全 文 ：书收稿日期:2011 － 02 － 21 修回日期:2011 － 09 － 22
基金项目:重大森林病虫灾害防控技术的关键理论基础(201204501) ;国家林业局“948”项目(2008 － 4 － 56) ;2007 年教育部林学国家级实
验示范中心项目。
作者简介:巨云为(1968 －) ，男，副教授，从事昆虫生态学与害虫防治研究。
蚊母树对杭州新胸蚜虫瘿形成的生理生化响应
巨云为1，2，朱 萍1，施大伟1，覃金萍3，项 杨1，周 玲1
(1．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037;2．江苏省有害生物入侵预防与
控制重点实验室，江苏 南京 210037;3．广西大学林学院，广西 南宁 530004)
摘要:为探明蚊母树对杭州新胸蚜虫瘿形成的生理生化响应，分别测定了健康蚊母树叶片(对照)、虫瘿形成初期和后期叶
片的相对电导率、丙二醛(MDA)含量、蛋白质含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性。结果表明，虫瘿的形成会导致蚊母树叶
片的相对电导率、MDA含量显著高于同期的健康对照，其中虫瘿部分尤为明显;虫瘿形成初期受害叶片的蛋白质含量显著
升高，以瘿边叶表现较为明显，虫瘿形成后期叶各部分的蛋白质含量也均显著较高;此外，受害叶片的 SOD活性显著高于对
照。在遭到杭州新胸蚜取食为害后，蚊母树能够启动一系列的生理生化响应机制。
关键词:蚊母树;虫瘿;生理生化响应
中图分类号:S718．3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2012)01 － 0010 － 03
Physiological and biochemical responses of Distylium racemosum to galls formation
JU Yun-wei1，2，ZHU Ping1，SHI Da-wei1，QIN Jin-ping3，XIANG Yang1，ZHOU Ling1
(1． College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing，Jiangsu 210037，China;
2． Jiangsu Key Laboratory for Prevention and Management of Invasive Species，Nanjing，Jiangsu 210037，
China;3． College of Forestry，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004，China)
Abstract:In order to explore the physiological response mechanism of Distylium racemosum to the Neothoracaphis hangzhouensiss
forming galls，the relative conductivity，malondialdehyde (MDA)content，protein content，superoxide dismutase (SOD)enzyme
activity of the D． racemosum leaves in the initial and final stage of gall formation were tested in this paper，the contemporaneous
healthy leaves were used for contrast． The results showed that gall formation could lead to relative conductivity and MDA content of
the D． racemosum leaves significantly higher than the control，especially in the gall part． Gall s formation could induce increasing
content of protein at its initial stage，more obvious in the near gall part，the protein content of each part of infested leaves were all
significantly higher than the healthy control． The results also showed that the SOD enzyme activity of infested leaves was higher than
the contemporaneous healthy control． All the physiology and biochemistry indexes showed that after N． hangzhouensis s feeding
behaviour，D． racemosum started a series of physiology and biochemistry response mechanism to resist the attack．
