全 文 ：　第 11卷　第 4期 集美大学学报 (自然科学版) Vol.11　No.4
　　2006年 12月 JournalofJimeiUniversity(NaturalScience) Dec.2006
　　[收稿日期 ] 2006-03-31
[基金项目 ] 福建省自然科学基金资助项目 (Z0516085)
[作者简介 ] 邱瑾 (1962-), 女 , 副教授 , 从事植物生理研究.
[文章编号 ] 1007-7405(2006)04-0320-06
辣木植物器官不同发育阶段的热值研究
邱　瑾1 , 云　叶 2 , 邱澄宇 3 , 钟　然 2 , 杨盛昌 2
(1.三明学院应用生物技术研究所 , 福建 三明 365000;2.厦门大学生命科学学院 , 福建 厦门 361005;
3.集美大学生物工程学院 , 福建 厦门 361021)
[摘要 ] 对厦门 40年生辣木植物各器官发育过程中的热值和灰分质量分数变化进行研究 , 结果表明:
1)辣木各器官的灰分质量分数在 3.50% ～ 17.52%之间 , 干重热值在 15.00 ～ 26.32kJ/g之间 , 去灰分热
值在 17.65 ～ 27.28kJ/g之间.各器官平均灰分质量分数的高低顺序是叶 >根 >果 >枝 >花 >种子 , 平均干
重热值是种子 >花 >叶 >果 >枝 >根 , 平均去灰分热值是种子 >叶 >花 >果 >枝 >根;2)随着器官发育 ,
灰分质量分数下降 , 但叶片例外 , 老叶为最高.干重热值是粗根 >细根 , 幼枝 >多年生枝 >二年生枝 , 幼
叶 >成熟叶 >老叶 , 花蕾 >花朵 , 果实则随其发育而增加.去灰分热值变化有所不同 , 随叶片发育而升高 ,
两种热值都是细根最低 , 种子最高;3)果实发育中的干重热值与灰分质量分数具有极显著的负相关 (P<
0.01), 根 、 叶器官中有显著的负相关 (P<0.05), 而枝和花中的相关性不显著 (P>0.05).
[关键词 ] 辣木植物;热值;器官;发育
[中图分类号 ] Q947.5 [文献标识码 ] A
0　引言
植物热值的研究是生态系统中能流研究的基础.绿色植物通过光合作用将太阳能转化为化学能并
贮存起来构成能流的起点 , 成为可利用的生物潜能.能流过程则体现了绿色植物与系统内其它成分间
的本质联系.植物热值反映了绿色植物在光合作用中固定太阳辐射能的能力 , 是植物本身的重要特
征 , 也是衡量第一性生产力的重要指标 [ 1] .
辣木植物 (Moringasp.)营养全面而丰富 , 生长快 , 用途广泛 , 作为营养食品 、 药物及功能原料
的开发前景广阔.我国南方不少地区已经或正在引种辣木 , 开展辣木植物能量动态研究具有重要的意
义.目前国内外对辣木开发利用研究 , 主要在叶片营养 、栽培 、 活性物分离提取 、 功能产品开发及加
工技术等方面[ 2] , 而辣木器官发育过程中的热值变化研究则未见报道.本文对 20世纪 60年代厦门引
种的辣木 3个株系植物的不同生长发育阶段器官的热值和灰分质量分数进行研究 , 从能量角度探讨辣
木的特性 , 为辣木的引种栽培及开发利用提供理论依据.
1　材料和方法
1.1　研究地自然概况
厦门市位于东经 118°04′04″、 北纬 24°26′46″, 气候温和 , 雨量充沛 , 热湿同季 , 属南亚热带海洋
性季风气候.年均气温 21.1℃, 最冷月均气温 12.3℃, 最热月均气温 28.5℃, 极端最低气温 2 ℃,
　第 4期 邱瑾等:辣木植物器官不同发育阶段的热值研究
极端最高气温 38.5 ℃, 年积温 6 750 ℃左右 , 年均降雨量 1 150 mm, 年均日照时数2 200 h, 年均相
对湿度 78 % .光热资源丰富 , 干湿季节明显 , 全年基本无霜.地貌主要由丘陵 、台地 、平原组成 ,
土地资源多样 , 土壤分为砖红壤性红壤 、 红壤 、黄壤 、 水稻土 、 风沙土 、 盐土 、潮土 7大类.
