全 文 ：吉林农业大学学报 2015，37( 2) : 166～170 http: / / xuebao．jlau．edu．cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail: jlndxb@ vip．sina．com
盐碱胁迫对菘蓝种子萌发的影响
*
刘清玮1，孙莉佳1，高延辉2
1． 吉林农业科技学院，吉林 132101; 2．吉林农业大学，长春 130118
摘 要:试验对菘蓝种子在不同浓度中性盐(NaCl)、碱性盐(Na2CO3)和盐碱混合溶液(NaCl +Na2CO3)条件
下的萌发情况及生理指标进行了研究，以探求盐碱胁迫对菘蓝种子萌发的影响。结果表明:盐、碱及混合盐碱
胁迫对菘蓝种子的萌发均有抑制作用，表现为发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数均随盐碱胁迫浓度的升高
而降低;胚根长、下胚轴长及胚根鲜质量等均随盐碱胁迫浓度的增大而呈下降趋势;脯氨酸含量、丙二醛含量
随着处理浓度的升高而显著增大，危害程度随着处理浓度的增大而加剧。3种盐处理对种子萌发的抑制程度
由大到小依次为碱性盐＞ 混合盐碱＞中性盐。
关键词:菘蓝;盐碱胁迫;种子萌发
中图分类号:S567. 239 文献标识码:A 文章编号:1000-5684( 2015) 02-0166-05
DOI:10．13327 / j．jjlau．2015．2371
引文格式:刘清玮，孙莉佳，高延辉．盐碱胁迫对菘蓝种子萌发的影响［J］．吉林农业大学学报，2015，37(2):
166-170．
Effects of Saline-Alkali Stress on Seed Germination of Isatis Indigotica
Fort
LIU Qing-wei1，SUN Li-jia1，GAO Yan-hui2
1．Jilin Agriculture Science and Technology College，Jilin 132101，China;2．Jilin Agricultural Univer-
sity，Changchun 130118，China
Abstract:Effects of saline-alkali stress on seed germination of Isatis indigotica Fort were determined
based on the studies of germination situation and physiological indices of Isatis indigotica Fort treated
with various concentrations of neutral salt (NaCl) ，alkali salt (Na2CO3)and complex saline-alkali
stress (NaCl+Na2CO3)． The results showed that germination capability of the seed of Isatis indigoti-
ca Fort was inhibited under saline，alkali and complex saline-alkali stress． Germination rate，germi-
nation tendency，vigor index and germination index decreased with the increase of the concentration
of saline-alkali concentration stress． Ｒadicle length，hypocotyl length and fresh radicle weight de-
creased with the increase of the concentration of saline-alkali concentration stress too． Proline and
malondialdehyde content increased remarkably with the increase of saline-alkali concentration． Inhib-
iting effect of the three kinds of salt was Na2CO3 solution＞ complex saline-alkali solution＞ NaCl so-
lution．
Key words:Isatis indigotica;saline-alkali stress;seed germination
