全 文 ：收稿日期:1999-05-04作者简介:刘仁林(1958-), 男 ,高级工程师.
　　文章编号:1006-0464(2000)02-0199-06
井冈山大果马蹄荷林种群生态数量场的研究
　刘仁林　　　　　　　　　　陈少凤　　　
(赣州林校 ,江西 赣州　341002)　(南昌大学 生物科学工程系 , 江西 南昌　330047)
摘　要:通过对大果马蹄荷林种群数量与最短邻体距离的方差变化规律以及随空间距离的相关变
化分析 ,并引入相应的生态数量场 , 得到了大果马蹄荷林生态数量场势函数 (r):
(r)= 1 454
1+S 0.902(t) r1.4
分析了 (r)与密度规律 、Logistic规律以及周期性阻尼振荡规律的关系 ,认为 (r)的周期性特征和
β 变化规律对生态管理的实践有重要意义。
关键词:生态数量场;势函数;大果马蹄荷林
中图分类号:Q894　　　　文献标识码:A
一个群落形成过程中的有形表现是种群个体数量在空间上“膨胀”和“收缩”的过程 ,其机
制是群落中生命有机体的生命活动改变了空间任何一点的光照 、CO2浓度 、温度 、湿度 、土壤营
养元素浓度 、植物分泌物成分 、繁殖适合度等因子 ,使得这些生态因子的综合效应表现出空间
上的非均匀分布 。因此生命有机体的生长 、发育以致能否成活等都受到这种综合效应的作用 ,
这与一个点电荷在电场中受到电场作用相类似。如果把生命活动所产生的综合生态效应的空
间分布定义为生态场〔1〕 ,那么数量场就是种群在生态场的作用下个体数量的时空分布 。在自
然状态下 ,一粒种子发育成一株母树 ,母树再发育新的种子 ,这些新的种子由于受到生态场的
作用 ,有些生长发育成新的个体 ,有些不能成活 ,于是出现了以母树为中心的个体数量分布 。
本文主要研究大果马蹄荷(Exbucklandia tonkinensis)林种群生态数量场及其特性。
1　研究方法
1.1　构造生态数量场势函数
生态数量场势是描述数量场的主要特征函数 ,它是表征空间给定点个体数量发展潜能之
大小的客观量度 。它的量纲是〔株数〕〔米〕-1 。构造场势函数时 ,寻找客观 、简便的函数变量
十分重要。森林中一株树有许多邻体距离 ,其中最短的一根由于生态场的非均匀分布而长短
不一。在一定程度上最短邻体距离的方差间接 、有效地反映了数量场的空间分布特性 。多次
试验表明 ,群落世代水平上最短邻体距离的方差 S(t)与母树的距离 r 是构造数量场势函数
(r)的有效自变量 ,所以 = K
1+Sa(t)rb 。
1.2　取　样
以井冈山石朱砂冲一块最大的天然大果马蹄荷林为试验研究对象 ,海拔 529 m ,面积 1 206
第 24 卷第 2 期
2000 年 6月
南昌大学学报(理科版)
Journal of Nanchang University(Natural Science)
Vol.24 No.2
Jun.2000
m
2 ,东北坡向 ,坡度 35°,年平均气温 15.9 ℃,年降水 1 733.1 mm ,林内相对湿度 90%,山地红
壤 ,共有大果马蹄荷 62株 。主要取样因子是:树木定位 ———用罗盘仪测定每株树的方位角 ,用
皮尺量出树体到仪器的距离;树龄 ———用生长锥测取茎基部;胸径 D1.3;树高 H;冠幅;解析
木〔2〕———伐倒解析 ,D1.3=27 cm ,树龄=49 a ,树高 16.2 m 。
1.3　数据处理
根据长期的物候观察〔3〕 ,大果马蹄荷大约 25年开始开花结实 ,因此按 25年为一个世代划
分该群落 6个世代一个幼树期和一个苗期(见表 1)。又根据每株树的方位和距离用 1∶300比
例尺绘成空间分布图(见图 1)。从图 1量出树体之间的最短邻体距离并计算这个距离在到达
各世代的方差 S(t)列于表 1。由于第一世代仅一株树 ,年龄最大 ,距今 135年 ,因此确定为母
树。表 1中第一世代的方差用三株树龄最大的树木的距离方差作为 S(t)。第二世代的 S(t)是
第一 、二两个世代所有树木最短邻体距离的方差 ,依次类推 。在图 1 以母树 A 为中心 , 1.2 cm
为半径(实地距离=3.6 m)作第一圆 ,圆内株数 3;再以 2.4 cm 为半径作第二圆 ,圆内不含第
一圆的株数 9 ,依次类推(见表 1)。
图 1　大果马蹄荷空间分布图
2　结　果
2.1　数量场势函数
