全 文 ：应用与环境生物学报　2001 , 7(6):536～ 542 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2001-12-25
　
收稿日期:2001-05-22　　接受日期:2001-06-13
＊中国博士后科研基金 、福建省科委重大基础研究项目(2000-F-04)及高等学校骨干教师资助计划资助
＊＊通讯联系人(Corresponding author)Tel:0599-8504990;Email:f fcyys@public.npptt.fj.cn
杉木观光木混交林群落的能量生态＊
杨玉盛1 , 2 ＊＊　陈光水1　林瑞余1　蔡丽平1　陈银秀1
(1福建农林大学林学院　南平　353001;2厦门大学生物学博士后流动站　福建厦门　361005)
摘　要　对杉木观光木混交林群落能量的研究结果表明:混交林中观光木地上部分灰分含量以皮最高 , 而杉木则以
叶最高 ,两者 GCV(干重热值)和 AFCV(去灰分热值)均以叶为最高;观光木 、杉木地下各部分的灰分含量均随径级的
减小而增加 , GCV 均以粗根最高 ,细根最低;观光木的平均灰分含量高于杉木 , 但 GCV 和 AFCV 均低于杉木;从乔木
层 、灌木层到草本层 , 灰分含量依次增加 , GCV 和 AFCV 则依次降低.混交林群落的能量现存量 、年净增量 、归还量和
净固定量分别是纯林的 1.26 倍 、1.15 倍 、1.02 倍和 1.09 倍 , 其中以乔木层的占大部分 , 林下植被虽然能量现存量仅
占群落的很小一部分 ,而其能量年净增量 、归还量和净固定量却占有一定比重.混交林群落的太阳能转化率为 1.
57%,而纯林为 1.44%.表明杉观混交林是一种能量生产力较高和维持地力能力较强的杉阔混交类型.同时 , 混交林的
能量累积比大于纯林 , 能量流动速率则低于纯林;乔木层的能量累积比高于林下植被 ,能量流动速率则低于林下植被.
从能量的角度看 ,构建合理的群落结构必须选择高能量累积比的乔木层树种 ,同时须促进能量流动速率快的林下植被
的发育以维持和提高地力.表 4 参 22
关键词　杉木;观光木;混交林;灰分含量;热值;能量
CLC　Q948.15
ENERGY FOR MIXED FORESTOF CUNNINGHAMIA
LANCEOLATA AND TSOONGIODENDRON ODORUM
YANG Yusheng1 ,2 ＊＊ , CHEN Guang shui1 , LIN Ruiyu1 , CAI Liping1 &CHEN Yinxiu1
(1 Forestry Col lege , Fuj ian Agr icu ltural and Forestry Universi ty , Nanping　353001 , China)
(2Post-doctoral S tat ion of Biology , Xiamen Universi ty , Xiamen　361005 , China)
Abstract　Based on the measurement of biomass and productivity , the caloric value of plant samples , the
standing crop of energ y , net energy production and energ y conversing eff iciency of mixed forest of Cun-
ninghamia lanceolata and Tsoongiodendron odorum were determined.Among the aboveg round frac-
tions , ash content w as highest in barks of Tsoongiodendron odorum and in leaves of Cunninghamia
lanceolata , and GCV and AFCV were both highest in leaves of the two species.Fo r underg round frac-
tions , ash content increased w ith the increase of root diameter size , and GCV was highest in coarse roots
and lowest in f ine roots.The mean ash content w as higher , and the mean of GCV and AFCV of Tsoon-
giodendron odorum were low er than those of Cunninghamia lanceolata.The mean ash content increased
in an order f rom tree layer , shrub layer to herb layer , while those of GCV and AFCV decreased.The