随着生态环境的不断恶化以及人们非理性的
开发利用，土壤盐碱化问题不断在加深和扩大，已
成为一个世界性的生态问题［1］。目前，我国盐渍
土壤面积约占可耕地面积的 1 /3［2］，不仅降低当
* 基金项目:吉林农业科技学院青年基金项目(2014-06)
作者简介:刘清玮，女，硕士，讲师，研究方向:药用植物栽培。
收稿日期:2014-10-20
刘清玮等:盐碱胁迫对菘蓝种子萌发的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
地作物的产量和品质，影响地区经济发展，而且还
严重影响了我国整体土地使用率。重新开发和合
理利用这些盐碱地是我国农业生产、结构调整和
生态环境改善的迫切任务［3］，而筛选和利用耐盐
碱植物并培育抗盐碱材料是改良盐碱地最经济有
效的生物措施之一［4］。
菘蓝(Isatis indigotica Fort．)又名大青根、北
板兰等，为十字花科菘蓝属植物。以根、叶入药。
其根为中药板蓝根，叶称大青叶，性寒、味苦，具有
清热解毒、凉血消肿之功效，应用十分广泛，是我
国常用的大宗药材。若能在盐碱地栽培菘蓝，不
仅可以增加菘蓝的产量，还能有效利用盐碱地。
菘蓝适应性很强，对自然环境和土壤要求不严，且
有研究显示，适当的逆境胁迫，尤其盐胁迫能有效
提高菘蓝幼苗中靛玉红的积累［5］，而种植板蓝根
能明显降低土壤 pH 值［6］，这为菘蓝的盐碱地栽
培提供了可行性。因我国大面积的内陆盐碱地
中，主要是含有 Na+、K+、Mg2 + 3 种阳离子和
CO3
2 －、HCO3
－、Cl－、SO4
2 － 4 种阴离子的复合盐碱
地［7］。植物在这种环境下面临的并非单纯的盐
胁迫或碱胁迫，而是盐、碱交互的复合盐碱胁
迫［8］。因此，本试验以 NaCl、Na2CO3及这 2 种混
合盐模拟盐碱环境，研究在这些条件下菘蓝种子
的萌发情况，以期为中国土壤盐渍化地区的药用
植物栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
本试验所用的菘蓝种子为采收于吉林农业大
学的新种子。样品种子的千粒重为 9. 081 g，含水
量为 10. 28%，生活力为 93%。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计 选取大小一致且成熟饱满的
菘蓝种子用 0. 1%的 HgCl2消毒 10 min，蒸馏水漂
洗数次至无残留 HgCl2后浸泡 24 h，然后将菘蓝
种子均匀摆放在铺有 2 层滤纸的培养皿中，每个
培养皿放入 30 粒种子，定量加入相应的处理液。
以我国盐碱地特点为依据［7］，分别选定中性盐
NaCl，碱性盐 Na2 CO3和 NaCl、Na2 CO3(体积比
1 ∶ 1)混合盐，根据菘蓝种子盐碱胁迫萌发阈值
试验结果［前期试验结果表明，当 NaCl 浓度为
120 mmol /L、Na2 CO3浓度为 100 mmol /L、混合盐
浓度为(120+100)mmol /L 时，试验组个别种子萌
发或不萌发］，每组设计 5 个浓度梯度，各组的浓
度见表 1，另以蒸馏水为对照，每组各梯度均设
3次重复。将培养皿放入 25 ℃恒温培养箱中培
养，发芽开始后，每天记录萌发的种子数直至 3 d
无萌发种子出现为止。培养过程中每天向培养皿
中加入相应处理溶液，以滤纸保持湿润为标准，将
试验过程中出现的严重霉烂的种子随时拣出并加
以记录。
1. 2. 2 测定指标 (1)种子萌动后记录每天发
芽数，持续 7 d，计算种子发芽率、发芽势、发芽指
数、活力指数和相对盐害率［9］。记录第 7 天时测
定胚根长、下胚轴长、胚根鲜质量、下胚轴及子叶
鲜质量。
发芽率(GＲ)=∑Gt /T×100%;发芽势(GP)=
(n4 /N)×100%，n4 为种子发芽第 4 天的正常发
芽粒数，N 为供试种子数;发芽指数(GI)=
∑(Gt /Dt) ，Dt为置床之日算起的日数，Gt 为相应
各日的正常发芽数;活力指数(VI)= S×∑(Gt /
Dt) ，S 为第 7 天每株平均鲜质量，∑(Gt /Dt)为
第 7 天的发芽指数;相对盐害率 =(对照发芽率－
盐处理发芽率)/对照发芽率×100%。
(2)测定菘蓝子叶中脯氨酸(茚三酮比色
法［10］)和丙二醛(硫代巴比妥酸法［11］)的含量。
表 1 各处理组浓度
Table 1． Concentration of different treatments
c(盐碱)/
(mmol·L－1)
组别
ck 1 2 3 4 5
NaCl 0 20 40 60 80 100
Na2CO3 0 10 30 50 70 90
NaCl+Na2CO3 0 20+10 40+30 60+50 80+70 100+90