从图 1得到数据见表
1 ,又因为
(r)= K
1+Sa(t)rb
回归拟合得:
K =1 454
a=+0.902
　　b=+1.4
相关系数 γ=0.74。所以
(r)= 1 454
1+S 0.902(t) r1.4
表 1　取样因子测定值
世代/ a (≥35)
1
(134-110)
2
(110-85)
3
(85-60)
4
(60-35)
5
(35-10)
6
(10-5)
幼树期
(<5)
幼苗期 备　注
到该世代的 S(t) 64.8 35.3 5.8 4.1 3.3 3.3 3.2 3.2
到母树距离 r/m 3.6 7.2 10.8 14.4 18.0 21.6 25.2 28.8 r与世
半径 r 圆内株数 y 3 9 9 20 7 8 3 3 代次序
x 1=lnS(t) 4.171 3 3.563 9 1.757 9 1.411 1.193 9 1.193 9 1.163 2 1.163 2 无关
x 2=lnr 1.280 9 1.974 1 2.397 5 2.667 2 2.890 4 3.072 7 3.226 8 3.360 4
y 1=lny 1.098 6 2.197 2 2.197 2 2.995 7 1.945 9 2.079 4 1.098 6 1.098 6
　　从表 1可知 , S(t)随株数增加而趋于稳态 。由此推得第 9 , 10 , 11 , 12 , 13 , 14世代的 S(t)分
别是 3.1 ,3.1 ,3.0 ,3.0 ,2.9 ,2.9(见表 2)。由 (r)理论值与实际值的比较可知 , r=80 m 时数
量场势很弱 ,大约只有一株树出现 。显然群落最大扩散半径为 80 m ,理想圆面积 20 096 m 2 。
·200· 南昌大学学报(理科版) 2000 年
表 2　 (r)值与实际值比较
世　代 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
S(t) 64.8 35.3 5.8 4.1 3.3 3.3 3.2 3.2 3.1 3.1 3.0 3.0 2.9 2.9
r/m 3.6 7.2 10.8 14.4 18.0 21.6 25.2 28.8 30 50 70 80 90 100
r半径内实际株数 y i 3 9 9 20 7 8 3 3
理论株数 (r) 6 4 11 10 9 7 5 5 4 2 1 1 0.98 0.88
图 2　二维场势变化
(从圆心向外)圆环序号:1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
(公关一个圆心)半径/ m:0.20 0.50 0.61 0.73 0.86
1.03 1.27 1.51 1.81 2.41 3.61
2.2　数量场势分布
由 (r)在图 1以母树 A 为中心 ,将场空间
D(x , y)划分为等距圆环 。 Δr=r i+1 -r i , i =
0 ,1 ,2 , …, n , r = x 2+y 2 。为了与世代划分
的代数相符 ,取 Δr =1.2 cm(实距=3.6 m),
以 Δr =1.2 cm 作为第一圆环 , 然后分别以
Δr (r
1
)为与前一环的距离依次作第 1 ,2 ,3……n
各环 ,得到二维场势分布图 2。图 2显示第 3 ,
4 ,5圆环较密 ,场势较强;第 11 环后场势很弱 ,
并逐渐趋于零。
3　讨　论
3.1　S(t)在场势中的镇定性
最短邻体距离 x i的平均值 x 与密度 d 的关系是 x 2=1d 。 S(t)=
∑(x i-x)2
n
=∑ x 2i
n
-
1
d
,最短邻体距离根数 n=株数-1 ,在单位面积上 d =n+1≈n ,所以 S(t)=∑ x
2
i-1
d
。由此
可见密度越高 S(t)愈小 。群落形成初期 d 小而呈集群分布 , S(t)较大;随着群落的发展 ,可能
是种内互补效应的因子增强 ,株数增多 , d 升高 , S(t)减小 ,表现出场势旺盛 ,种群继续增加直
到密度自疏规律发生作用而使群落保持相对稳态 , S(t)也相应趋于稳态而对 (r)影响较小 。
这时场势随空间距离 r的增大很快衰减 ,最终群落为其它物种取代 ,这说明了群落的空间拓
展是有限的。这种有限性在大果马蹄荷林上表现为 r=80 m.
