全 文 ：昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2010，47(4):789 ～ 793
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研究简报
中华蚊母树虫瘿类型及其致瘿昆虫生活史初探*
李晓腾 刘世彪 张世鑫 廖春燕 刘慧娟
(吉首大学生物资源与环境科学学院 吉首 416000)
Primary observation on the types of insect galls on Distylium chinense and the life history of gall maker.
LI Xiao-Teng，LIU Shi-Biao，ZHANG Shi-Xin，LIAO Chun-Yan，LIU Hui-Juan(College of Biology
Resource and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，China)
Abstract Different types of insect galls on Distylium chinense (Fr.)Diels are described and the life history of
the gall makers investigated. The results show that there were three types of insect galls;large galls on leaves or
twigs，vesicular galls on leaves and spherical galls on petioles or fruit. All of these were single-chamber with a
closed secondary opening. The gall makers were identified as insects of the Aphididae (Hemiptera)，and the
species in the vesicular galls was Neothoracaphis yanonis Matsumura which is in a state of semi-metamorphosis
and parthenogenesis for two generations from March to May.
Key words Distylium chinese，insect gall，Neothoracaphis yanonis
摘 要 初步观察了中华蚊母树(Distylium chinense (Fr.)Diels)不同类型虫瘿的发生过程及致瘿昆虫
生活史。结果表明，中华蚊母树的虫瘿有 3 种类型，分别为叶 /枝上大型虫瘿、叶上泡状虫瘿和叶柄 /果
上球型虫瘿。三者均为单室封闭型，次生开口。经鉴定致瘿昆虫均为半翅目蚜科昆虫，其中叶上泡状虫
瘿致瘿昆虫为蚊母新胸蚜 Neothoracaphis yanonis Matsumura。该虫 3 月初在虫瘿内营孤雌生殖，繁殖 2
代，5 月底前飞离出瘿。
关键词 中华蚊母树，虫瘿，蚊母新胸蚜
* 资助项目:吉首大学大学生研究性学习和创新性实验计划
项目(69053)、吉首大学校级科研项目资助(08JDX038)。
E-mail:lixiaoteng2006@ 126. com
通讯作者，E-mail:liushibiao_1@ 163. com
收稿日期:2009-08-13，修回日期:2010-03-25
虫瘿是植物组织遭受昆虫等生物取食或产
卵刺激后，细胞加速分裂和异常分化而长成的
畸形瘤状物或突起，它们是寄生生物生活的