standing crop , net accumulation , production and returning of energy of mixed fo rest were 1.26 , 1.15 ,
1.09 and 1.02 times as much as that of pure fo rest , respectively.The underg row th played an impo rtant
role in energy process , though it accounted for only a slight propo rtion in community.The energy con-
versing efficiency was 1.57% for mixed forest and 1.44% for pure fo rest.The rat io of energy accumula-
tion was higher , and the rate of energy f low w as low er in mixed forest than in pure forest.The tree layer
had a higher rat io of energy accumulation and a lower rate of energy flow than underg row th did.In view
of energy efficiency , t rees with high-accumulated rate of energy should be int roduced and grow th of un-
dergrow th should be promoted in a managed forest community .Tab 4 , Ref 22
Keywords　Cunninghamia lanceolata;Tsoongiodendron odorum ;mixed fo rest;ash content;calo ric
value;energy
CLC　Q948.15
　　亚热带杉木人工林连栽地力衰退现象十分普
遍[ 1～ 4] ,因而在维持地力的基础上最大限度地提高人
工林的生物生产量 ,具有极为重要的意义.为此 ,在南
方林区结合营林生产开展了杉阔混交试验研究 ,其中
与杉木混交的主要阔叶树种有火力楠(Michelia mac-
clurei),酸枣(Phoebe bournei),檫树(Sassafras tsumu),
楠木(Cinnamomum camphora),樟树(Choerospondias
axillaris),细柄阿丁枫(Altingia gracilipes),中华杜英
(Elaeocarpus decipiens),木荷(Schima superba),乳源木
莲(Manglietia yuyuanensis),深山含笑(Michelia maudi-
ae),观光木(Tsoongiodendron odorum),泡桐(Paulownia
fortunei)等[ 5 , 6] .目前国内研究者对杉阔混交林的生物
量 、生产力和土壤肥力研究的较多[ 6] .Jordan(1971)等
较早的研究表明 ,应用能量概念研究植物群落更能反
映出群落对自然资源(特别是太阳能)的利用情况[ 7] .
国内林鹏 、林光辉等较早地将干物质测定和热值测定
相结合系统地研究了红树林的群落性质[ 8～ 10] ;对于陆
地森林群落能量的研究较少 ,只见刘世荣等对落叶
松[ 11] ,林鹏 、林益明 、李振基 、何东进等对中亚热带甜
槠 、黄山松 、毛竹群落[ 12 ～ 15] ,侯庸等(1997)对南亚热带
常绿林[ 16]的研究报道 ,且在已报道资料中 ,未包含枯死
细根的能量归还 ,导致群落年能量净固定量的结果偏
小.本文在对福建三明 27 a生杉木观光木混交林及杉
木纯林群落生物量和生产力研究的基础上 ,对群落的
能量现存量 、能量归还(包括凋落物 、枯死细根和林下
植被)及能量净固定量等进行了为期 2 a的研究 ,试图
从能量的角度探讨合理的群落结构构建 ,为实现杉木
林可持续经营提供理论依据.
1　试验地概况
试验地位于福建三明福建林学院莘口教学林场
小湖工区(φ(N)26°11′30″, λ(E)117°26′00″),属中
亚热带季风型气候 , 年均气温19.1℃,年均降水量
1 749 mm ,年均蒸发量 1 585.0 mm ,年均相对湿度为
81%,无霜期 300 d左右 ,土壤是由砂页岩发育的红
壤.1973年用实生苗造林 ,初植密度 n 3 000 hm-2 ,
混交林为行间混交(杉木与观光木比例为 3 1).杉木
纯林现保留密度 n 1 100 hm -2 ,平均树高和平均胸径
分别为 19.3 m 和 23.6 cm ,郁闭度为 0.80 ,林下植被
盖度 95%;混交林中杉木和观光木现保留密度 n 分
别为 907 hm-2和 450 hm-2(混交比例调整为2 1),其
中杉木 H—和 D—分别为 20.88 m和 25.1 cm ,观光木 H—
和 D—分别为 17.81 m 和 17.0 cm ,郁闭度为0.95 ,林
下植被盖度 80%.