1.2　样品采集
于 2005年秋季采样 , 3个株系中 1株来自厦门植物园 , 2株来自厦门大学生物园 , 均是 20世纪
60年代中期从印度尼西亚引种的 , 树龄 40年 , 独株分布 , 分别用 1、 2、 3号株表示.栽植地土壤都
为黄壤 , 但生境明显不同 , 1号株斜长于山前西北坡灌草丛中 , 光照度一般 , 枯枝落叶多 , 表土腐殖
质含量较高;2号株生长于路边 , 光照充足 , 树下杂草稀疏 , 表土沙质;3号株生长于片林中 , 直立
高大 , 树冠光照充分 , 林下较荫蔽 , 树下表土裸露且硬实.
样品均在树冠外围东西南北不同方位混合采样 , 剪取具花果的枝叶及掘取树根外围的粗根和细根
若干 , 带回室内先将根 、 枝 、 叶 、花 、果实 、 种子分开 , 再进一步细分.
1.3　测定方法
样品经 80℃烘干 , 磨粉过筛贮存备用;另取小样于 105℃烘干至恒重 , 求含水量.
热值测定用热量计法 , 仪器采用美国 PARR公司 1266型氧弹式热量计.样品热值以干重热值
(GCV)和去灰分热值 (AFCV)来表示.测定环境温度为 (20±1)℃;每份样品 2 ～ 3次重复 , 重复
间误差控制在 ±0.2 kJ/g.
灰分质量分数的测定用干灰化法 , 即样品在马福炉 550℃下灰化 5h后测定其灰分质量分数.去
灰分热值 =干重热值 / (1-灰分质量分数).
1.4　数据分析
应用 SAS6.12计算平均值和标准差 , 并进行株系间或器官间热值差异显著性和各器官干重热值
与灰分质量分数相关系数显著性的 t检验 , P≤0.05被认为是差异显著 , P≤0.01被认为是差异极显
著.
2　结果与讨论
2.1　辣木各器官发育过程的灰分质量分数变化
3个株系辣木各器官不同发育阶段的热值和灰分质量分数变化的结果见表 1和表 2.
从灰分质量分数来看 , 辣木各营养器官灰分质量分数在 6.68 % ～ 17.52 %之间 , 老叶的最高 ,
多年生枝的最低;各生殖器官灰分质量分数在 3.50 % ～ 11.34 %之间 , 幼果的最高 , 种子的最低.
各器官平均灰分质量分数的高低顺序是:叶 >根 >果 >枝 >花 >种子 .
辣木各器官不同发育阶段的灰分质量分数也表现出一定的变化.通常相同器官中发育程度低的要
大于发育程度高的 , 如:细根 >粗根 , 幼枝 >二年生枝 >多年生枝 , 花蕾 >花朵 , 果实随着发育进程
一般是下降 , 到成熟时有所回升.但叶片例外 , 幼叶 <成熟叶 <老叶.
灰分质量分数的高低可反映植物对矿质元素选择吸收与积累的特点 , 因植物种类 、 生育期 、组织
器官等的不同而异 , 与生长的土壤条件也有关.叶是有机物代谢最活跃的器官 , 许多元素被根系吸收
后随木质部导管里的蒸腾流上运 , 主要分布到叶中参与代谢 , 因此 , 叶的灰分质量分数较高.一般认
为老叶由于呼吸消耗及物质降解外运 , 其灰分质量分数应低于幼叶和成熟叶 , 本研究结果却显示辣木
叶的灰分质量分数有随叶片发育而逐步积累的趋势 , 这与林益明等研究的秋茄 、无瓣海桑叶片发育的
灰分质量分数变化情况相同 [ 3] .以前的研究表明 , 辣木富含钙 、铁 、 钾等矿物质 [ 2] , 说明辣木叶可
能也具有维持自身营养元素平衡的机制.细根的平均灰分质量分数比幼叶和成熟叶高 , 粗根就低很
多 , 与多年生枝接近 , 是因为粗根和多年生枝的代谢较弱.