“房子”［1］。虫瘿类型的多样性体现了致瘿动
物与寄主植物之间相互关系的紧密程度或协同
进化关系的历史。引起植物产生虫瘿的生物很
多，可分为动物和微生物两大类，常见的致瘿动
物主要有昆虫、螨、线虫等;常见的致瘿微生物
有细菌、真菌和病毒等。昆虫是植物虫瘿主要
的致瘿生物，据报道，世界上仅已知的双翅目致
瘿昆虫就有5 500 种，且都能够形成各自独特
的瘿体［2］。
目前，关于虫瘿的研究主要是集中在少数
种类的解剖学［3］、虫瘿防治［4］、生物活性及化
学成分分析［5，6］、形成发育与发生量的关系［7］，
以及动植物协同进化［8］等方面的研究，主要通
过“营养假说”、“微环境假说”和“防御假说”
来解 释 虫 瘿 的 存 在 现 象［9］。中 华 蚊 母 树
(Distylium chinense (Fr.)Diels)为金缕梅科蚊
母树属植物，被广泛地作为庭院观赏植物栽培。
叶面常因受昆虫作用而形成虫瘿，虫瘿具有多
样的颜色和形态。本文初步观察了中华蚊母树
不同类型虫瘿的发生过程及致瘿昆虫的生活
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史，为探讨植物与虫瘿的关系及对虫瘿的控制
提供基本参考。
1 材料与方法
于 2007 年 6 月至 2010 年 3 月，对湖南省
吉首大学校园内及周边地区自然生长的 113 株
中华蚊母树虫瘿发生情况进行定点标记和跟踪
观察。虫瘿发生期间，每株随机标记 20 个虫
瘿，逐日观察并记录虫瘿的生长部位、数量、形
状、颜色变化等生长状况，直至昆虫破瘿离巢。
每 3 天采新鲜虫瘿 10 个，解剖观察其幼虫的活
动、化蛹、羽化等发育状况，并用体视镜 Leica
S6D 拍照。
2 结果与分析
2. 1 中华蚊母树虫瘿的类型及发生过程
观察发现，中华蚊母树的虫瘿有多种类型，
根据瘿体的着生部位、形态颜色、发生时间及致
瘿昆虫的种类，将中华蚊母树虫瘿分为 3 类，即
叶 /枝上大型虫瘿、叶上泡状虫瘿和叶柄 /果上
球型虫瘿。具体形态及发生过程如下。
2 . 1 . 1 叶 /枝上大型虫瘿 幼叶在发育初期受
到蚜虫的产卵或取食刺激后，幼叶全部或部分
发育成大型的囊状或灯笼状的虫瘿。这种虫瘿
在一年中最早发生，在中华蚊母树上的生活周
期为 2 月底至 10 月初。一株植物上常有虫瘿
1 ～ 12 个，产生部位为小枝近顶端的幼茎或沿
叶中脉在叶顶端 1 /4 处发生(图版Ⅰ:1，2)。
幼茎上虫瘿开始时为棕褐色突起，向上生长，后
长成为小软棒状，绿色有棕色腺点。随着虫瘿
的生长，瘿体不断变长变大，最大可至 10 cm ×
3 cm(长 × 直径，下同)，同时虫瘿壁不断木质
化，木质化过程中虫瘿生长速度减慢。叶顶端
虫瘿，开始时亦为棕褐色突起，斜向下生长，黄
白色至绿色，大小为(2 ～ 3)cm × (0. 5 ～ 2)
cm。虫瘿为单室，封闭型。内部呈空囊状，成
熟时腔内会积存有大量蚜虫分泌的蜡质(图版
Ⅰ:3)。至 5 月中旬，瘿体停止生长，质地硬
脆。10 月初，晴天或气温突然回升时，瘿腔内
大部分蚜虫羽化，从虫瘿侧面破瘿飞出(开口
圆型，直径平均 2. 5 mm)，至此完成在中华蚊母
树上的寄生周期，未羽化蚜虫很少爬出瘿腔，一
般因不能适应环境变化而死亡，也有被侵入瘿
腔的蜘蛛或蚂蚁取食。开始发生时为 1 头干
母，昆虫在中华蚊母树内孤雌繁殖二代以上，开
口时每室虫数 600 ～ 1 000 头，平均虫数为 800
只左右，随虫瘿体积变化，数量变异幅度较大。
昆虫飞离后瘿体干枯，变黑，不脱落(图版Ⅰ:
4)。
2. 1. 2 叶上泡状虫瘿 叶上泡状虫瘿为叶表
面泡状突起，上下表面均突起，上表面泡状，突
起较高，下表面锥型，突起少。每片叶上有 1 ～
10 个虫瘿，成熟虫瘿平均大小为 0. 6 cm × 0. 5
