全 文 ：第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
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井冈山罗浮栲群落种群生态数量场特征 3
刘仁林t ov 王 琅u 杜天真v
kt1 赣南师范学院化学与生命科学系 赣州 vwtsss ~u1 江西庐山自然保护区管理处 庐山 vvu|ss ~
v1 江西农业大学园林与艺术学院 南昌 vvsswxl
摘 要 } 以江西井冈山自然保护区天然罗浮栲群落为研究对象 o应用植物生态场理论 o对罗浮栲种群生态数量场
进行研究 ∀结果表明 }罗浮栲优势种群的生态数量场主要有如下特征 }tl数量场的作用范围为半径为 ys °的圆 ~
ulΒ/驼峰0值的时间延续长度为 tss年 ~vl罗浮栲种群生态数量场的梯度在规范距离 kρ为 s ∗ u{1{ °l表现为 }在
v1y ∗ tw1w °场势增强 o在 t{1{ ∗ u{1{ °场势减弱 ~wl罗浮栲种群生态数量场具有周期震荡的特征 o震荡的周期为
u个世代 o时间长度为 xs年 ~振幅处于较大值的时间较长 o即 uxs年 o说明现在的罗浮栲群落并未进入衰退阶段 ~罗
浮栲种群数量场具有阻尼震荡的特点 o表明罗浮栲群落在 vux年以后将进入衰退期 o到那时罗浮栲群落的优势树
种地位将被其他树种取代 ∀
关键词 } 罗浮栲群落 ~优势种群 ~生态数量场 ~井冈山
中图分类号 }÷tzt1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p ssst p sz
收稿日期 }ussz p sy p sz ∀
基金项目 }国家林业局/长江中下游低山丘陵生态退化区植被恢复技术实验示范0kussy…„⁄sv„tyl ∀
3 王琅为通讯作者 ∀
Φεατυρεσ οφ Ποπυλατιον Εχολογιχαλ Θυαντιτψ Φιελδ οφ Χαστανοπσισφαβρι
Χοµ µ υνιτψιν ϑινγγανγ Μουνταιν
¬∏• ±¨¯¬±tov • ¤±ª¤±ªu ⁄∏׬¤±½«¨ ±v
kt1 ∆επαρτµεντ οφ Λιφε Σχιενχε οφ Γανναν Νορµαλ Χολλεγε Γανζηου vwtsss ~u1 Τηε Οφφιχε οφ Λυσηαν Μουνταιν Νατυραλ Ρεσερϖε Λυσηαν vvu|ss ~
v1 Χολλεγε οφ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε ανδ Αρτo ϑιανγξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Νανχηανγ vvsswxl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ·«¨²µ¼ ²© ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¬¨ §¯o¤ ±¤·∏µ¤¯ ¦²°°∏±¬·¼ ²© Χαστανοπσισ φαβρι ¬± ¬±ªª¤±ª ²∏±·¤¬± ‘¤·∏µ¤¯
• ¶¨¨µ√¨ ²©¬¤±ª¬¬°µ²√¬±¦¨ ¬¶¶¨¯¨ ¦·¨§·²¶·∏§¼ ¤±§·«¨ µ¨¶∏¯·¬±·«¬¶³¤³¨µ¶«²º¶·«¤· ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ∏´¤±·¬·¼ ©¬¨ §¯²© Χq φαβρι