Key words:Distylium racemosum;gall;physiological-biochemical response
蚊母树(Distylium racemosum Sieb． et Zucc)属金缕梅科(Hamamelidaceae)蚊母树属(Distylium Sieb． et
Zucc)常绿灌木，在南京市多用于园林绿化。其叶片常因受杭州新胸蚜(Neothoracaphis hangzhouensis
Zhang)取食为害，形成封闭的球状虫瘿［1］，严重影响了其光合作用及观赏价值，严重者会使叶片枯落，进
而整株枯死。虫瘿是由害虫侵染植物后，植物组织遭受其唾液分泌物或取食的刺激，过度或不正常生长而
产生的瘤肿［2］。目前，蚊母树对虫瘿形成的生理生化响应的研究尚未见报道。笔者以蚊母树为研究对
象，通过对虫瘿形成初期及虫瘿开裂后 2 个不同受害时期的蚊母树叶片进行取样测定，确定寄主植物体内
的生理生化变化规律，探讨蚊母树在虫瘿形成和对虫瘿形成产生的抗性反应机制。
1 材料与方法
1．1 供试树种
供试蚊母树来源于南京林业大学树木标本园，树龄约 30 a，树叶约三分之一受害。6 月中旬，选择受
害程度基本一致的 5 棵树，取其虫瘿形成初期、后期受害叶片以及同生长期的健康叶，每棵树 8 组样，分别
福建林学院学报 2012，32(1) :10 － 12 第 32 卷 第 1 期
Journal of Fujian College of Forestry 2012 年 1 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.01.008
为健康嫩叶(CK1)、健康老叶(CK2)、虫瘿叶Ⅰ(虫瘿形成初期，进一步细分，将虫瘿与周围叶片剪开，健康
部分标为瘿边叶 A，虫瘿部分标为虫瘿 B，整个虫瘿叶片记为虫瘿叶 C)、虫瘿叶Ⅱ (虫瘿已开裂;同 I，分
别记为瘿边叶 a，虫瘿 b，虫瘿叶 c)。每个处理重复 3 次。
1．2 指标测定
电导率采用 DDS-11A型电导仪测定，取 0．2 － 0．3 g 试样放于 20 mL 蒸馏水的小烧杯中，用保鲜膜密
封，于 25 － 35 ℃温箱中静置 1 h后测定溶液电导率(I0) ，后于 100 ℃沸水浴中 20 min，取出冷却10 min测
其煮沸电导率(I1)。重复 3 次，取其平均值，计算其相对电导率(相对电导率 /% = I0 / I1 × 100)。丙二醛
(malondialdehyde，MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid，TBA)法。可溶性蛋白质含量
的测定采用考马斯亮蓝 G-250 比色法。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性测定采用氮蓝
四唑(nitro-blue tetrazolium，NBT)光化还原法［3 － 4］。
1．3 数据处理
用 SPSS 17．0 软件进行统计分析，计算各指标的平均值与标准误差，以 One-Way ANOVA 分析差异显
著性，用 Duncan新复极差法标记，显著水平取 P ＜ 0．05。
2 结果与分析
2．1 虫瘿的形成对叶片相对电导率的影响
蚊母树 8 个供试样的相对电导率见表 1。在所有试样中，CK1 的相对电导率最低，2 种虫瘿的相对电
导率最高，但两者差异不显著。虫瘿叶 C 的相对电导率明显高于 CK1，表明虫瘿的形成对植物细胞膜透
性造成严重损伤，致使细胞内电解质外渗。虫瘿 B的相对电导率是瘿边叶 A 的 3．9 倍，瘿边叶 A 相对电
导率与 CK1 间则无显著差异，表明虫瘿的形成对蚊母树叶片的伤害主要集中于虫瘿体部分，而对离虫瘿
较远的叶片的伤害较轻。CK2 的相对电导率显著高于 CK1，说明衰老也是导致相对电导率增大的原因，与
Ⅰ组的变化趋势相似，Ⅱ组中虫瘿叶 c 的相对电导率是 CK2 的 2．1 倍，虫瘿 b 的相对电导率最大，分别为
CK2 的 3．0 倍，瘿边叶 a的 2．2 倍。
表 1 不同受害状况的蚊母树各生理指标的测定值1)
Table 1 Physiological indexes measurements for different damage to D． racemosum
试样 相对电导率 /% MDA含量 /(μg·g － 1) 蛋白质含量 /(mg·g － 1) SOD活性 /(μmol·min －1)
CK1 20．70 ± 0．95f 6．78 ± 0．17g 3．65 ± 0．13e 13．74 ± 0．40e
瘿边叶 A 23．37 ± 0．63f 11．79 ± 0．30e 10．92 ± 0．59ab 20．02 ± 0．33c
虫瘿 B 91．23 ± 1．47a 48．15 ± 0．73a 8．51 ± 0．12c 22．84 ± 0．44a
虫瘿叶 C 79．03 ± 1．72b 23．60 ± 0．28d 10．50 ± 0．29b 20．32 ± 0．94bc
CK2 30．97 ± 0．44e 9．29 ± 0．21f 5．63 ± 0．47d 17．05 ± 0．34d
瘿边叶 a 42．53 ± 0．27d 12．68 ± 0．20e 11．25 ± 0．56ab 22．27 ± 0．47a