2　研究方法
研究时间为 1999年 1月至 2001年 1月.分别在
杉观混交林和杉木纯林中设置 20 m ×20 m 标准地各
3块 ,对每块标准地内林木进行每木检尺 ,根据林分
H
—和 D— ,选取平均木 ,混交林每块标准地选择平均木
2株 ,纯林则选择 1 株 ,共砍伐平均木 9 株 ,进行以下
研究:乔木层地上部分生物量按 Monsi分层切割法测
定 ,根系生物量测定则采用全挖法(测定 d >0.2 cm
根系)和土芯法(测定 d <0.2 cm 细根)结合 ,乔木层
各器官生物量净增量采用相对生长法进行推算[ 17] .d
<0.2 cm 细根的年归还量 、净增量 、净生产力根据定
期土钻取样数据(每 2 个月取 1 次 , 土柱 d 为 6.8
cm , δ100 cm ,每次每个林分取土柱 30个),按 Mc-
Claugherty et al.(1982)提出的极差公式计算[ 18] .灌
木和草本层生物量采用样方收获法测定 ,其生物量净
生长量的测定采用灌木和草本层的生物量现存量分
别除以其平均年龄而得 ,本文中灌叶 、草茎叶 、草根的
平均年龄按 2 a 计 , 灌枝 、灌根的平均年龄按 8 a
计[ 17] .在每个林分内分别随机布设 15个 0.5 m×1 m
的收集架 ,每个月定期收集凋落物以测定年凋落物量.
在样地附近从表层土(0 ～ 20 cm)中随机收集目
的树种(细分成 3 个径级)和林下植被的活根与死根
的混合样品 ,自然风干后称取 5 g 样品装入 18 cm ×
18 cm 、孔径为 0.2 mm 的尼龙网袋中 ,每袋样品均换
算为干重 ,埋入近地表 10 cm 处 ,放置样地中部 ,每个
径级共 100袋 ,以后每隔一定时间从各点中随机抽取
各径级样品各 6袋 ,用于失重和热值测定.
以上各种植株样品(包括细根 、凋落物季节动态)
经烘干 、磨碎 ,一部分用于测定含水量 ,另一部分则用
干灰化法测定灰分含量 ,用HWR-15恒温式微机量热
计测定其干重热值[ 12] ,表中各热值的平均值均为加
权平均值.
3　结果与分析
3.1　群落各组分的灰分及热值
观光木地上部分各器官的灰分含量以皮最高 ,叶
居其次 ,而杉木(包括混交林和纯林的)地上部分各器
537　6期　　　　　　　　　　　　　　　杨玉盛等:杉木观光木混交林群落的能量生态 　　
官的灰分含量则以叶最高 ,皮居其次 ,观光木和杉木
干的灰分含量最低(表 1),这表明灰分含量的高低与
各器官的生理活动性大小有关[ 12] ;杉木枯枝的灰分
含量低于活枝 ,但观光木枯枝的灰分含量却高于活枝
(表 1),表明杉木枝条在衰老死亡过程中出现了部分
灰分元素的转移 ,而观光木枝条衰老过程中灰分却相
对积累.从表 1可见 ,观光木 、杉木地上部分各组分的
干重热值(Gross caloric value (GCV))和去灰分热值
(Ash-f ree calo ric value (AFCV))均以叶为最高 ,但
前者以皮为最低 ,而后者则以干为最低.从地上部分
的各器官平均值看 ,观光木的灰分含量高于杉木 ,但
其GCV和 AFCV 低于杉木.
分析结果表明(表 1),地下各组分的灰分含量从
根桩起随着根直径的减小而增加 ,表明根系灰分含量
大小与根系的吸收能力高低及木质化程度大小有关 ,
吸收能力越强 ,木质化程度越低 ,则灰分含量越高.观
光木与杉木地下各组分的 GCV 均以粗根最高 ,而以
细根最低 ,但AFCV 的顺序则与GCV 差异较大 ,观光
木的 AFCV 以细根最高 ,杉木则以中根或小根最高 ,
两者均以根桩最低.可见 ,由于灰分含量的影响 ,GCV
与AFCV差异很大 ,因而在进行比较时 ,都应换算为
AFCV ,以消除灰分含量的影响.从总的来看 ,根系的
AFCV有随根直径减小而增大的趋势 ,这与其他研究
者的结论较一致[ 12～ 13] .从平均值看(表 1),观光木地
下部分的灰分含量高于杉木 ,但 GCV 和 AFCV 均低
于杉木;从地上部分和地下部分的平均值相比较看 ,
地下部分的灰分含量 、GCV 和 AFCV 均高于地上部
分;从树种平均值看 ,观光木的灰分含量高于杉木 ,但
GCV 和 AFCV 均比杉木低 ,表明生成单位重量的生
物量的能量耗费观光木比杉木少.