³²³∏¯¤·¬²±«¤¶°¤±¼©¨¤·∏µ¨¶¤¶©²¯ ²¯º¶}tl ⁄²°¤¬±²©·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ∏´¤±·¬·¼²© Χqφαβρι ³²³∏¯¤·¬²±¬¶¤¦¬µ¦∏¯¤µ²©ys °µ¤§¬∏¶~
ul׫¨ / «∏°³√¤¯∏¨0 ²©Βµ∏±¶tss ¼¨ ¤µ¶~vl ׫¨ ªµ¤§¬¨±·²©·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ∏´¤±·¬·¼©¬¨ §¯²© Χqφαβρι ³²³∏¯¤·¬²±¬¶¤¶©²¯ ²¯º¶}
°²·¨±·¬¤¯ ²© ∏´¤±·¬·¼©¬¨ §¯ª¨·¶¶·µ²±ª¨µº¬·«¬± s ∗ tw1w ° ²©¶·¤±§¤µ§¬½¨ §§¬¶·¤±¦¨ ¤±§·«¨ ±¬·¥¨¦²°¨ ¶º¨ ¤®¨µº¬·«¬± t{1{ ∗
u{1{ °¬±¶·¤±§¤µ§¬½¨ §§¬¶·¤±¦¨ ~wl ׫¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ∏´¤±·¬·¼©¬¨ §¯²© Χqφαβρι ³²³∏¯¤·¬²± «¤¶·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª©¨¤·∏µ¨¶}ƒ¬µ¶·o¬·¬¶
²±¨ ²©¦¼¦¯¬¦¤¯ ¤±§§¤°³²¶¦¬¯¯¤·¬²± º¬·«¤¦¼¦¯¨ ²©xs ¼¨ ¤µ¶~≥¨ ¦²±§¤µ¼o¬·¶¤°³¯¬·∏§¨ ¶∏¶·¤¬±¶º¬·«¤«¬ª«¨µ¯ √¨¨ ¯²©uxs ¼¨ ¤µ¶
º«¬¦«¬±§¬¦¤·¨·«¤·∏³·¬¯¯ ±²º o·«¨ ¦²°°∏±¬·¼²© Χqφαβρ鬶±²·²±·«¨ §¨¦¯¬±¨ ~׫¬µ§o·«¨ ¦²°°∏±¬·¼²© Χqφαβρι º¬¯¯ ¥¨¬±ª²±
§¨¦¯¬±¨ ¤©·¨µvux ¼¨ ¤µ¶º«¨ ±·«¨ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶²© Χqφαβρι º¬¯¯ ¥¨ µ¨³¯¤¦¨§¥¼ ²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶¬±·«¬¶¦²°°∏±¬·¼q
Κεψ ωορδσ} ¦²°°∏±¬·¼ ²© Χαστανοπσισφαβρι ~§²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ∏´¤±·¬·¼©¬¨ §¯~¬±ªª¤±ª ²∏±·¤¬±
罗浮栲k Χαστανοπσισφαβριl是亚热带常绿阔叶林的优势树种和建群种之一 o在我国主要分布于四川 !云南
及长江以南亚热带海拔 vxs ∗ |ss °地区 o在森林生态系统中具有重要地位 ∀井冈山位于江西省西南部 o森
林植被为亚热带常绿阔叶林 o其中罗浮栲林是最为常见的森林类型之一 o主要分布在沟谷和山坡中 !下部 ∀
以前主要侧重于栲类群落的区系 !外貌及一般群落结构的研究 o如邓贤兰kussvl和邓贤兰等kussv ~ussxl研
究了井冈山自然保护区的栲树群落 !井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系和井冈山自然保
护区栲属群落植物区系 ~林英等kt||sl研究了井冈山罗浮栲林的群落结构 ∀ Š¤·¨¶kt|{sl出版了第 t部物理