cm。虫瘿 3 月初伴随新叶的生长逐步发生，最
迟可延长到 5 月上旬。昆虫从叶背开始入侵，
叶正面为水渍状晕斑，叶背为红棕色小孔(图
版Ⅰ:5，6)，多分布在叶近中脉处，3 ～ 5 d 后开
始向上突起，一片叶上最多可形成 10 个发育正
常的虫瘿(图版Ⅰ:7)，虫瘿颜色有黄绿色和红
色之分(图版 I:8)。5 月下旬虫瘿成熟，虫瘿下
表面顶端处出现 1 个开口，裂口呈“开花状”，
多具三裂片和四裂片(图版Ⅰ:9，10)。虫瘿上
表面很少有开口。叶上泡状虫瘿每室虫数为
20 ～ 28 头，最多可达 30 头，变化幅度小。一般
均羽化飞出，未羽化者随叶片的枯萎而死亡。
昆虫飞离后，瘿体变黑，所在叶片有的逐渐变黄
脱落，有的也能恢复正常生长。有的叶上的虫
瘿可能由于发生时间较晚或受温度、雨水的影
响，会在中途停止生长，其内的昆虫不能正常发
育至羽化飞出。
2 . 1 . 3 叶柄 /果上球型虫瘿 虫瘿发生于 5 月
底，叶柄近基部或幼嫩果实中部外突、膨大形成
球状瘿体。叶柄上虫瘿发生时，叶柄先膨大，虫
瘿初为外突的白色小圆点，过 5 d 左右变为棕
褐色，生长从慢至快，至 30 d 左右瘿体变为绿
色(图版Ⅰ:11，12)。果实上虫瘿的发育与叶
柄上的虫瘿基本一致，虫瘿表面被棕色毛(图
版Ⅰ:13)。一株植物上可有叶柄虫瘿 10 ～ 20
个或更多，一个果实上最多可有 6 个虫瘿，瘿体
平均大小为 1. 2 cm × 1. 5 cm。至 9 月初晴天或
4 期 李晓腾等:中华蚊母树虫瘿类型及其致瘿昆虫生活史初探 ·791·
表 1 中华蚊母树 3 种虫瘿比较
虫瘿种类 致瘿昆虫 产生部位 发生周期 虫瘿形态 虫室数 每室虫数 变异幅度
叶 /枝上大型虫瘿 — 叶、枝 2 月底 ～ 10 月初 椭球形至心形 1 793 118
叶上泡状虫瘿 蚊母新胸蚜 叶 3 月初 ～ 5 月底 泡状 1 24 2
叶柄 /果上球型虫瘿 — 叶柄、果 5 月底 ～ 9 月初 圆球形 1 487 58
注:表中“每室虫数”为迁飞时每室平均虫数，“变异幅度”为每室虫数统计的标准差。“—”为待鉴定昆虫。
图版Ⅰ
1 ～ 4. 叶 /枝上大型虫瘿 5 ～ 10. 叶上泡状虫瘿 11 ～ 14. 叶柄 /果上球型虫瘿
气温回升后，瘿体开裂，开口多为 1 个(图版
Ⅰ:14)，少有 2 ～ 3 个。昆虫飞离后瘿体干枯，
未飞离昆虫死亡。昆虫开始时仅为 1 头，7 ～ 11
d 后产生第 2 代，至迁飞前每室虫数 400 ～ 600
头不等，平均 500 头左右，数量变化大。
2. 2 中华蚊母树致瘿昆虫的生活史
采集了中华蚊母树虫瘿致瘿昆虫标本，根
据 3 种虫瘿在发生周期、形状、产生部位及昆虫
特征等情况上的明显不同，可确定致瘿昆虫种
类至少有 3 种，经中国科学院动物研究所乔格
侠研究员鉴定，昆虫均为半翅目蚜科昆虫，其中
叶上泡状虫瘿中的致瘿昆虫为半翅目蚜科扁蚜
·792· 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 47 卷
图版Ⅱ
1. 第 1 代无翅孤雌蚜 2. 第 1 代 2 龄无翅孤雌蚜 3. 第 1 代 2 龄无翅孤雌蚜(白箭)和
第 2 代无翅孤雌蚜(黑箭) 4. 外形大小相似的两代无翅孤雌蚜 5. 2 龄无翅孤雌蚜
羽化为有翅孤雌蚜 6. 有翅孤雌蚜(成虫) 7 ～ 8. 蚊母新胸蚜成虫
亚 科 的 蚊 母 新 胸 蚜 Neothoracaphis yanonis
Matsumura。
蚊母新胸蚜为半变态发育，在虫瘿内孤雌
繁殖两代。3 月初，中华蚊母树萌发幼芽时，蚊
母新胸蚜干母蚜刺伤中华蚊母树叶细胞后，逐
渐膨大长成泡状虫瘿。干母蚜从叶背直接取食
叶肉组织，受害部位初呈针尖状黄白色或红色
浑浊小点，周围产生水渍状晕斑，随后细胞不断