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集美大学学报 (自然科学版) 第 11卷
比较热带亚热带地区其它植物 , 辣木植物叶平均灰分质量分数 (14.40 %)明显高于广东鼎湖山和
福州鼓山季风常绿阔叶林主要植物叶的平均灰分质量分数 (2.6% ～ 5.2%, 4.1% ～ 10.9%)[ 4, 5] , 也高
于深圳不少红树植物叶 (5.40% ～ 12.76%)[ 3] .与厦门植物园中一些植物相比 , 高于所测定的 12种棕
榈科植物 (3.59 % ～ 13.64 %)[ 6, 7] 和 10种榕属植物中的 7种 (7.49% ～ 15.58%)[ 8] , 低于竹类植物
21种中的 13种 (10.02 % ～ 23.02%)[ 9] .总之 , 辣木叶的灰分质量分数还是比较高的.
3个株系间比较 , 1号株在老的根枝叶和果实发育各阶段中灰分质量分数较高 , 3号株则较低 ,
可能与各株生长的土壤条件有关 , 有待进一步探讨.
表 1　辣木植物营养器官不同发育阶段的热值和灰分质量分数变化
Tab.1　ChangesofcaloricvalueandashcontentofthevegetativeorgansatthediferentstagesofMoringasp.
指标 株系 根细根 粗根
枝
幼枝 二年生枝 多年生枝
叶
幼叶 成熟叶 老叶
灰分质量
分数 /%
干重热值
/kJ· g-1
去灰分热值
/kJ· g-1
1 14.97 8.35 10.88 7.98 8.00 12.10 13.93 17.52
2 15.75 8.17 11.44 8.96 6.93 12.25 14.62 17.13
3 12.67 6.72 10.45 7.76 6.68 11.89 13.82 16.38
平均值 14.46 7.75 10.92 8.23 7.21 12.08 14.12 17.01
±SD 1.57 0.52 0.63 0.89 0.34 0.20 0.61 0.15
1 15.003 5 16.289 6 18.135 0 17.916 4 17.350 4 19.221 4 19.169 5 18.431 2
2 15.757 8 18.116 7 18.800 7 18.574 4 18.658 2 19.742 7 19.4729 19.015 6
3 16.246 2 18.125 8 19.179 4 18.755 3 18.908 0 19.908 5 19.840 5 19.263 1
平均值 15.669 2 17.510 7 18.705 0 18.415 4 18.305 5 19.624 2 19.494 3 18.903 3
±SD 0.108 6 0.742 2 0.117 2 0.194 8 0.431 9 0.145 1 0.026 2 0.137 5
1 17.645 8 17.774 0 20.347 9 19.470 5 18.859 6 21.867 9 22.272 7 22.345 2
2 18.702 6 19.728 5 21.228 2 20.401 5 20.047 2 22.498 1 22.807 9 22.945 3
3 18.602 4 19.431 0 21.418 1 20.333 5 20.262 4 22.595 6 23.022 2 23.035 4
平均值 18.316 9 18.977 8 20.998 1 20.068 5 19.723 1 22.320 5 22.700 9 22.775 3
±SD 0.472 3 0.919 4 0.281 9 0.407 8 0.397 0 0.217 5 0.131 0 0.208 2
表 2　辣木植物生殖器官不同发育阶段的热值和灰分质量分数变化
Tab.2　ChangesofcaloricvalueandashcontentofthereproductiveorgansatthediferentstagesofMoringasp.