生态学专著 o使物理生态学成为生态学的一个重要研究领域 o许多学者从不同角度探讨生态场理论与方法 o
如 }•²±¤¯§等kt|{xl用生态场理论 !方法研究了珊瑚礁鱼类的分布 !丰富度和繁殖连续体 ~≥«¤µ³¨ 等kt|{yl对
树木生长的空间补偿进行了物理生态学模拟研究 ~°¨ ±µ¬§ª¨ 等kt|{{l对树冠光生态场的分布进行了研究 ~
• ¤¯®¨µ等kt|{{l探讨了生态场的概念与方法 ~¤¶¤®¬等kt|||l进行了光 !温生态场因子对褐藻k Εχκλονια χαϖαl
繁殖的分析 ~• ¬¯§²√¤χ等kusszl研究了变换生态场参数模拟植物无性系结构与生长的差异等 ∀我国对植物生
态场的研究主要有 }邹春静等kt|||l研究了生态场理论在沙地云杉k Πιχεα µεψερι √¤µq µονγολιχαl种群更新中
的应用 ~董振堂等kt|{|l研究了红松k Πινυσ κοραιενσισl种群生态场特性函数 ~丛沛桐等kusstl研究了东灵山辽
东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισl林植物生态场 ~王亚秋等kussxl研究了改进的植物生态场模型与实例分析 ~蔺银鼎
等kussyl研究了城市绿地空间结构对绿地生态场的影响等 ∀
生态场是生物的生命过程与环境相互作用产生的综合生态效应的空间分布k王德利 ot||wl ∀在这个定
义中 o/生命过程0是分不同等级的 o如不同的细胞 !器官 !物种等 ~/综合生态效应0实质上是含有交互作用的
各种生态因子的瞬时状态 o它是时间的函数 ∀由于交互作用的复杂性 o所产生的/生态效应0即为/综合0的
/生态效应0 ∀交互作用是不同生命形式或等级互相依存 !相互协同的非线形作用 o因此 u个类型的群落在一
起所产生的/综合生态效应0不等于各自独立所产生的/综合生态效应0的简单叠加 ∀以前考察一个独立的群
落 o主要注意它对周围其他生命形式和环境的作用 o类似于把一个带电体看成对周围的影响 o早期的生态场
研究都与此类似 ∀随着科学技术的发展和对生态场认识的深入 o现在认为 o考察森林生态系统中一个群落的
动态变化 o可以把这片群落看作是生态场中的一个/质点0 o这个质点受到整个系统所形成的生态场的强烈作
用 o而质点本身对生态场产生的作用不是主导地位k¤º ετ αλqoussvl o类似于把一个星体放在宇宙的引力场
中来考察它的运动状态 ∀群落优势种群的数量场就是把群落放在生态系统k包含群落本身l所形成的生态场
中 o由于群落受到生态场的作用和自身作用 o因此种群数量特征的空间分布就形成了数量场 o本文基于这种
观点 o试从生态场的角度研究罗浮栲林优势种群的数量动态规律 o为开展罗浮栲林生态系统研究 o合理和持
续利用资源提供科学依据 ∀
t 试验地概况
试验地位于井冈山自然保护区 uyβvuχuuδ ‘ottwβs{χvtδ ∞o属罗霄山脉中部 o山坡下部 o群落面积 t uss
°u ~海拔 yys ° o坡度为 u{β ∀属中亚热带季风型气候 o年均气温 tw1v ε o极端最低气温 p tt ε o最高气温 ws
ε ~年均降水量 t {xx °° ow ) {月降水量约占全年的 yv h ~年均相对湿度 {x h ∀土壤类型主要为山地红壤
土 o土层较厚 o腐殖质丰富 ∀水肥条件均较好 o植物种类丰富 o林冠呈波浪状 o郁闭度 s1{x ∀罗浮栲群落的上
层以罗浮栲为优势种 ~除此之外 o还有少量的鹿角栲k Χαστανοπσισλαµοντιιl与杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl ∀