分裂，叶肉增生隆起，叶背小孔愈合，形成黄白
色或红色的小泡状突起的虫瘿。蚜虫从干母时
开始分泌蜡粉或蜡丝。蚊母新胸蚜形成第 1 代
的无翅孤雌蚜(图版Ⅱ:1)，一瘿一虫，生长 15
d 左右蜕皮成 2 龄无翅孤雌蚜(图版Ⅱ:2)，不
化蛹，继续生长，为半变态发育。20 d 后第 2 代
的数头无翅孤雌蚜出生，并与第 1 代 2 龄无翅
孤雌蚜共同在虫瘿内生长(图版Ⅱ:3)，约 20 d
后两代无翅孤雌蚜的大小相似(图版Ⅱ:4)。
无翅孤雌蚜在 2007 年 4 月 25 日开始羽化为有
翅孤雌蚜(图版Ⅱ:5，6)。至 5 月底前，有翅孤
雌蚜在虫瘿内生长数天，在天气晴朗温度适宜
的上午，从虫瘿叶下表面尖端处开裂，蚊母新胸
蚜从裂口处飞出(图版Ⅱ:7，8)，飞迁到次生寄
主上进行无性繁殖。中华蚊母树叶上虫瘿的蚊
母新胸蚜在虫瘿内生活时间不超过 80 d。
中华蚊母树叶 /枝上大型虫瘿内的致瘿昆
虫开始为一头，3 ～ 5 d 产生第 2 代昆虫，在瘿体
内繁殖 3 代以上，由于瘿体直接与叶的中脉或
茎相连，营养供应充足，虫瘿内昆虫数目最多，
为半翅目蚜科昆虫，未能确定其种类。中华蚊
母树叶柄 /果上球型虫瘿由于最终木质化，很难
观察其内致瘿昆虫的整个生活史，初步记录到
虫瘿内开始为一头昆虫，7 ～ 11 d 产生第 2 代昆
虫，10 ～ 14 d 产生第 3 代昆虫。昆虫生长过程
中，蚜虫体色由白色变为棕黄色，再变为红褐
色，至昆虫迁飞前虫数达 400 ～ 600 头不等。昆
虫在瘿内生长周期为 5 月底至 9 月初，约
120 d，羽化的成虫为半翅目蚜科昆虫，未能确
定其种类。
4 期 李晓腾等:中华蚊母树虫瘿类型及其致瘿昆虫生活史初探 ·793·
3 讨论
对吉首大学校园内及周边地区中华蚊母树
虫瘿的观察表明，3 种虫瘿在中华蚊母树上占
据不同的生态位，且形状与结构均有不同，各
自获得了不同汲取营养的方式与通道，为自己
争取了充足的资源以保证后代的繁衍和种群的
生存，使得大量不同的蚜虫种类能在同一植株
上栖息［10］。泡状虫瘿、球型虫瘿及大型虫瘿瘿
腔依次增大，生长周期依次增长，瘿体内昆虫数
量也增多，加之不同虫瘿占据不同生态位，泡状
虫瘿在叶上营养供应没有叶柄及茎上好，这也
印证了不同类型虫瘿昆虫数量的变异幅度的差
异。3 种虫瘿的共同点为它们大多发生在嫩芽
和新叶等生长活跃的分生组织上，停止生长的
枝叶上难以形成虫瘿，老叶上形成的虫瘿一般
不能生长发育至昆虫成熟阶段。昆虫开始均为
一头，繁殖数代后羽化飞出，在瘿体内分泌蜡
质。3 种虫瘿均为单室封闭型次生开口，瘿体
结构简单，随着虫瘿的生长，瘿体不同程度木质
化并变硬变脆。
虫瘿是蚜虫重要的延伸特征，虫瘿形态结
构、着生部位等在蚜虫的物种间存在着丰富的
多样性，是蚜虫重要的生物学特征，也是其物种
鉴定的重要依据之一［10］。由于中华蚊母树虫
瘿类型复杂，本文目前鉴定的中华蚊母树致瘿
昆虫之一为蚊母新胸蚜，但对于其迁飞之后的
生活史及夏、冬寄主情况尚不了解。沈百炎等
报道，南京地区蚊母树的主要致瘿昆虫为杭州
新胸蚜 Neothoraeaphis yanonis Matsumura，每年
11 月上旬性母迁飞到蚊母树上胎生性蚜，1 月
中旬性蚜产卵于叶芽基部鳞片上，3 月下旬孵
化，4 月上旬干母形成虫瘿，5 月中旬迁移蚜由
瘿内爬出迁飞到白栎、槲栎、抱树等栎属植物上
胎生侨蚜越夏，11 月初侨蚜胎生性母［11］。其
致瘿阶段的生活过程与蚊母新胸蚜相似，这对
研究蚊母新胸蚜的生活史具有重要的参考价
值。
致 谢 中国科学院动物研究所乔格侠研究员
对本文提出了宝贵的意见，并对致瘿昆虫进行
了鉴定，特此感谢!
参 考 文 献
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