灌木层的灰分含量高低均为叶>根 >枝 ,但其
GCV却表现为叶 >枝>根;草本层的灰分含量和
AFCV均为茎叶高于根系(表 1).从平均值看 ,混交林
灌木层和草本层的灰分含量均高于纯林 ,但其 GCV 和
AFCV均低于纯林 ,这可能与混交林林分郁闭度比纯林
的大 ,林内光照强度弱 ,林下植被中热值含量均较低等
有关.从乔木层 、灌木层和草本层的各层次灰分平均含
量依次增大(表 1),与各层次的灰分富集能力增加有
关;而GCV和 AFCV 则依次降低 ,这与乔木层光照充
足 ,其形成单位生物量所耗费的能量较多 ,而草本层所
受光照不足 ,尽量降低生产单位生物量的能量耗费有
关.表明群落中各层次由于长期适应结果在能量固定
策略上存在明显的差异 ,这种结果与落叶松人工林和
甜槠林群落相似[ 11 ,12] .凋落物层的灰分含量和 AFCV
均比群落各层次高 ,这可能与凋落物在分解过程灰分
的积累及易分解物质的分解(通常热值含量较低)而难
分解物质(粗蛋白 、粗纤维等 ,通常热值含量较高)的相
对积累有关[ 12] .从群落灰分平均含量来看 ,与纯林群落
相比 ,混交林群落灰分元素的含量较高 ,而热值较低 ,
这对提高群落的防火能力有较大意义.
3.2　群落能量现存量
群落的能量现存量是指特定时间内群落中各部
分所蓄有的总能量 ,它等于各部分干物质生产量与其
热值的乘积之和[ 12] .混交林群落的总能量现存量达
515.171 MJ m -2 ,是纯林群落的 1.26倍 ,表明混交林
群落能量积累量比纯林的大(表 2).在群落的能量现
存量组成中 ,混交林中乔木层 、灌木层 、草本层分别占
98.76%, 0.76%和 0.48%;而纯林的则分别占群落
总能量现存量的 97.63%,1.16%和 1.21%,表明乔
木层的能量现存量占群落的绝大部分 ,而灌木层和草
本层则仅占很小的一部分 ,这与武夷山中亚热带甜槠
群落 、黑石顶南亚热带常绿林的能量现存量分配相
似[ 12 ,16] .说明乔木层的生物量积累最大 ,而且反映出
乔木层是生态系统的最重要功能层次.
乔木层的观光木地上部分的能量现存量是地下
部分的 4.50倍 ,而杉木的地上部分则是地下部分的
5.20倍(表 2),说明杉木地上/地下部分能量现存量
比值比观光木的大 ,杉木需投入更多的能量到地上部
分以取得在竞争光照中的优势.从叶的能量现存量所
占比例看 ,观光木和杉木叶的能量现存量分别占各自
树种总能量现存量的 2.52%和 2.87%,说明与杉木
相比 ,观光木投入到光合组织的能量比例较小;而观
光木细根能量现存量占树种总能量现存量的比例为
1.48%, 混交林中杉木为 1.85%, 纯林杉木为
1.83%,可见杉木投入较大比例的能量用于构建其吸
收水分和养分的组分 ,这表明在该立地条件下 ,杉木
竞争能力比观光木的强.
纯林的灌木层和草本层的能量现存量均高于混
交林 ,这与其林下光照条件比混交林较好有关(表
2).灌木层叶能量现存量占该层总能量现存量的比
例 ,混交林和纯林分别为 23.52%和 15.38%;草本层
叶能量现存量占该层总能量现存量的比例 ,混交林和
纯林分别为 43.99%和46.34%(表 2),远大于乔木层
中叶能量现存量所占比例(混交林和纯林分别为 2.