u 研究方法
211 野外调查
用罗盘仪对群落内所有的罗浮栲进行定位测量 o测定每一株罗浮栲的方位和到测点的水平距离 ~除幼苗
外 o测量相应的胸径 !树高和树龄 ∀
212 数据处理
根据长期的物候观察 o罗浮栲大约在树龄 ux年时开始开花结实k火树华等 ot|{sl o因此按 ux年为 t个世
代 o把罗浮栲群落划分为 z个世代 o各世代罗浮栲群落数量因子见表 t ∀
表 1 罗浮栲群落数量因子
Ταβ .1 Θυαντιτατιϖεινδεξεσ οφ Χ . φαβρι χοµ µ υνιτψ
项目 Œ·¨° 世代 Š¨ ±¨ µ¤·¬²±tktzx ∗ txt ¤l uktxs ∗ tuy ¤l vktux ∗ tst ¤l wktss ∗ zy ¤l xkzx ∗ xt ¤l ykxs ∗ uy ¤l zkux ∗ s ¤l
各世代株数分布 ×µ¨¨±∏°¥¨µ t t w tw v u u
最短邻体方差k Σ·l ∂¤µ¬¤±¦¨ ²© ±¨ ¤µ¨¶·
±¨ ¬ª«¥²µ·µ¨¨ v1w|x v1w|x u1tzu t1{v{ t1{|y t1{sw t1z{y
规范距离 ≥·¤±§¤µ§¬½¨ §§¬¶·¤±¦¨ v1y z1u ts1{ tw1w t{1s ut1y ux1u
根据每株树的方位和距离 o用 tΠvss比例尺绘成空间分布图k图 tl o图中括号外的数据为胸径 o括号内数
据为年龄 ∀根据图 t量出各世代每株树的最短邻体距离 o计算各世代的最短邻体距离的方差 Σ·k表 tl ∀由
于第 t世代和第 u世代各只有 t株树 o因此用群落中最大年龄的 v株树的最短邻体距离计算方差 o作为这 u
个世代的 Σ·∀
以年龄最大的 t株罗浮栲作为中心树 „ o由图 t可知 o中心树 „到最远 t株罗浮栲的距离为 uw1y °k苗 o
u 林 业 科 学 ww卷
v年生l o以 z个世代等分这段距离kuw1y °l o则每个世代的空间等差距离为 v1x ° o这样可以依次得到第 t至
第 z个圆的半径分别为 v1y !z1u !ts1{ !tw1w !t{1s !ut1y和 ux1u °∀为了研究方便 o把 z个世代依次得到的圆
半径kv1y oz1u o, , oux1u °l称为规范距离k谢树艺 ot|{xl ∀罗浮栲种群的规范距离的分布见表 t ∀规范距
离反映了一定的生物学特性 o以 z个世代等分中心树 „到最远 t株罗浮栲的距离kuw1y °l得到的各世代空
间等差距离为 v1x ° o这与实测得到的中心树的冠幅半径为 v1y °接近 ∀这个冠幅为罗浮栲群落中最大的冠
幅 o能满足各世代的个体有充分的生长发育空间 ∀
图 t 罗浮栲种群个体空间分布
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·µ¨ ¶¨²© Χq φαβρι
v 结果与分析
311 生态数量场场势函数
v1t1t 生态数量场场势是生态数量场在空间上的变化 利用表 t中的 Σ·和 ρ能较好地刻画生态数量场的
特征 oΣ·既反映了罗浮栲种群受到生态场的影响 o又反映了种群本身在拓展过程中克服生态场/阻力0潜能 ∀
因为种群一般在前面 t ) u个世代个体的空间分布是随机的 o因此 Σ·较大 ~随着种群/拓展0的成功 o个体的
空间分布由/随机0演化为/团块状0 o进而形成大/团块状0 oΣ·逐渐缩小 o并稳定于某个值 ~到后期 o由于生态
场随时间的变化以及种群本身在拓展过程中所造就的环境可能不再适应它自身的生长 o从而导致种群数量
场场势衰减 o规范距离 ρ不再增加 ∀因此罗浮栲群落生态数量场的场势函数可以表示为