3.2　数量场的内势率 β
由 Logistic方程 N t= K 1
1+e-rt与 (r)比较可知 ,两者在时间 t 上 , N t= (r),所以
K 1
1+e-r =
K 2
1+Sa(t)rb
为了避免左式与右式中的 r混淆 ,可写成 K 1
1+e-βt =
K2
1+S a(t)rb ,所以
β=ln 1K 1-K 2
K 2
+K 1K 2 Sa(t)rb
·201·第 2 期 刘仁林等:井冈山大果马蹄荷林种群生态数量场的研究
β表征了群落动态与数量场势的关系 ,它受到密度饱和线和场势最大线的比值K 1
K 2
的调
节。实际上 β与 S(t), r都是在生态场的作用下表现出来的关系 。因此 β本质上与物种的形
态 、生理特征及遗传有关 ,它通过 S(t), r 有效地把这些关系表达出来(见表 3)。β的负值性说
明种群是克服阻力而扩展自身 。
表 3　大果马蹄荷 β 值
世　代 1 2 3 4 5 6 7 8
S(t) 64.8 35.3 5.8 4.1 3.3 3.3 3.2 3.2
r/ m 3.6 7.2 10.8 14.4 18.0 21.6 25.2 28.8
β -6.3 -6.7 -5.7 -5.7 -5.9 -6.1 -6.3 -6.5
备　注　　取 K 1/ K 2=2.1
3.3　场势的周期性振荡规律
图 2场势线的疏密变化说明了场势周期性振荡的特性 ,由图 1得数据表 4。
表 4　大果马蹄荷林场势周期性分析
世　代 1 2 3 4 5 6 7
各世代株数 x(0)1 1 3 14 30 10 2 1
累进株数 x(1)1 1 4 18 48 58 60 61
各世代离母树最大距离 X(0)2 0 19.5 21.3 27 16.8 4.2 18.3
累进距离 X(1)2 0 19.5 40.8 67.8 84.6 88.8 107.1
　　令
d 2 x(1)1
d2 t
+a1 dx
(1)
1
dt
+a2 x(1)1 =bu(1)(t)
参数向量 a∧ :
a
∧ =
a1
a2
b
=((A∶B)T(A∶B))-1(A∶B)TyN
yN =〔α(2)(x(1)1 ,2), α(2)(x(1)1 ,3), α(2)(x(1)1 ,4), α(2)(x(1)1 ,5), α(2)(x(1)1 ,6), α(2)(x(1)1 , 7)〕T
α(2)=(x(1)1 　i)=x(0)1(i)-x(0)1(i-1), i≥2 ,所以
a
∧ =
0.001 8 0.001 6 0.001 1
0.001 6 0.004 1 0.002 6
0.001 1 0.002 6 0.001 7
-3 -14 -30 -10 -2 -1
-2.5 -11 -33 -53 -59 -60.5
19.5 40.8 67.8 84.6 88.8 107.1
2
11
16
-20
-8
-1
=
-0.309 4
0.801 2
0.422
=
a1
a2
b
所以
·202· 南昌大学学报(理科版) 2000 年
d
2
x
(1)
1
dt
2 -0.309 4 dx
(1)
1
dt
+0.801 2X(1)1 =0.422U(1)(t)
　　系统特征根方程
S 2-0.309 4S +0.801 2=0
S 1=α+jw =0.154 7+j　　S2=α-jw=0.154 7-j
　　系统响应函数
x
(1)
1(t)-(A1 cost+A 2sint)e-0.154 7(t-1)　　t≥1
令 t=0 , α(1)(o)=12(2+11)=6.5 , x(1)1(o)=1=A 1 ,因为 A2=6.5+0.154 7A1≈6.7 ,所以
x(1)1(t)=〔cos 2π·t7 (t-1)+6.7sin 2π·t7 (t-1)〕e-0.154 7(t-1) (1)
图 3　 (r)周期性振荡过程
1.x(1)1(t)　2.解析木　3. (r)　4.实际株数
(1)式表明大果马蹄荷群落种群株数的变化是
一时间序列的阻尼振荡过程 ,并收敛于 0(见图
3),这又表明任何一个群落的扩展是有限的 。
由于树高生长对生态因子的反应很敏感 ,故伐
取本群落一株 49龄的大果马蹄荷作树杆解析
与之比较 。由图 2可知树高连年生长量的高峰
出现期与群落实际株数高峰期 、x(1)1 高峰期 ,
(r)高峰期非常接近 ,说明 (r)与 x(1)1 一样是
一个时间序列的周期性阻尼振荡过程 ,这与生
态场的非均匀分布与变化有关 。此外 ,振幅的
大小与群落初值有关 ,初值越大 ,振荡持续的时
间越长 ,即群落延续的世代越多。
4　小　结
大果马蹄荷林数量场势函数经过密度规律 、种群竞争规律和周期性振荡规律的检验 ,并与
解析木高生长比较 ,证明了 (r)的客观合理性 。场势函数 (r)以及 β变化规律 、周期性振荡规
律具有管理 、预测群落数量变化的实际应用之意义。 S(t), r 有效地刻划了 (r)的空间变化规
律。它们与数量场势 、数量场 、生态场的关系是:S(t), r 是场势 (r)的自变量 , (r)是描述数量
场的主要特征函数 ,数量场是生态场的一种形式 。由于生态场是生命活动所产生的综合生态