8%和 2.2%).这与林内光照不足 ,林下植被需节省
用于产生结构组织的能量而投入更大比例的能量用
以形成光合组织(叶)有关.
538 　　　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　7卷
表 1　混交林和纯林群落各器官灰分含量与热值
Table 1　The ash content and caloric value o f each fraction in mixed forest and pure forest
层次
Layer
组分
Fraction
混交林
Mixed forest
T.odorum C.lanceolata
灰分
Ash
content
(w / %)
GCV
(μ/ kJ
g-1)
AFCV
(μ/ kJ
g -1)
灰分
Ash
content
(w / %)
GCV
(μ/ kJ
g -1)
AFCV
(μ/ kJ
g -1)
纯林
Pu re forest
C.lanceolata
灰分
Ash
content
(w/ %)
GCV
(μ/ kJ
g -1)
AFCV
(μ/k J
g -1)
乔木层
T ree layer
叶
Leaf
8.494 20.26 22.14 5.629 21.79 23.09 5.103 21.47 22.62
活枝
Living branch
2.328 19.81 20.28 2.102 20.45 20.89 1.971 20.54 20.95
枯枝
Dead branch
2.774 19.73 20.29 1.286 20.58 20.85 1.169 20.82 21.07
干
S tem w ood
0.78 19.94 20.10 0.526 20.27 20.38 0.329 20.29 20.36
皮
S tem bark
12.92 17.14 19.68 2.992 20.68 21.32 2.355 20.31 20.8
地上平均
Average of
aboveground
fractions
2.408 19.66 20.145 1.066 20.381 20.601 0.824 20.346 20.515
根桩
S tumps
2.209 19.59 20.03 0.673 20.61 20.75 0.994 20.48 20.63
粗根
Coarse root
3.700 19.70 20.46 1.135 20.66 20.90 1.232 20.83 21.09
大根
Big root
4.783 19.51 20.49 2.695 20.51 21.08 2.446 20.13 20.69
中根
Middle root
7.513 19.04 20.59 3.058 20.56 21.21 2.867 20.64 21.25
小根
Small root
9.035 19.06 20.95 4.380 20.25 21.18 4.168 20.42 21.31
细根
Fine root
12.515 18.93 21.63 7.114 19.64 21.15 7.252 19.66 21.19
地下平均
Average of
below ground
fractions
3.962 19.529 20.335 1.820 20.496 20.876 2.013 20.469 20.890
树种平均
Average of a
species
2.692 19.636 20.179 1.187 20.400 20.645 1.019 20.366 20.576
树种平均
Average of
t ree layer
1.505 20.238 20.547 1.019 20.366 20.576
灌木层
Shrub layer
叶
Leaf
12.771 17.92 20.54 6.283 19.88 21.21
枝
Branch
2.616 19.31 19.83 1.84 20.04 20.42
平均
Average
7.795 18.877 20.473 2.904 19.916 20.512
草本层
Herb layer
茎叶
Leaf and culm
15.58 16.79 19.89 11.14 18.03 20.29
根
Root
10.563 17.54 19.61 9.25 17.996 19.83
平均
Average
12.823 17.204 19.735 10.125 18.011 20.040
群落
Community
平均
Average
1.803 20.200 20.571 1.231 20.341 20.595
539　6期　　　　　　　　　　　　　　　杨玉盛等:杉木观光木混交林群落的能量生态 　　
3.3　群落能量归还量
森林群落的能量归还主要是通过乔木层和林下植
被的凋落物和枯死细根进行 ,是由凋落物和枯死细根年
干物质归还量与相应的干重热值的乘积之和计算而得.
这部分能量对推动土壤中的生态过程有着重要的意义.
然而目前有关群落能量研究中的能量归还量均只包括乔
木层凋落物的能量归还量 ,而忽略了乔木层细根以及林
下植被(包括枯落物和枯死根)的能量归还量[ 8～ 9 ,11～ 16] .