<· € ΚΠkt n Σαρβl o ktl
式中 }<·为场势函数 ~Κ为群落环境支持最大限量 ~Σ表示最短邻体距离的方差 Σ·~ρ为规范距离 ~α !β分别
为参数 ∀
用表 t中的 Σ·和 ρ对ktl式进行回归拟合 o得 }
<· € tt {yyΠkt n Σx1vtw { ρt1ys| xl o kul
v 第 u期 刘仁林等 }井冈山罗浮栲群落种群生态数量场特征
复相关系数为 s1zy ∀用kul式与 ²ª¬¶·¬¦方程 Ν·€ Κukt n p¨ Ρτl比较k式中 Ρ 为内秉生长率l o由于 Ν·与 <·
都是时间 τ的函数 o所以可写成 }
ΚtΠkt n p¨ ρl € ΚuΠkt n Σα·ρβl o kvl
为了避免左式 Ρ与右式中的 ρ混淆 o又可把kvl式写成 }
ΚtΠkt n p¨ Βρl € ΚuΠkt n Σα·ρβl o即 Β € ±¯¾tΠ≈k Κt p ΚulΠΚu n Κt Σα·ρβΠΚu À o kwl
式中 }Β为生态数量场内势 ~Κt !Κu 均为群落环境支持最大限量 o且 Κt € Κu ∀
Β反映了罗浮栲种群在生态场中/克服阻力0的能力 o即拓展自己的潜力大小 oΒ值愈大 o说明种群/克服
阻力0的潜能越大kƒ¤¥µ¬ªot|{{l ∀在kwl式中 o由于 ΚtΠΚu € t o根据表 t o按kwl式计算得到表 u ∀
表 2 罗浮栲 Β值
Ταβ .1 Β ϖαλυε οφ Χ . φαβρι
项目 Œ·¨° 世代 Š¨ ±¨ µ¤·¬²±t u v w x y z
最短邻体方差k Σ·l ∂¤µ¬¤±¦¨ ²© ±¨ ¤µ¨¶·
±¨ ¬ª«¥²µ·µ¨¨ v1w|x v1w|x u1tzu t1{v{ t1{|w t1{sw t1z{y
规范距离 ρ ≥·¤±§¤µ§¬½¨ §§¬¶·¤±¦¨ v1y z1u ts1{ tw1w t{1s ut1y ux1u
Β p {1z p |1{ p z1| p z1x p {1t p {1t p {1v
从表 u可以看出 o罗浮栲种群第 t !u !z世代的 Β值小于 v !w !x和 y 世代的 Β值 o即/驼峰效应0 o说明在
群落发展的初期和末期 o生态场对罗浮栲种群不利 o这 u个时期罗浮栲种群克服系统生态场/阻力0的潜能较
小 o而中间阶段有利于罗浮栲种群的发展 ∀ Β与物种的遗传基础有关 o不同物种 Β的差异表现为驼峰值的时
间不同 o如表 u中罗浮栲 Β驼峰值的时间约 tss年 o大果马蹄荷k Εξβυχκλανδια τονκινενσισl约 zx年k刘仁林等 o
usssl o阳性树种可能更低些 ∀
v1t1u 罗浮栲种群生态数量场的作用范围 生态数量场作用范围的含义为数量场的边界或有效范围 o本质
上是种群最大的扩散空间范围 ∀由表 u可知 o罗浮栲种群的 Σ·大约稳定在 t1zvy左右 o因此当 ρ€ ys °时 o
场势 <·Υs o即数量场的作用范围为 ys ° k半径l o种群最大占有面积可以达到 tt vsw °u ∀
312 生态数量场梯度
罗浮栲种群生态数量场的梯度是数量场场势在生态场中的空间变化及其方向 o用公式表示为 Γ € ∃<·Π
∃Λ k式中 ∃<·€ <·u p <·t o时间 τu  τt ~∃Λ为相邻 u个世代的平均规范距离之差l ∀梯度的特点是具有方向
性 ∀由kul式计算得到 t ) z世代的 <·理论值依次为 t ot ox oz ow ow与 v ∀根据 Γ € ∃<·Π∃Λo得到罗浮栲种群
t ) z世代的生态数量场的梯度在规范距离 ρks ∗ ux1u °l上的变化 o即规范距离为 v1y !z1u !ts1{ !tw1w !t{1s !