效应的空间分布 ,这种综合效应的实质是伴随生命活动而产生的种间 、种内 、环境 、繁殖等相互
作用所导致的空间点上光照 、CO2 浓度 、水分 、土壤营养元素浓度 、分泌物 、繁殖适合度等综合
变化。显然数量场受生态场支配 、但本质上是受光照 、CO2 浓度等综合影响。这些综合影响通
过生态规律间接反映到 S(t), r 上 ,成为应用 (r)描述种群数量空间变化的合理性原因 。这比
直接引入光照 、CO2 浓度 、水分 、生长率 、土壤营养元素浓度 、植物分泌物成分于生态势 (r)要
简便 、有效 。
·203·第 2 期 刘仁林等:井冈山大果马蹄荷林种群生态数量场的研究
参 考 文 献
〔1〕　王根轩 ,赵松岭.半干旱生态条件下植物个体的综合生态效应的空间距离分布规律〔 J〕.生态学报 ,
1993:13(1):58 ～ 66
〔2〕　林　英.井冈山自然保护区考察研究〔M〕.北京:新华出版社 , 1990.169 ～ 170
〔3〕　刘仁林.井冈山珍稀濒危植物的物候观察〔J〕.江西林业科技 , 1992(4):29 ～ 31
A STADY ON THE NUMERICA FIELD OF ECLOGYOF
THE NATURAL Exbucklandia Tonkinesis
FOREST IN JINGGANGSHAN MOUNTAIN
Liu Renlin1　Chen Shaofeng2
(1.Gangzhou Fo rest School , Gangzhou , 341002 China;
2.Depar tment o f Biological Science and Techno logy , Nanchang University , Nanchang , 330047 China)
Abstract:Analy sing the law of relative changes among the number of species and variance of the
shortest neighbourhood distance and the spatial distance to the oldest seed t ree of Exbucklandia
tonkinensis by int roducing the theory of ecologic field ,we have obtained a function in this paper as
follow s:
　　 (r)= 1 454
1+S0.902(t) r1.4
Meanwhile , the (r)was checked and compared w ith the law of density , logistic equation and peri-
odicity , it is considered as important signif icance to apply the periodicity of (r)and its β to ecologi-
cal management pract ice.
Key words:numerical field of ecology;function of potential;Exbucklandia tonkinensis forest
(上接第 194 页)
EFFCTS OF CERIUMON LIFTOF FRUIT FLY AND
SILKWORM ANDON WEIGHT OF COCOOH
Lui Xiaoyong　Rong Xianheng　Hu Sicai　Xu Bo
(Department of Biological Science and Technolo gy , Nanchang University , Nanchang , 330047 China)
Abstract:This paper studied the biolog ical ef fect of dif ferent dose Ce3+ on life of fruit f ly and silk-
worm and weight of cocoon.Experimental results showed that ,under 133 mg/L concentration of
CeCl3 , the life of female fruit fly could prolong , under 266 mg/ L the life of male f rui t f ly could
prolong too (p<0.05);under 4 ,8 ,16 mg/L the life of silkw orm could prolong (p<0.05), un-
der 16 ,32 mg/L the w eight of cocoon increased obviously (p<0.05).
Key words:Cerium;fruit fly;silkw orm;life;weight of cocoon
·204· 南昌大学学报(理科版) 2000 年