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2 结果与分析
2. 1 盐碱胁迫对菘蓝种子萌发的影响
由表 2可知，随着盐碱浓度的升高，菘蓝种子
相对盐害率升高，发芽率、发芽势、发芽指数、活力
指数均呈下降趋势。其中，当 NaCl 浓度为
40 mmol /L、Na2 CO3浓度为 30 mmol /L、NaCl 与
Na2CO3混合处理浓度为(40+30)mmol /L时，虽然
发芽率、发芽势、活力指数均与对照间呈极显著差
异，但均能维持半数以上的发芽率，相对盐害率也
较低。而当胁迫浓度超过以上浓度时，发芽率显
著降低，相对盐害率也达到较高水平。说明虽然
在盐碱胁迫下菘蓝种子的萌发受到不同程度的抑
制，但在不同程度的盐碱条件下能够保持一定的
萌发率，具有一定的抗盐碱性。综合相对盐害率
和其他指标来看，3 组处理对种子萌发的抑制程
度为混合盐＞Na2CO3＞ NaCl。
表 2 不同盐碱胁迫对种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、相对盐害率的影响
Table 2． Effects of different saline-alkali stress on germination rate，germination potential，germination index，vigor in-
dex and relative salt injury rate
处理 发芽率 /% 发芽势 /% 发芽指数 活力指数 相对盐害率 /%
NaCl
ck 89. 60aA 47. 73aA 31. 33aA 1. 07aA 0
1 78. 00bB 39. 73bB 24. 11bB 0. 95bAB 12. 95
2 62. 56cC 32. 73cB 20. 43cBC 0. 69cBC 27. 04
3 43. 78dD 23. 39dC 14. 40dCD 0. 40dC 51. 14
4 39. 78dD 21. 33dC 12. 76dD 0. 27eCD 54. 49
5 15. 50eE 10. 33eD 6. 10eE 0. 08eD 82. 70
Na2CO3
ck 89. 60aA 47. 73aA 31. 33aA 1. 07aA 0
1 71. 11bB 35. 33bB 23. 33bB 0. 88aA 20. 64
2 60. 00cC 32. 67bB 20. 11cB 0. 64bB 33. 06
3 47. 50dD 22. 33cC 13. 06dC 0. 39cC 46. 99
4 36. 67eE 18. 33dD 11. 33dC 0. 24dD 59. 07
5 12. 50fF 9. 11eE 5. 97eD 0. 07eE 86. 05
NaCl+Na2CO3
ck 89. 60aA 47. 73aA 31. 33aA 1. 07aA 0
1 65. 50bB 30. 67bB 20. 67bB 0. 53bB 27. 10
2 52. 50cC 28. 67bBC 16. 73cB 0. 46bB 37. 10
3 35. 00dD 18. 67cCD 12. 67cC 0. 32cC 60. 94
4 22. 50eE 15. 51cD 9. 51dCD 0. 21dC 74. 89
5 9. 60fF 8. 51dE 5. 80eE 0. 06eD 89. 29
注:同一列数据上标不同字母表示处理间的差异显著性，下表同
2. 2 盐碱胁迫对菘蓝种子萌发后生长状况的影
响
由表 3可知，盐碱胁迫对菘蓝种子萌发后幼
苗的生长也产生一定的抑制作用。当 NaCl 浓度
为 60 mmol /L时，胚根长、下胚轴长、胚根鲜质量
均与对照呈极显著差异，下胚轴及子叶鲜质量与
对照呈显著差异，此时盐对各生理指标的生长抑
制率分别为 25. 33%、27. 27%、41. 54%、9. 79%。
Na2CO3浓度为 30 mmol /L 时虽然各指标均与对
照间呈极显著差异，但幼芽基本能维持生长。混
合盐浓度为(20+10)mmol /L 时各指标即与对照
间差异极显著，此时混合液对以上各生理指标的
生长抑制率分别为 38. 67%、36. 36%、33. 85%、
15. 03%，幼芽的生长发育明显受到抑制。当混合
盐浓度≥(80+70)mmol /L 时，出现胚根萎蔫和腐
烂现象。说明虽然盐碱胁迫对菘蓝幼苗的生长发
育影响较大，但对低浓度的盐碱环境仍有一定的
耐受力。综合各组数据，3 组处理对菘蓝萌发后
的生长抑制作用为混合盐碱＞Na2CO3＞ NaCl。
2. 3 盐碱胁迫对菘蓝子叶中脯氨酸和丙二醛含