ut1y和 ux1u °时 o梯度 Γ分别为 s !t1t !s1y !p s1{ !s !p u1{与 p u1{ ∀在计算 Γ的过程中 o计算第 z世代的
Γ值需要知道第 {世代的 <·值kτt € z o τu € {l o由kul式可得到第 {世代 <·的理论值等于 u k∃Λ€ v1y oΣ·€
t1zvy oρ€ u{1{ °l ∀
梯度为负值表示场势 <·减弱 o正值表示场势 <·增强 ∀由规范距离与场梯度的相应变化规律可知 o罗浮
栲种群生态数量场的梯度在规范距离ks ∗ ux1u °l内表现为在 v1y ∗ tw1w °场势较强 ~在 t{1s ∗ ux1u °场势
减弱 ∀实际上图 t也说明了这一点 o即以离中心树 Α的距离 s ∗ tw1w °为半径的圆内罗浮栲的个体数量最
多 o表明这个空间是种群在系统生态场中拓展出的最适合自己生长 !发育的生态场 ∀
313 生态数量场周期性震荡规律
生态场不同于物理场 o当把某个生命层次作为生态场研究对象时 o必须考虑这个对象所处的生态系统生
态场对它的影响和这个对象本身对生态系统产生的影响 o这 u种关系的相互作用是非线性的 !间接的 o并且
是时间的函数 o因此生态场出现周期性震荡现象是客观规律的反映 ∀生态数量场同样具有周期震荡的特征 o
罗浮栲种群生态数量场也不例外 ∀
v1v1t 罗浮栲种群生态数量场的周期性震荡函数 根据表 t各世代的株数得到累进株数列于表 v ~此外 o根
据图 t量出各世代株数中离中心树 „最远的一株树的距离 o作为这个世代离中心树的最大距离 o然后计算各
世代累进最大距离k表 vl ∀
w 林 业 科 学 ww卷
表 3 罗浮栲种群参数
Ταβ .3 Παραµετερσ οφ Χ . φαβρι ποπυλατιον
项目 Œ·¨° 世代 Š¨ ±¨ µ¤·¬²±t u v w x y z
各世代株数 ξtksl ‘∏°¥¨µ ²© ·µ¨ ¶¨ ²© √¤µ¬²∏¶
ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶ ξtksl
t t w tw v u u
累进株数 ξtktl °µ²ªµ¨¶¶¬√¨ ±∏°¥¨µ²©·µ¨ ¶¨ ξtktl t u y us uv ux uz
离中心树最大距离 ξuksl ¤¬¬°∏° §¬¶·¤±¦¨ ©µ²°
·«¨ ¦¨±·µ¤¯ ·µ¨¨ ξuksl
s tu1{ t|1x us1t tv1ww tz1{x uv1|
累进最大距离 ξuktl °µ²ªµ¨¶¶¬√¨ §¬¶·¤±¦¨ ξuktl s tu1{ vu1v xu1w yx1{w {v1y| tsz1x|
根据表 v o令 }
§u ξktlt Π§τu n αγt§ξktlt Π§τ n αu ξktlt € βυ o
参数向量 }
⊥α €
αt
αu
β
€ kkΑ}ΒlΤkΑ}ΒllptkΑ}ΒlΤΨΝ o
Ψν € ≈Αkulkξktlt oul oΑkulkξktlt ovl oΑkulk ξktlt owl oΑkulkξktlt oxl oΑkulk ξktlt oyl oΑkulkξktlt ozl Τ o
Αkul € k ξktlt oιl € ξksltkιl p ξksltkιptl oι ∴ u o
所以 }
⊥Α €
s1ssy { s1ssu w s1sst
s1ssu w s1sus z s1ssx y
s1sst s1ssx y s1sst y
p t p w p tw p v p u p u
p t qx p w p tv ut qx p uw p uy
tu qzx vu qx xu qvx yx qz| {v qyz tsz qxw
s
u
ts
p tt
p t
s
€
p s qy|v v
t qsvy
s quut
€
Αt
Αu β
o
所以 §ξktlt Π§τu p s qy|v v§ξktlt Π§τ n t qsvyξktlt € s quutυ ∀
系统特征根方程 }
Σu p s qy|v vΣ n t qsvy € s o