指标 株系 花花蕾 花朵
果实
幼果 中果 大果 成熟果实 种子
灰分质量
分数 /%
干重热值
/kJ· g-1
去灰分热值
/kJ· g-1
1 7.84 7.72 11.34 10.82 10.13 10.80 4.18
2 9.49 9.14 11.10 10.20 8.86 8.78 3.84
3 9.71 8.46 6.89 8.57 7.10 7.89 3.50
平均值 9.01 8.44 9.78 9.86 8.69 9.16 3.84
±SD 0.59 0.86 1.62 0.42 0.20 0.47 0.01
1 19.449 8 19.088 3 17.810 5 18.136 7 18.328 1 18.347 4 24.714 5
2 19.834 2 19.324 5 18.603 7 18.683 0 18.783 0 19.562 8 24.909 6
3 19.882 1 19.245 1 18.986 9 20.849 3 21.145 0 21.653 2 26.322 9
平均值 19.722 0 19.219 3 18.467 0 19.223 0 19.418 7 19.854 5 25.315 7
±SD 0.137 4 0.128 8 0.167 4 0.661 4 0.778 6 0.357 2 0.497 3
1 21.104 0 20.685 5 20.088 7 20.338 2 20.394 2 20.568 1 25.793 0
2 21.914 7 21.267 8 20.927 3 20.806 2 20.607 9 21.444 7 25.903 2
3 22.020 2 21.023 2 20.391 4 22.802 5 22.760 6 23.509 1 27.276 2
平均值 21.679 6 20.992 2 20.469 1 21.315 6 21.254 2 21.840 6 26.324 1
±SD 0.287 9 0.337 6 0.561 1 0.623 9 0.791 6 0.484 9 0.515 5
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2.2　辣木各器官发育过程的干重热值变化
结果表明 , 各营养器官的干重热值在 15.00 ～ 19.91 kJ/g之间 (见表 1), 幼叶干重热值最高 , 细
根干重热值最低;各生殖器官的干重热值在 17.81 ～ 26.32kJ/g之间 (见表 2), 种子的最高 , 幼果的
最低.各器官平均干重热值从高至低依次为种子 >花 >叶 >果 >枝 >根 .
辣木各器官不同发育阶段的平均干重热值大小顺序是:粗根 >细根 , 幼枝 >二年生枝 >多年生
枝 , 幼叶 >成熟叶 >老叶 , 花蕾 >花朵 , 种子 >成熟果实 >大果 >中果 >幼果.种子干重热值最高 ,
细根干重热值最低.
干重热值因植物种类 、营养条件 、气候条件而不同 , 同种植物中由于树龄 、物候期 、植株部位和
组织器官的不同 , 也有所差异 , 还与所含物质成分有关 (如淀粉 、 粗纤维 、 粗蛋白 、 木质素 、 脂肪
的热值分别为 17.5、 17.6、 23.0、 26.3、 38.9 kJ/g).林益明研究木麻黄小枝显示其干重热值与粗脂
肪质量分数具有极显著正相关 [ 10] .所以 , 植物热值不仅可反映植物对太阳辐射能的利用状况 , 也是
评价植物营养成分的指标之一.
叶为光合器官 , 其合成的有机物首先在叶中积累 , 含有较多的蛋白质和脂肪等高能化合物 , 而
枝 、根组成以纤维素和木质素为主 , 因此叶的干重热值较枝 、根的要高 , 本研究中辣木营养器官平均
干重热值叶 >枝 >根的结果 , 与侯庸等对南亚热带常绿阔叶林乔木层各器官热值的研究是一致的[ 11] .
秋季正逢辣木花果期 , 大量营养物质从叶中输出 , 通常认为繁殖体 (花 、 果实 、 种子)比植物其它
组分具有更高的干重热值 , 本实验结果不完全如此 , 除了种子最高 、 根系最低外 , 花 >叶 >果 >枝 ,
它们之间差异不显著 , 林益明也认为成熟叶与繁殖体的干重热值相比或高或低 , 无显著差异 [ 3] .
本实验表明 , 辣木叶不同发育阶段的干重热值是幼叶 >成熟叶 >老叶 , 通常认为成熟叶的干重热值
应该高于幼叶和老叶 , 但辣木幼叶的代谢能力显然不差 , 与林益明等研究红树植物海漆叶干重热值的变
化相似 , 认为不同发育阶段叶片干重热值的变化趋势因种而异 [ 3] .果实因果壳含有较多纤维素 , 干重热
值较低 , 随着果实发育和种子形成 , 积累了较多的高能化合物 , 因此 , 成熟果实干重热值明显上升.