量的影响
盐碱胁迫下，植物体内脯氨酸大量积累，以调
节细胞内的渗透势，维持水分平衡［12］，是植物抗
盐、耐盐的一项应激性保护措施［13］。丙二醛
(MDA)是植物遭受逆境胁迫时脂质膜过氧化的
产物，能使细胞功能下降，含量大时甚至会导致细
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胞死亡，因此常用来衡量细胞受胁迫程度的大
小［14］。由表 4 可知，胁迫浓度较低时，脯氨酸和
丙二 醛 含 量 增 幅 均 较 小，当 NaCl 浓 度 为
60 mmol /L、Na2 CO3 浓度为 50 mmol /L、NaCl +
Na2CO3浓度(60+50)mmol /L时，脯氨酸和丙二醛
含量均急剧增加，说明此时脂质膜过氧化反应强
烈，细胞内酶系统和渗透调节物质的作用已不再
明显［15］，幼芽的生长发育已经受到较大的危害。
其中，混合盐处理组脯氨酸和丙二醛含量随胁迫
浓度增加而增加迅速，对菘蓝幼芽影响最大，其次
是中性盐和碱性盐胁迫，说明复合盐碱性条件对
菘蓝幼芽的生长抑制作用最强。
表 3 不同盐碱胁迫对菘蓝种子胚根长、下胚轴长、胚根鲜质量、下胚轴及子叶鲜质量的影响
Table 3． Effects of different saline-alkali stress on radicle length，hypocotyl length，fresh radicle weight，fresh hypo-
cotyl and cotyledons weight
处理 胚根长 / cm 下胚轴长 / cm 胚根鲜质量 / g 下胚轴及子叶鲜质量 / g
NaCl
ck 7. 5aA 4. 4aA 0. 065aA 0. 286aA
1 6. 8bB 4. 0bAB 0. 061aA 0. 269abA
2 6. 3cB 3. 4cBC 0. 050bB 0. 265abcA
3 5. 6dC 3. 2dC 0. 038cB 0. 258bcA
4 4. 4eD 2. 4eD 0. 029dC 0. 195cB
5 2. 8fE 1. 6fE 0. 015eD 0. 147dC
Na2CO3
ck 7. 5aA 4. 4aA 0. 065aA 0. 286aA
1 6. 0bB 3. 5bB 0. 051bB 0. 264bB
2 5. 2cC 3. 0cC 0. 047cBC 0. 257cBC
3 4. 5dD 2. 3cC 0. 031dC 0. 242dCD
4 3. 2eE 2. 6dC 0. 024eD 0. 150eD
5 2. 2fF 1. 5eD 0. 012fE 0. 145eD
NaCl+Na2CO3
ck 7. 5aA 4. 4aA 0. 065aA 0. 286aA
1 4. 6bB 2. 8bB 0. 043bB 0. 243bB
2 3. 6cC 1. 8cC 0. 031cC 0. 152cC
3 2. 8dD 1. 5cdCD 0. 026dD 0. 145dD
4 2. 0eE 1. 2deDE 0. 012eDE 0. 143dDE
5 1. 1fF 0. 9eE 0. 009eE 0. 138eE
表 4 不同盐碱胁迫对菘蓝子叶中脯氨酸和丙二醛含量的影响
Table 4． Effects of different saline-alkali stress on proline and malondialdehyde of cotyledons
项目
NaCl
ck 1 2 3 4 5
Na2CO3
ck 1 2 3 4 5
NaCl+Na2CO3
ck 1 2 3 4 5
脯氨酸 /
(μg·g－1) 128 132 178 224 293 326 128 145 194 273 309 380 128 178 207 284 336 391
丙二醛 /
(nmol·mg－1) 0. 48 0. 75 0. 83 1. 10 1. 76 2. 68 0. 48 0. 83 1. 27 1. 62 2. 24 3. 06 0. 48 0. 97 1. 47 1. 71 2. 66 3. 42
3 讨 论
本研究结果表明，随着盐碱胁迫浓度的升高，
试验中考察的各项生长指标均呈下降趋势，脯氨
酸与丙二醛的含量明显升高，说明对菘蓝种子的
萌发在不同胁迫浓度下均受到抑制。其中，当
NaCl浓度为 40 mmol /L、Na2CO3浓度为 30 mmol /
L、NaCl+Na2CO3浓度为(40+30)mmol /L 时，菘蓝
种子仍具有较高的萌发率，生长状况基本稳定，说
明其对较低浓度的盐碱有一定的耐受性，这与孟
红梅［16］等的研究结果一致，可能与种子内超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等保护酶的
