿色加深。在遮荫度
８０％处理下，ａ＊ 的值为负数，表明叶片红色完全褪
去，显现为绿色。
Ｌ＊ 表示光泽明亮度，范围从黑（０）到白（１００）；
ｂ＊ 的正值表示黄色程度，负值表示蓝色程度；Ｃ表
示了定位于该空间直角坐标系上的颜色距离原点的
长度，即距离越远，Ｃ 越大。紫叶风箱果叶色参数
Ｌ＊、ｂ＊、Ｃ的值均随光照强度的减小而增加，且各处
理之间差异达到极显著（Ｐ＜０．０１），表明遮荫可使
紫叶风箱果叶片的亮度升高，黄色程度增加，色度值
增加。
金叶风箱果叶片上表面叶色参数Ｌ＊、ｂ＊、Ｃ的
值均受遮荫度的影响，８０％遮荫处理分别比对照减
小了２６．２６％、５５．８８％、４９．１９％，且与对照达到极
显著差异水平（Ｐ＜０．０１）；４０％遮荫处理的参数值
与对照差异不显著。这表明４０％遮荫处理对金叶
风箱果叶色表达没有显著影响，而８０％遮荫处理的
叶色变化较大，可使叶片黄色逐渐褪去，叶片亮度降
低，色度值降低。
表１　遮荫处理下叶色参数变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
植物名称
Ｐｌａｎｔ
ｎａｍｅ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶色参数
Ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ
Ｌ＊ ａ＊ ｂ＊ Ｃ
紫叶风箱果
０
２６．９６±
０．８３Ｃｃ
６．５５±
０．１７Ａａ
７．０４±
０．３６Ｃｃ
９．６９±
０．５４Ｃｃ
４０％
３８．５３±
２．７０Ｂｂ
０．４２±
０．０２Ｂｂ
２１．４２±
１．５１Ｂｂ
２１．６２±
１．４９Ｂｂ
８０％
４７．１８±
３．０４Ａａ
－５．６４±
０．４３Ｃｃ
３１．５９±
２．８８Ａａ
３２．３６±
２．６７Ａａ
金叶风箱果
０
５３．９７±
３．７０Ａａ
－２０．７５±
０．７８Ｂｂ
４６．１８±
４．０４Ａａ
５０．６６±
３．６５Ａａ
４０％
５５．５０±
２．０２Ａａ
－２２．５０±
０．３２Ｃｃ
４６．９６±
２．２７Ａａ
５０．０８±
２．１３Ａａ
８０％
３９．８０±
２．４０Ｂｂ
－１７．３９±
１．７６Ａａ
２０．３７±
１．９２Ｂｂ
２５．７４±
２．２０Ｂｂ
注：大写字母表示不同遮荫度之间差异达到极显著水平（Ｐ ＜
０．０１）；小写字母表示不同遮荫度之间差异达到显著水平（Ｐ ＜
０．０５）。以下同。
２．２　遮荫对叶绿素含量的影响
遮荫对两种风箱果叶绿素含量的影响不同（表
２）。遮荫可降低紫叶风箱果叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶
７７
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
绿素总量的含量。如在４０％和８０％的遮荫条件下，
叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素总量分别降低到对照
的 ６０．０１％、６０．４７％ 和 ５６．７６％、６９．１４％ 以 及
５９．９８％、６２．７５％。且各遮荫处理下叶绿素含量与
对照间的差异达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。
遮荫可显著增加金叶风箱果叶绿素含量。如在
８０％遮荫处理下叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均
极显著（Ｐ ＜０．０１）高于对照，分别比对照增加了
２４４．１９％、２９２．３１％、２６０．００％。叶绿素ａ／ｂ的增加
有利于植物吸收蓝紫光，从而适合于在暗处生长，金
叶风箱果叶绿素ａ／ｂ随遮荫度的增加而降低，４０％、
８０％遮荫处理下分别降低为对照的 ８４．９６％、
８２．４２％。４０％遮荫处理下金叶风箱果叶绿素含量
与对照差异均未达到显著水平，表明金叶风箱果对
遮荫度为４０％的弱光环境有一定的适应性。
表２　遮荫处理下叶绿素含量及比值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
植物
名称
Ｐｌａｎｔ
ｎａｍｅ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶绿素ａ
／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