从株系间相应发育阶段器官干重热值的比较来看 , 变化具有同步性 , 基本上 3号株 >2号株 >1
号株 , 但经 t检验 , 无显著差异 (P﹥ 0.05), 可能与植物主动适应环境的能力有关.3号株丰富的林
冠接受充足的光能资源 , 有利于光合作用积累含能量较高的物质.
同厦门其他植物相比 , 辣木叶干重热值 (19.34 kJ/g)高于樟树(19.24 kJ/g)、木棉(18.57 kJ/g)、
鸡蛋花(18.34kJ/g)等[ 12] .辣木植物耐贫瘠 、 生长快 、营养丰富 , 可能与其光合作用通过另一渠道
生产高能化合物有关 , 有研究表明 , 抗寒种类比喜热种类干重热值相对较高 [ 9] , 辣木植物较高的热
值可能有助于向北引种栽培.
2.3　辣木各器官发育中的干重热值与灰分质量分数的关系
表 3　辣木植物各器官中干重热值与灰分质量分数的关系
Tab.3　Relationshipsofgrosscaloricvalueandash
contentinvariousorgansofMoringasp.
器官 方程 相关系数 样本数
根 y=-0.281 6x+19.719 0.851 6＊ 12
枝 y=0.046 3 x+18.07 0.141 8 18
叶 y=-0.160 x+21.644 0.748 6＊ 18
花 y=0.299 3 x+16.858 0.791 6 12
果 y=-0.609 5x+24.953 0.746 4＊＊ 24
说明:y为干重热值(kJ/g);x为灰分质量分数(%);＊为
显著相关(P<0.05);＊＊为极显著相关(P<0.01).
　　对辣木各器官不同发育阶段的干重热值与
灰分质量分数进行相关分析 , 结果显示果实的
干重热值与灰分质量分数具有极显著的线性负
相关 , 根 、 叶器官的干重热值与灰分质量分数
也有显著负相关;而枝和花中的干重热值与灰
分质量分数无显著相关 (见表 3).说明了辣
木器官灰分质量分数与其干重热值有一定的相
关性.
徐永荣等研究天津滨海盐渍土上 9种植物
的结果说明 , 植物热值既与有机物含量有关 ,
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也与矿物质成分有关 , 有机物含量越高 , 干重热值越大 , 灰分质量分数越高 , 干重热值越小[ 13] .一
些研究也显示 , 植物干重热值与其灰分质量分数的关系有显著的线性负相关 [ 8 ～ 10] .但也有研究表明
相关性是否显著 , 与植物种类和季节有关 [ 6] .
2.4　辣木各器官发育过程的去灰分热值变化
表 1和表 2还表明 , 辣木各营养器官的去灰分热值介于 17.65 ～ 23.04kJ/g之间 , 老叶的最高 ,
细根的最低;各生殖器官的去灰分热值介于 20.09 ～ 27.28kJ/g之间 , 种子的最高 , 幼果的较低.各
器官平均去灰分热值高低顺序为种子 >叶 >花 >果 >枝 >根.与平均干重热值的器官排序比较 , 叶由
花后提前 , 其它不变.将辣木的不同发育阶段器官去灰分热值变化与相应的干重热值变化相比 , 主要
不同是去灰分热值随叶片发育而升高.
株系间比较 , 基本与干重热值变化相同 , 在根 、幼果中有差别但不明显.
用干重热值和去灰分热值对辣木器官及其不同发育阶段的能量含量进行排序 , 结果表明 , 二者之
间有一定差别 , 结合干重热值与灰分质量分数关系来看 , 说明灰分质量分数的不同是导致两者差异的
重要原因 , 而且不同器官受影响程度不同.去掉灰分质量分数后求算的热值 , 能比较正确地反映单位
有机物中所含的热量 , 免受灰分质量分数差异而造成的影响 , 因此 , 能量生态学研究中在讨论将植物
生物量转化成相应的能量时 , 干重热值是有实用价值的 , 但在对不同植物种类或不同生境下的同种植
物的热值比较时 , 应采用去灰分热值.
本研究中辣木植物叶的平均去灰分热值为 22.60 kJ/g, 高于同地栽培的棕榈植物叶 21.65kJ/g和
榕属植物叶 21.51kJ/g[ 6, 8] , 也明显高于世界陆生植物的平均去灰分热值 17.79 kJ/g[ 14] , 反映辣木植
物具有较高的热值水平.