作用有关［14］。
不同胁迫条件的比较结果显示，碱性盐的抑
制作用大于中性盐，与张勇等［17］的研究结果一
致;混合盐对菘蓝种子萌发的抑制作用大于单盐，
与郭媛［18］、师东［19］的研究结果一致。其中，经高
浓度 的 Na2 CO3 (≥ 90 mmol /L)和 混 合 盐
［(≥100+90)mmol /L］处理后，虽然菘蓝种子仍
有少量发芽，但发芽后种子开始腐烂，不能生长，
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而 NaCl处理组未出现此现象。盐碱逆境对植物
造成的伤害主要是渗透胁迫和离子胁迫［20-21］，中
性盐、碱性盐与混合盐对菘蓝种子萌发的胁迫效
果不同，可能是因为高浓度的盐碱条件下，对种子
细胞造成渗透胁迫使得种子吸水困难，水分不足
又进一步影响了萌发所需酶与结构蛋白的合
成［22］，而高盐高碱时，盐胁迫与碱胁迫同时存在，
即由于 Na+与高 pH的交互作用，使得种子丧失活
力，甚至坏死。菘蓝具体的耐盐机制还有待于进
一步研究。
参考文献:
［1］ 刘晓静，张晓磊，齐敏兴，等．混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发
及幼苗期叶绿素荧光特性的研究［J］．草地学报，2013，21
(3):501-507．
［2］ 杜利霞，董宽虎，夏方山，等．盐胁迫对新麦草种子萌发特性
与生理特性的影响［J］．草地学报，2009，17(6):789-794．
［3］ 申忠宝，潘多锋，王建丽，等．混合研究胁迫对 5种禾草种子
萌发及幼苗生长的影响［J］．草地学报，2012，20(5):914-
920．
［4］ 李述刚，程心俊，王周琼．荒漠绿洲农业生态系统［M］．北
京:气象出版社，1998:75-90．
［5］ 段飞．逆境胁迫对菘蓝有效成分和逆境基因的影响［D］．西
安:陕西师范大学，2006:54．
［6］ 王明强，刘旭平，孙海滨．中草药板蓝根对盐碱地 pH值的影
响初步研究［J］．黑龙江生态工程职业学院学报，2011，24
(1):32，49．
［7］ 赵可夫．植物抗盐生理［M］．北京:中国科学技术出版社，
1993:3-4．
［8］ 高战武，蔺吉祥，邵帅，等．复合盐碱胁迫对燕麦种子发芽的
影响［J］．草业科学，2014，31(3):451-456．
［9］ 毕辛华，戴心维．种子学［M］．北京:农业出版社，1993:270-
273．
［10］ 白宝璋，史国安，赵景阳，等．植物生理学实验教程［M］．北
京:中国农业科学出版社，2001:116-121．
［11］ 李合生．植物生理生化试验原理和技术［M］．北京:高等教
育出版社，2000:260-263．
［12］ 李玉全，张海艳，沈法富．作物耐盐性的分子生物学研究进
展［J］．山东科学，2002，15(2):8-15．
［13］ 王智明，张峰举，许兴．植物耐盐生理生化指标研究进展
［J］．湖北农业科学，2014，53(7):1493-1496．
［14］ 贾波，曹帮华，庞丙亮，等．不同盐碱胁迫对火炬树种子萌
发的影响［J］．山东科学，2009，22(4):19-23．
［15］ 韩多红，张勇，晋玲．碱性盐及混合盐碱胁迫对蒙古黄芪种
子萌发和幼苗生理特性的影响［J］．中草药，2013，43(12):
1661-1666．
［16］ 孟红梅，韩多红，李彩霞，等．NaCl 胁迫对板蓝根种子萌发
的影响［J］．干旱地区农业研究，2008，26(1):213-216．
［17］ 张勇，韩多红，晋玲，等．不同盐碱胁迫对红芪种子萌发和
幼苗生理特性的影响［J］．中国中药杂志，2012，37(20):
3036-3040．
［18］ 郭媛，邱财生，龙松华，等．盐胁迫对不同地区亚麻主栽培
品种种子萌发的影响［J］．种子，2013，32(12):1-5．
［19］ 师东，张爱勤．盐碱胁迫对两种补血草种子萌发的影响
［J］．草业科学，2011，28(8):1445-1450．
［20］ 杨国会，石德成．盐碱胁迫对小冰麦相对生长率及茎叶离
子积累的影响［J］．河南农业科学，2011，40(1):45-47．
［21］ 盖玉红，董宝池，魏健．盐生和非盐生植物对混合盐碱胁迫
的生理生化指标的响应［J］．吉林农业大学学报，2013，35
(2):132-136，153．
［22］ 刘杰，张美丽，张义，等．人工模拟盐、碱环境对向日葵种子
萌发及幼苗生长的影响［J］．作物学报，2008，34(10):
1818-1825．
(责任编辑:赵立华)
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