本研究表明 ,混交林群落的能量年归还量达 16.249 MJ
m-2 a-1 ,是纯林的 1.02倍 ,其中混交林乔木层和林下植
被的能量年归还量分别占90.50%和9.50%,而纯林的则
分别为 86.42%和 13.58%(表 3),说明乔木层的年能量
归还量占绝对优势 ,但林下植被的亦占有较大的比重.混
交林中乔木层的凋落物和细根的能量归还量分别占群落
总能量归还量的69.19%和21.31%,细根的能量归还量
是凋落物的 30.80%;纯林中乔木层的则分别占 68.03%
和18.39%,细根能量归还量是凋落物的 27.03%,说明
凋落物是乔木层能量归还量的主体 ,但细根的能量归还
量亦占有相当大的比重.
本研究中混交林和纯林乔木层凋落物能量归还
量分别达11.243和 10.837 M J m-2 a-1 ,高于同一气
候带武夷山的甜槠(7.680 MJ m -2 a-1)[ 12] 、黄山松
(6.760 M J m-2 a-1)[ 13] 、毛竹群落(4.600 M J m-2
a-1)[ 14] , 但低于海莲(24.451 MJ m-2 a-1)、秋茄
(18.368 M J m-2 a-1)两种红树林群落[ 9] .
3.4　群落的能量净固定量
群落的年能量净固定量是指群落的能量年净增
量与能量年归还量之和[ 12] .混交林群落能量的年净
增量是纯林的 1.15倍 ,表明在本研究条件下混交林
积累能量的能力比纯林的大.在群落年能量净增量组
成中 ,混交林乔木层 、灌木层 、草本层分别占89.12%,
4.41%和 6.47%;而纯林乔木层 、灌木层和草本层则
分别占 79.74%, 5.24%和 15.02%,与混交林的相
比 ,草本层所占能量净增量的比例有明显提高.
540 　　　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　7卷
表 3　混交林和纯林群落能量年净固定量(ANEP)
Table 3　The annual net energy production (ANEP)of mix ed forest and pure forest
群落
Communi ty
层次
Layer
年净增量
Annual net
increment
of energy
(Q At/MJ m-2 a-1)
年归还量
Annual energy return
(QAt/M J m-2 a -1)
凋落物
Li tterfall
细根
Fine root
小计
Subtotal
ANEP
(Q At/MJ
m-2 a -1)
能量累积比
Ratio of energy
accumulation
能量流动
速率 Rate
of energy
f low (%)
太阳能转
化率 Energy
conversing
eff iciency(%)
混交林 乔木层
Mixed Tree layer
forst C.lanceolata 11.638 9.070 2.818 11.888 23.526 17.19 5.82
(61.23) (55.82) (17.34) (73.16) (66.73)
T .odorum 5.302 2.173 0.644 2.817 8.119 12.84 7.79
(27.89) (13.37) (3.67) (17.34) (23.03)
小计 16.94 11.243 3.462 14.705 31.645 16.08 6.22
Subtotal (89.12) (69.19) (21.31) (90.50) (89.76)
林下植被层 2.068 1.004 0.540 1.544 3.612 1.77 56.50
Undergrow th (10.88) (6.18) (3.32) (9.50) (10.24)
总计 Total 19.008 12.247 4.002 16.249 35.257 14.61 6.84 1.57
(100) (75.37) (24.63) (100) (100)
纯林 乔木层 13.156 10.837 2.929 13.766 26.922 14.79 6.76
Pure Tree layer (79.74) (68.03) (18.39) (86.42) (83.02)
forest 林下植被层 3.343 1.513 0.651 2.164 5.507 1.76 56.82
Undergrow th (20.26) (9.49) (4.09) (13.58) (16.98)
总计 Total 16.499 12.35 3.58 15.93 32.429 12.58 7.95 1.44
(100) (77.53) (22.47) (100) (100)
　　注 Note:括号中数字为百分率 The f igures in the b rackets are percentages.
　　混交林群落的年能量净固定量是纯林的 1.09
倍 ,可见混交林有利于提高群落的总能量净固定量.
混交林的杉木 、观光木及林下植被层的年能量净固定
量分别占总净 固定量的 66.73%, 23.03%和
10.24%,纯林的乔木层和林下植被层的年能量净固
定量分别占 83.02%和 16.98%,可见林下植被层通
过“光反应腔”效应[ 11] ,充分利用群落内的透射辐射
能量 ,提高群落的光能利用率 ,在群落的年能量净固
定量中占有一定的比重.