虫瘿 b 94．37 ± 1．40a 43．73 ± 0．34b 12．05 ± 0．61a 22．35 ± 0．45a
虫瘿叶 c 64．70 ± 0．59c 39．67 ± 0．19c 11．09 ± 0．64ab 21．85 ± 0．57ab
1)同列数据后附不同小写字母者表示差异达 0．05 显著水平。
2．2 虫瘿的形成对叶片MDA含量的影响
蚊母树叶片组织内的 MDA的含量与其受害程度关系密切，CK1 的含量最低。虫瘿 B的 MDA含量最
高，虫瘿 b的含量次之，两者具有显著差异。虫瘿 B 的 MDA含量分别为瘿边叶 A和 CK1 的 4．1 和 7．1 倍。
CK2的 MDA含量高于 CK1，两者差异显著，表明衰老也会导致 MDA含量的增大。与Ⅰ组的变化趋势相似，Ⅱ
组中虫瘿叶 c的 MDA含量是 CK2的 4．3倍，虫瘿 b的含量分别为 CK2和瘿边叶 a的 4．7和 3．5倍(表 1)。
2．3 虫瘿的形成对叶片蛋白质含量的影响
所有供试样中，CK1 的蛋白质含量最低，虫瘿 b的蛋白质含量最高。以 CK1 为对照，虫瘿 B 的蛋白质
含量明显高于对照;瘿边叶 A 的蛋白质含量均高于虫瘿叶 C 及虫瘿 B，可能是由于植物受虫害诱导改变
了叶片营养物质的分布，以不利于昆虫取食。与Ⅰ组蛋白质含量的变化有所不同，Ⅱ组中虫瘿叶 c的蛋白
质含量是 CK2 的 2．0 倍，虫瘿 b的含量最大，为 CK2 的 2．1 倍，与瘿边叶 a、虫瘿叶 c之间差异不显著。表
明虫瘿的形成会诱导植物产生抗性，增加组织内可溶性蛋白质的含量，以利于逆境下抗性的诱导形成。且
·11·第 1 期 巨云为等:蚊母树对杭州新胸蚜虫瘿形成的生理生化响应
以受害后期，成瘿的杭州新胸蚜离开虫瘿后其含量较高，表明蚊母树对虫瘿产生了适应性反应，且反应不
随杭州新胸蚜虫瘿的离开而消失，具有一定的延续性。
2．4 虫瘿的形成对叶片 SOD活性的影响
在所有试样中，CK1 的 SOD活性最低，虫瘿 b、虫瘿 B的 SOD活性最高，两者差异不显著(表 1)。以
CK1 为对照，瘿边叶 A的 SOD活性明显高于对照，而瘿边叶 A、虫瘿叶 C 及虫瘿 B 之间的 SOD 活性差异
不甚明显。CK2 的 SOD活性显著高于 CK1。Ⅱ组各部分叶片之间的酶活性变化与 I 组相似，差异也不显
著。说明杭州新胸蚜虫瘿的形成诱导蚊母树的抗氧化酶产生适应性反应，表现在致瘿昆虫为害后植株的
SOD活性高于健康植株，致瘿昆虫离开虫瘿后植株的 SOD活性亦高于致瘿昆虫未离开的受害植株。
3 讨论
叶片上虫瘿的形成破坏了细胞膜结构，引起细胞膜透性的增大，细胞内电解质将外渗，外渗的电解质
越多，电导率值就越大。因此，通过测定电导率的变化可反映所测材料的细胞膜的被伤害程度。此次试验
发现杭州新胸蚜虫瘿的形成会显著提高蚊母树叶片的相对电导率，受害程度与相对电导率大小成正相关。
MDA是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用的最终产物，也是膜系统受害的重要指标之一。植
物器官衰老后，或者在逆境条件下，通常利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞过氧化程度和植物对逆胁
迫反映的强弱。有研究［5］认为逆境下植物组织中的 MDA 含量可以用来评价植物的抗逆性，其含量变化
可以代表质膜受损伤的程度的大小。试验中发现杭州新胸蚜虫瘿部分的 MDA 含量明显高于无虫瘿部
分。MDA与相对电导率同为 2 个反映细胞膜损伤的生理指标，在本试验中两者的变化趋势相同。由此得
出，这 2 个指标均能反映叶片的受害程度，而相对电导率的变化更明显。
可溶性蛋白是植物体内渗透调节能力的主要物质，并作为渗透调节物来增强植物对虫害的抵抗力。可
溶性蛋白的亲水胶体较强，能明显增强细胞的持水力，而可溶性蛋白的增加可以束缚更多的水分，保证植物
更好生长代谢［6］。有研究［7］表明，遭受逆境胁迫的植物，体内可溶性蛋白含量会增加，且细胞内可溶性蛋白
和抗逆性之间表现出明显的正相关。此次试验中，被杭州新胸蚜虫瘿危害的组织中的蛋白质含量明显高于
健康的部分，证实杭州新胸蚜虫瘿的形成会诱导蛋白质含量的增加，该结论与Wallis et al［8］的研究结论一致。
SOD是重要的自由基清除剂之一，能消除活性氧和自由基对膜的伤害，维持细胞膜的稳定性，是抵御
活性氧伤害的“第一道防线”。植物在受到害虫的侵害后，体内产生了较多的活性氧，诱导了酶系统，使
SOD活性增大，以便清除活性氧，减轻伤害［9］。SOD 是植物酶促防御系统中重要的保护酶，在虫害胁迫
下，植物体内的保护酶活性的强弱直接关系到抵御虫害的能力。此次试验发现，随着植物组织受杭州新胸
蚜危害程度的加重，SOD活性逐渐增强，表现出对其伤害的主动适应，该结论与李玉泉等［10］的研究结论相同。
综上所述，在蚊母树对杭州新胸蚜虫瘿的生化响应试验中发现，虫瘿的形成导致了蚊母树体内的相对
电导率、MDA含量、可溶性蛋白含量及 SOD活性均有一定的积累与提高。在整个杭州新胸蚜虫瘿形成之
初到虫瘿开裂之后，蚊母树自身启动了部分生理生化反应对蚜虫的侵害进行抵抗，使之尽可能的存活。
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(责任编辑:江 英)
·21· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