叶绿素ｂ
／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
叶绿素总量
／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ／ｂ
紫叶风箱果
０
１．２１±
０．０４Ａａ
０．３２±
０．０１Ａａ
１．７８±
０．０６Ａａ
３．８３±
０．０５Ｂｂ
４０％
０．７２±
０．０３Ｂｂ
０．１８±
０．０１Ｃｃ
１．０７±
０．０５Ｂｂ
４．０４±
０．０７Ａａ
８０％
０．７３±
０．００Ｂｂ
０．２２±
０．００Ｂｂ
１．１２±
０．０１Ｂｂ
３．３５±
０．０３Ｃｃ
金叶风箱果
００
０．４３±
０．００Ｂｂ
０．１３±
０．００Ｂｂ
０．６５±
０．０１Ｂｂ
３．５０±
０．００Ａａ
４０％
０．４４±
０．０２Ｂｂ
０．１５±
０．０１Ｂｂ
０．７１±
０．０３Ｂｂ
２．９７±
０．１１Ａａｂ
８０％
１．４８±
０．０５Ａａ
０．５１±
０．０２Ａａ
２．３４±
０．２１Ａａ
２．８８±
０．１３Ａｂ
２．３　遮荫对紫叶风箱果花色素苷及类黄酮含量的
影响
花色素苷和类黄酮是紫叶风箱果叶片呈色的主
要色素。试验结果表明，遮荫可急剧降低紫叶风箱
果叶片花色素苷含量（表３）。在４０％、８０％遮荫处
理下，花色素苷含量分别比对照降低了５２．３０％、
７８．１６％，且均与对照达到极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
叶片类黄酮含量也随遮荫度的增加而下降，但
各处理之间差异不显著。４０％、８０％处理下的类黄
酮含量仅比对照降低了０．３３％、６．６４％。表明遮荫
对紫叶风箱果叶片类黄酮含量并无显著影响，而显
著影响花色素苷的合成，从而影响其叶片着色，这也
可能是叶片叶色参数Ｌ＊ 升高、ａ＊ 降低的原因。
表３　遮荫处理下紫叶风箱果花色素苷及类黄酮含量变化
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ　ｉｎ　Ｐ．
ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｓｕｍｍｅｒ　Ｗｉｎｅ’ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
花色素苷／Ｕ
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
类黄酮／Ｕ
Ｆｌａｖｏｎｏｉｄ
０　 ２４．４０±０．４５Ａａ　 ３６．６９±０．０７Ａａ
４０％ １１．６４±０．４９Ｂｂ　 ３６．５７±０．０３Ａａ
８０％ ５．３３±０．２６Ｃｃ　 ３４．２６±１．５４Ａｂ
２．４　遮荫对两种风箱果净光合速率日变化的影响
各遮荫处理下，两种彩叶风箱果叶片净光合速
率日变化的变化趋势相同，均表现为“双峰”曲线的
变化规律（图１）。在中午１２：００时两种风箱果都表
现出明显的光合“午体”现象。第１个净光合速率的
峰值出现在上午１０：００；第２个峰值大多出现在
１４：００，且第２个峰值均显著低于第１个峰值。但随
遮荫度的增加，双峰曲线逐渐趋于平缓。
遮荫可显著降低风箱果叶片的净光合速率。各
处理下净光合速率的大小顺序为：对照﹥４０％﹥
８０％。如在上午１０：００时，４０％、８０％遮荫处理下，
紫叶风箱果叶片的净光合速率分别比对照降低了
２９．９６％和５９．７０％；金叶风箱果分别比对照降低了
２２．１２％和４３．５０％。遮荫会影响日均净光合速率，
在４０％，８０％遮荫处理下，紫叶风箱果的日均净光
合速率分别比对照降低了２８．６９％和６１．５２％，金叶
风箱果分别比对照降低了２７．６０％和４８．６７％，表明
在一定程度上，２种风箱果为喜光树种。
图１　遮荫处理下两种风箱果净光合速率日变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
８７
　第５期 杨　露等：遮荫对两种彩叶风箱果叶色及光合特性的影响
２．５　遮荫对两种风箱果光响应曲线的影响
遮荫处理下两种彩叶风箱果对光强的响应与对
照（全光照）基本一致，各组曲线均可用二次多项式
拟合（图２）。各处理净光合速率均随光合有效辐射
的增加而上升，当光合有效辐射升高到一定程度，即
到达光饱和点后，净光合速率基本保持不变或稍有
下降的趋势。
随光照强度的增加，遮荫处理与对照间的差距