Σt ou € ks qy|v v ? ks qy|v vlu p w ≅ t qsvylΠu o
所以 Σt € Α n ϕω € s1vwy z n ϕk复数l o
Σu € Α p ϕω € s qvwy z p ϕ∀
由于系统特征根是共轨复数 o所以响应函数表示为
ξktltkτl € kΑt¦²¶τ n Α󶬱τlps qvwy zτ oτ ∴ s o
式中 }ξktltkτl为系统响应函数 ~Αt !Αu 为振幅 ~τ为时间k邓聚龙 ot|{xl ∀
令 }
τ € s oΑktlksl € ktΠulks n ul € t oξktlksl € t € Αu o由于 Αu € Αktlksl n s1vwzΑt o_ Αt € t oΑu € t1vwz o
故得到
ξktltkτl € ≈¦²¶kwΠΠzlkτ p tl n t qvwz¶¬±kwΠΠzkτ p tl  p¨s1vwzkτptl ∀ kxl
显而易见 okxl式是一个震荡的衰减过程 ∀分别用 τkτ € t ∗ tyl表示世代作横坐标 ~用 ψ表示系统响应
函数k ξktltkτll作纵坐标 o由kxl式得到周期震荡图 u ∀
v1v1u 罗浮栲种群数量变化分析 由图 u可知 o在罗浮栲群落中 o罗浮栲优势种群生态数量场是一个周期
x 第 u期 刘仁林等 }井冈山罗浮栲群落种群生态数量场特征
图 u 罗浮栲种群数量的震荡曲线
ƒ¬ªqu ’¶¦¬¯¯¤·¬²± ²© Χq φαβρι ³²³∏¯¤·¬²± ∏´¤±·¬·¼
性震荡的生态场 o震荡的周期为 u个世代 o时间长度为 xs年 ∀罗浮栲种群生态数量场的震荡与生态场综合
因子效应如光 !热 !水等有关 o在正常的森林生态系统中 o群落内林窗动态变化可能是这些综合因子效应产生
的背景基础 o刘金福等kussvl对格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιιl群落的林窗干扰规律研究时发现 o大多数林窗
是在 xs年以前形成的 o这与罗浮栲种群数量场的震荡周期基本吻合 ∀
其次 o图 u表明 os ∗ ts世代振幅较大 o时间长度为 uxs年 ∀振幅较大说明罗浮栲种群数量场仍处于/活
跃0期 o种群数量还有增加 ∀根据调查 o罗浮栲的最大年龄为 tzv ¤o距 uxs ¤约 v个世代 o因此现在的罗浮栲
群落并未进入衰退阶段 o这一点从群落的罗浮栲年龄结构k图 tl可以得到检验 o群落中年龄结构合理 o而且
还有幼苗的出现 ∀
此外 o从图 u也可知 o第 tvkvux年l世代罗浮栲种群数量场衰减很快 o并逐渐趋近于 s o由此推测罗浮栲
群落 vux年后将进入衰退期 o现在的群落优势树种的地位将让位于其他树种 ∀福建三明小湖地区分布有近
zss «°u 的格氏栲林 o约 vss多年历史 o已是成熟的群落 o正处于树种更替时期k刘金福等 oussvl o这与罗浮栲
群落的周期性基本相似 ∀但是 o罗浮栲是常见的亚热带常绿阔叶林优势树种和建群种 o前期较耐荫 o生长速
度较慢 o因此罗浮栲群落的衰退期出现得较迟 ∀
图 u所反映的罗浮栲优势种群数量场周期震荡规律 o对自然森林群落的动态管理和保护具有重要意义
k¤¨¶·µ¨ ετ αλqoussxl o如果需要保护优势种群 o可以在震荡周期内辅以人工保育措施和人工促进天然更新措
施 o延缓衰退期的出现 ~此外 o生态场数量场的周期性震荡规律在人工群落建造和植被恢复中具有实用价值 ∀
w 结论与讨论
tl 罗浮栲群落优势种群生态数量场的研究分析表明 o植物生态场理论能够科学 !准确地描述群落中优
势种群的动态规律 o揭示种群生态的基本规律 o如数量场内势 Β表达了种群克服生态场/阻力0的潜能和动态
规律 o这种规律在本质上与种群遗传基础有密切的联系 o说明了种群数量场与物种遗传 !进化的直接联系 ~其
次 o生态数量场梯度 Γ刻画了场势 <·的强弱变化 o揭示了种群如何在生态场中拓展出最适合自己生长 !发育
的生态空间 ~此外 o系统响应函数 ξktltkτl 是种群生态数量场具有周期性震荡的函数 o它揭示了生态场中综合生