由表 4可见 ,本研究中的混交林 、纯林群落年能
量净固定量仅低于热带海莲 、秋茄红树林群落[ 8]和中
亚热带毛竹群落[ 14] , 以及热带雨林(混交林除
外)[ 19] ,说明中亚热带杉木观光木混交林和杉木纯林
具有较高的能量固定能力 ,是具有较高生产力的森林
生态系统.
一般用群落年净固定能量(ANEP)占当年太阳光
合有效辐射能(PhAR)的比率来推算群落太阳能转化
效率(ECE),即 ECE%=ANEP%/PhAR×100%[ 12] .
据测定 ,该地的当年太阳辐射量(SRE)为 4 789.8 M J
m-2 a-1 , 则太阳的光合有效辐射(PhA R= SRE ×
0.47)为 2 251.2 M J m-2 a-1 [ 12] .经计算 ,27 至 28 a
间混交林群落的太阳能转化率为 1.57%,而纯林的
为 1.44%,可见构建合理的群落结构可以有效地提高
太阳能的利用效率.混交林和纯林的太阳能转化率的
值均低于红树林群落(2.01%～ 3.01%)[ 8] ,落叶松人
工林(2.30%)[ 11]和热带人工林(2.35%～ 5.07%)[ 20] ,
但高于中亚热带的甜槠林(1.30%)[ 12] ,松林(1.0%
～ 1.3%)[ 21]及栎林(0.73%)[ 22] .说明中亚热带杉木
纯林和杉观混交林群落具有较高的能量转化率.
表 4　不同植物群落能量净固定量比较
Table 4　Comparison o f net energy production of different
plant communities(QAt/MJ m-2 a-1)
群落类型
Community type
ANEP [ Ref]
海莲 B ruguiera sexangula 65.927 [ 8]
毛竹 Phyl lostachys heterocycla 55.911 [ 14]
秋茄 Kandelia cadel 43.706 [ 8]
杉木观光混交林
Mixed forest of Chinese fir and T.odorum 35.257
本文
This paper
热带雨林 Tropical rain forest 34.276 [ 19]
杉木纯林 Pu re forest of Chinese fir 32.429 本文
This paper
甜槠 Castanopsis eyrei 26.856 [ 12]
落叶松人工林 Larch plantation 26.435 [ 11]
雨绿林 Rain-green forest 26.334 [ 19]
夏绿林 Summer-green forest 19.228 [ 19]
疏林地 Woodland 11.704 [ 19]
荒漠灌丛 Desert shrub 1.254 [ 19]
为了比较不同植物乃至群落的能量累积效率和
周转速率的差异 ,作者提出能量累积比和能量流动速
率的概念 ,能量累积比即群落或植物的能量现存量与
年能量净固定量的比值 ,其值越大反映群落或植物能
量累积的效率越高;能量流动速率是能量累积比的倒
数 ,其值越大 ,反映群落或植物的能量流动速率越快.
从表 3可见 ,混交林中杉木的能量累积比比纯林杉木
的大 ,说明杉阔混交对提高其中杉木的能量积累有
利 ,同时 ,混交林中杉木的能量累积比也比观光木的
541　6期　　　　　　　　　　　　　　　杨玉盛等:杉木观光木混交林群落的能量生态 　　
高 ,说明针叶树的能量累积效率比阔叶树高 ,这可能
是世界范围内 ,针叶树更多为人们选为人工林树种原
因之一.林下植被的能量累积比则最低 ,而能量流动
速率却比乔木层快得多(表 3),说明林下植被层起着
“能量泵”的作用 ,为土壤亚生态系统持续地提供能量
输入 ,这在一定意义上对维持和提高地力较为有利.
由此可见 ,增加能量积累和维持较高的能量流动速率
是对立统一的.从能量的角度而言 ,建立一个合理的
群落结构必须满足以下条件:(1)选择不同的能量利
用策略的树种.在林冠上层必须选择生长速度快 ,能
量累积比高的树种 ,而混交树种则应选择能量利用率
高的 、干重热值较低的树种 ,以提高群落的总能量积
累量.(2)建立多层次的群落结构.必须适当降低群落
乔木层的盖度 ,促进林下植被层的发育 ,提高群落的
能量流动速率 ,以维持和提高林地地力.