逐渐增大，且随遮荫度的提高，其净光合速率降低。
如：当光合有效辐射为１　２００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１时，遮
荫４０％、８０％下紫叶风箱果的净光合速率分别比对
照降低了１２．８０％、４４．２４％，金叶风箱果分别比对
照降低了５．９８％、３３．６１％，与对照达到极显著差异
水平（Ｐ＜０．０１）。
图２　遮荫处理下金叶风箱果光合光响应曲线
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
　　遮荫对２种风箱果光饱和点、光补偿点、光饱和
时的最大净光合速率以及暗呼吸速率均有显著影响
（表４）。各指标均有随遮荫度的增加呈逐渐降低的
趋势，且与对照差异显著。其中紫叶风箱果在遮荫
８０％时的光饱和点、光补偿点、最大净光合速率以及
暗呼吸速率与对照（全光照）相比分别下降了
３８．７７％、３４．９７％、４４．６０％、４７．３９％；金叶风箱果则
分别下降了２８．４９％、３４．５２％、３３．４１％、５１．９８％。
２种风箱果表观量子效率随遮荫度的增加而逐
渐减小。在４０％、８０％遮荫处理下，紫叶风箱果表
观量子效率分别为对照的８３．０４％、８０．０９％，金叶
风箱果分别为对照的６９．１９％、６６．７１％，表明叶片
对弱光的利用能力随遮荫度的提高逐渐减弱。
表４　遮荫处理下两种风箱果光响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
植物
名称
Ｐｌａｎｔ
ｎａｍｅ
遮荫
处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
光饱
和点
ＬＳＰ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·
ｓ－１）
光补
偿点
ＬＣＰ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·
ｓ－１）
光饱和时
最大净光
合速率
Ａｍａｘ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·
ｓ－１）
暗呼吸
速率
Ｒｄ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·
ｓ－１）
表现
量子
效率
ＡＱＹ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·
ｓ－１）
紫
叶
风
箱
果
０　 １６０５．８８　 ４６．８０　 １５．８０　 ２．８４　 ０．０４
４０％ １１３０．５８　 ３６．１５　 １３．２９　 １．８９　 ０．０４
８０％ ９８３．３５　 ３０．４４　 ８．７５　 １．４９　 ０．０３
金
叶
风
箱
果
０　 １３６９．４０　 ６５．２９　 １３．９８　 ４．０２　 ０．０５
４０％ １１６０．２９　 ５３．６６　 １２．８３　 ２．３７　 ０．０４
８０％ ９７９．２９　 ４２．７５　 ９．３１　 １．９３　 ０．０３
３　讨论
光照条件是影响植物生长发育最重要的环境因
子［２２］。光照强弱直接影响植物叶片色素的含量及
比例，从而影响彩叶植物的呈色［３］。本研究中，紫叶
风箱果叶绿素、花色素苷含量均随遮荫度的增加显
著降低。４０％、８０％遮荫处理下花色素苷含量分别
比对照降低了５２．３０％、７８．１６％，表明花色素苷的
合成与光照有关，且强光有利于花色素苷的合
成［２３－２４］，与田野等人［２５］研究得到的遮荫可使紫叶李
幼苗叶片花色素苷含量降低的结论一致。叶绿素与
花色素苷的比值随遮荫度的增加而增大，表明叶片
逐渐转绿，这与叶色参数ａ＊ 的变化趋势一致。随遮
荫度的增加ａ＊ 值减小，叶片红色逐渐褪去，８０％遮
荫处理下ａ＊ 减小为负值，叶片由红转绿。表明全光
照或强光环境有利于紫叶风箱果叶片呈色，观赏效
果较好。金叶风箱果在４０％遮荫处理下叶绿素含量
及叶色参数与对照无显著差异，表明叶片色泽无明
显变化。８０％遮荫处理下叶绿素含量极显著高于对
照，叶色参数ｂ＊ 极显著低于对照，表明其叶片黄色
逐渐褪去，绿色增加。因此，金叶风箱果在遮荫度小
于４０％的光照条件下观赏效果较好，而８０％遮荫条
件下叶片彩化度降低，观赏效果较差。
叶绿素是植物的光合色素，其含量和比例的变
化不仅影响叶片呈色，也直接影响植物的光合效