态因子如光 !热 !水等交互作的规律 o综合生态因子的不均质性分布是数量场表现出周期性震荡的主要原因 ∀
总之 o生态数量场的内势 !生态数量场梯度 !系统响应函数以及规范距离是揭示种群生态数量场规律的重要
因子 ∀
ul本研究表明 o群落生态场的研究具有较严密的数理逻辑基础 o表达简洁 !准确 !实用 o能够有效地反映
种群动态变化规律的根本原因 o是探索群落动态变化的新技术 ∀应用群落生态场的研究方法 o可以得到与传
统群落动态分析方法如林窗分析模型等基本相同的结果 o如刘金福等kussvl研究格氏栲群落的林窗干扰规
律 o结果表明大多数林窗是在 xs年以前形成的 o这与罗浮栲种群数量场的震荡周期基本吻合 ∀此外 o罗浮栲
y 林 业 科 学 ww卷
群落在 Β值很小的时期 o由于种群克服系统生态场/阻力0的潜能较小 o需要采取人工保育措施 o促进种群发
展 ∀
vl森林生态系统是一个复杂的系统 o一个群落只是森林生态系统中的一个/质点0 o群落在受到生态系统
对它的影响的同时 o群落本身也对生态系统产生影响 o本文基于这 u种影响的综合效应展开研究 o使研究结
果反映了这 u种影响的综合效应 o符合客观实际 ∀显然 o本文的研究思路不同于早期群落生态场的研究观
点 o早期群落生态场研究主要着眼于群落对环境的影响 o类似于对空间一个带电体 o只注意它对周围的影响 o
这种思路用于城市或荒山 !荒地中的群落生态场研究比较适合 o如 °¨ ±µ¬§ª¨ 等kt|{{l对树冠光生态场的分布
研究 !蔺银鼎等kussyl对城市绿地空间结构对绿地生态场影响的研究等 ∀
wl 本文主要是研究罗浮栲群落种群生态数量场 o数量场不涉及场因子的矢量 ∀如果要解释群落生态场
中的物种发育 !物种关系等具有矢量性质的问题 o必须进行生态矢量场的研究 o矢量生态场的研究更有利于
深刻认识群落的发育 !发展 !演化等规律 o为监测 !调控和管理森林群落提供理论依据 ∀
参 考 文 献
丛沛桐 o于景华 o赵则海 o等 qusst q东灵山辽东栎林植物生态场研究 q植物研究 ou¯ ktl }ut p uz q
邓聚龙 qt|{x1 灰色系统 q北京 }国防工业出版社 q
邓贤兰 o黄彩霞 o芦站根 qussx1 井冈山自然保护区栲树群落研究 q衡水学院学报 ozktl }v{ p wy q
邓贤兰 o刘玉成 o吴 杨 qussv1 井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系研究 q植物生态学报 ouzkwl }xvt p xvy q
邓贤兰 qussv1 井冈山自然保护区栲属群落植物区系分析 q武汉植物学研究 outktl }yt p yx q
董振堂 o吕 凤 qt|{|1 红松种群生态场特性函数初步分析 q植物研究 o|kwl }|t p |{ q
火树华 o康木生 o黄普华 o等 qt|{s1 树木学 q北京 }中国林业出版社 q
蔺银鼎 o韩学孟 o武小刚 o等 qussy1 城市绿地空间结构对绿地生态场的影响 q生态学报 ouyktsl }vvws p vvwy1
林 英 o陆中光 o杨方西 o等 qt||s1 井冈山自然保护区考察研究 q北京 }新华出版社 q
刘金福 o洪 伟 o李俊清 o等 qussv1 格氏栲林林窗自然干扰规律 q生态学报 ouvktsl }t|u p t|z q
刘仁林 o陈少凤 qusss1 井冈山大果马蹄荷林种群生态数量场的研究 q南昌大学学报 ouwkul }t|| p usw q
谢树艺 qt|{x1 矢量分析与场论 q北京 }高等教育出版社 q
王德利 qt||w q植物生态场导论 q长春 }吉林科学技术出版社 q
王亚秋 o王德利 qussx1 改进的植物生态场模型与实例分析 q生态学报 ouxkttl }u{xy p u{yt q
邹春静 o韩士杰 o徐天铎 qt|||1 生态场理论在沙地云杉种群更新中的应用 q生态学报 ot|ktl }xs p xw1
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k责任编辑 于静娴l
z 第 u期 刘仁林等 }井冈山罗浮栲群落种群生态数量场特征