3　结论
1)辣木植物各器官的灰分质量分数 、干重热值和去灰分热值不同　灰分质量分数在 3.50 % ～
17.52 %之间 , 干重热值在 15.00 ～ 26.32kJ/g之间 , 去灰分热值在 17.65 ～ 27.28kJ/g之间.各器
官平均灰分质量分数的高低顺序是叶 >根 >果 >枝 >花 >种子 , 平均干重热值是种子 >花 >叶 >果 >
枝 >根 , 平均去灰分热值是种子 >叶 >花 >果 >枝 >根.
2)辣木各器官发育过程中的热值和灰分质量分数变化有一定规律性　灰分质量分数方面 , 器官
发育程度低的要大于发育程度高的同类器官 , 但叶片例外 , 为老叶 >成熟叶 >幼叶.干重热值是粗根
>细根 , 幼枝 >多年生枝 >二年生枝 , 幼叶 >成熟叶 >老叶 , 花蕾 >花朵 , 果实则随其发育成熟而增
加.去灰分热值与相应的干重热值变化相似 , 不同在于去灰分热值随叶片发育而升高;二种热值都是
细根最低 , 种子最高.
3)辣木各器官发育中的干重热值与灰分质量分数关系因器官不同而异　果实的干重热值与灰分
质量分数具有极显著的负相关 (P<0.01), 根 、 叶器官的干重热值与灰分质量分数有显著的负相关
(P<0.05);而枝和花中的干重热值与灰分质量分数无显著相关 (P>0.05).
4)从辣木不同株系植物器官总的热值变化看 , 其差异的幅度是很小的　不同株系相同器官之间
的能量变化经检验 , 无显著差异.
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StudyontheCaloricValueofOrgansattheDifferent
DevelopmentStagesofMoringasp.
QIUJin1 , YUNYe2 , QIUCheng-yu3 , ZHONGRan2 , YANGSheng-chang2
(1.InstituteofAppliedBiology, SanmingColege, Sanming365000, China;2.SchoolofLifeSciences, XiamenUniversity,
Xiamen361005, China;3.SchoolofBiotechnologyEngineering, JimeiUniversity, Xiamen361021, China)
Abstract:CaloricvaluesandashcontentsofvariousorgansatthediferentgrowthstagesofMoringasp.
werestudied.Theresultsshowedasfolows:1)AshcontentsofMoringasp.variousorganswere3.50% ～
17.52 %, grosscaloricvalueswere15.00 kJ/g～ 26.32 kJ/g, andashfreecaloricvalueswere17.65kJ/g
～ 27.28 kJ/g.Theaverageashcontentsofvariousorgansfolowsintheorder:leaf>root>fruit>branch>
flower>seed;theaveragegrosscaloricvaluesofvariousorgansfolowedintheorder:seed>flower>leaf>
fruit>branch>root;theaverageashfreecaloricvaluesofvariousorgansfolowedintheorder:seed>leaf>
flower>fruit>branch>root;2)Theashcontentdecreasedwiththedevelopmentofvariousorgan, butthe
ashcontentofoldleafwasthehighest.Grosscaloricvaluefolowsintheorder:largeroot>fineroot, twigs>
perennialbranch>2-year-oldbranch, youngleaf>matureleaf>oldleaf, flowerbud>flower, thegrosca-
loricvaluesoffruitincreasedwiththedevelopmentoffruit.Thechangesinashfreecaloricvaluesofleaves
werediferentfromthoseingrosscaloricvalues, andashfreecaloricvalueincreasedwiththegrowthofleav-
es.Bothcaloricvaluesoffinerootwerethelowestandseedthehighest;3)Grosscaloricvaluewasnegative
correlatedremarkablywithashcontent(P<0.01)inthefruitduringthediferentdevelopmentstagesalso,
correlatedremarkablywithashcontent(P<0.05)fortherootandtheleaf, andwasnotcorrelatedsignifi-
cantlycorelated(P>0.05)forthebranchandtheflower.
Keywords:Moringasp.;caloricvalue;organ;development
(责任编辑　马建华)
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