率［２６］。叶绿素ｂ主要吸收蓝紫光，其含量增加有利
９７
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
于植物对蓝紫光的利用，提高对弱光环境的适应性，
因此通常情况下，叶绿素含量高，叶绿素ａ／ｂ比值小
的植物具有较强的耐阴性［２７］。试验结果表明，遮荫
处理下紫叶风箱果叶绿素含量显著低于对照，表明
遮荫不利于紫叶风箱果叶绿素的积累，从而影响其
光合作用。金叶风箱果叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素
总量均随遮荫程度的增加而升高，叶绿素ａ／ｂ比值
随遮荫程度的增加而减小，表明金叶风箱果对弱光
环境的适应能力较强。
遮荫处理可以削弱光合有效辐射，进而影响植
物光合作用［２８－２９］。净光合速率是反映植物光合作用
的重要指标，植物净光合速率日变化曲线通常表现
为“单峰”曲线和“双峰”曲线［３０］。本研究表明，各遮
荫处理下，２种风箱果净光合速率日变化均表现为
“双峰”曲线，有光合“午休”现象。随遮荫度的增加，
“双峰”曲线趋于平缓，净光合速率显著降低，由大到
小依次为：全光照﹥４０％﹥８０％，与赵顺［２７］等人对
臭柏幼苗的研究结果一致，说明２种风箱果是喜光
植物。两种植物光合作用减弱，但暗呼吸速率同样
减小，表明其可通过降低呼吸消耗来维持正常生命
活动。因此，两种风箱果对弱光环境具有一定的适
应性。
光补偿点和光饱和点是反映植物对光照需求的
重要指标［３１］。光补偿点越低，植物在弱光下进行光
合作用的能力越强；光饱和点越高，植物利用强光的
能力越强。通常阳生植物的光补偿点在１０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）以上，光饱和点在１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以
上［３２］。本试验中紫叶风箱果、金叶风箱果在全光照
下均有较高的光补偿点（４６．８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、
６５．２９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和光饱和点（１　６０５．８８μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）、１　３６９．４０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表现为阳生植物
特性，但随遮荫度的增加其光补偿点逐渐降低，表现
出对弱光环境的适应性。表观量子效率大小反映了
植物在弱光下光合能力的强弱［３３－３４］，通常在适宜的
生长条件下，植物的实测表观量子效率为０．０２～
０．０５［３５］，两种彩叶风箱果的表观量子效率随遮荫度
的增加而降低，但各处理均处于上述范围内，表明遮
荫处理对２种风箱果的胁迫较轻。
综上所述，２种风箱果表现为阳生植物，对弱光
环境具有一定的适应性。但遮荫会不同程度地影响
两种彩叶风箱果叶色表达。叶片彩化度是彩叶植物
的主要观赏价值，因此认为，紫叶风箱果适宜在全光
照条件下种植，金叶风箱果适宜在遮荫度小于４０％
的环境下种植。
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ｕｌａｃｅａｅ）ｌｅａｖｅｓ　ａｌｏｎｇ　ａｎ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｎ
Ｍｔ．Ｍａｎｓｆｉｅｌｄ，Ｖｅｒｍｏｎｔ，ＵＳＡ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ
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ｌｅａｆ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｕｎ　ａｎｄ　ｅｘ－
ｔｒｅｍｅ－ｓｈａｄｅ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
１９９０，７７（３）：３７０－３８０．
（编辑：王雅娇）
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