参考文献
1　Yu XT(俞新妥).Silviculture of Chinese fir.Fuzhou:Fujian
Science and Technolo gy Press , 1996
2　Sheng WT(盛炜彤).Research on soil degradation in Chinese
fir plantations.Beijing:Chinese Science and Technolog y
Press , 1992
3　Yang YS(杨玉盛), He ZM(何宗明), Yu XT(俞新妥).
Changes of soil biological activities after the replacement of
bro adleaved fo rest by Chinese fir forest.Chin J Appl Env iron
Biol(应用与环境生物学报).1997 , 3(4):313 ～ 318
4　Yang YS(杨玉盛), Yu XT(俞新妥), Qiu RH(邱仁辉),
Fu RS(傅瑞树), Chen GS(陈光水).Variation of rhizo-
spheric soil fertility under different Chinese fir rotations.Chin
J Appl Environ Biol(应用与环境生物学报).1999 , 5(3):
254～ 258
5　Yu XT(俞新妥).P rinciple and technology on planting mixed
forests.Beijing:Chinese Fo restry Press , 1989
6　Feng ZW(冯宗炜), Chen CY(陈楚莹), Zhang JW(张家
武), Zeng SY(曾士余), Luo RS(罗人深), Chen WZ(陈文
钊).A coniferous broad- leaved mixed forest w ith higher
productivity and ecological harmony in subtropics— study on
mixed fo rest of Cunninghamia lanceolata and Michelia mac-
clurei.Acta Phytoecol Geobot S in (植物生态学与地植物学
学报).1988 , 12(3):165 ～ 180
7　Jordan DF.Productivity of a tropical forest and its relation to a
world pattern of energy storage.J Ecol.1971 , 59:425～ 433
8　Lin GH(林光辉), Lin P(林鹏).Studies on energy in two
mang rove communities , Bruguiera sexangula and Kandelia
candel , in China.Acta Phy toecol Geobot S in (植物生态学与
地植物学学报).1988 , 12(1):31～ 39
9　Lin P(林鹏), Lin GH(林光辉).Studies on energy flow
through litterfall of tow mangrove communities , Bruguiera
sexangula and Kandelia candel , in China.Acta Oceanol Sin
(海洋学报).1990 , 12(4):523～ 528
10　Lin P(林鹏), Lin GH(林光辉).Study on the caloric value
and ash content of some mangrove species in China.Acta
Phytoecol Geobot Sin (植物生态学与地植物学学报).
1991 , 15(2):114～ 120
11　Liu SR(刘世荣), Wang WZ(王文章), Wang MQ(王明
启).Energy characteristics of larch plantation during forma-
tion of net primary production.Acta Phy toecolt Geobot Sin
(植物生态学与地植物学学报).1992 , 16(3):209～ 219
12　Lin YM(林益明), Lin P(林鹏), Li ZJ(李振基), Yang
ZW(杨志伟), Liu CD(刘初钿), He JY(何建源).Study
on energy of Castanopsis eyrei community in Wuyi Moun-
tains.Acta Bot Sin(植物学报).1996 , 38(12):989 ～ 994
13　Lin P(林鹏), Lin YM(林益明), Chen XS(陈显顺), Li
ZJ(李振基), Yang ZW(杨志伟).S tudy on energy of Pinus
Taiwanensis community in Wuyishan Mountain.In:Lin P
(林鹏) ed.Wuyishan research series , fo rest ecosystems
(I).Xiamen:Xiamen University P ress , 1998.117 ～ 122
14　Li Z J(李振基), Liu CD(刘初钿), Lin P(林鹏), He JY
(何建源), Lin YM(林益明), Yang ZJ(杨子江), Hu HY
(胡宏友).Study on the energ y producing efficiency of Moso
bamboo community in Wuyishan Mountains.I n:Lin P(林
鹏) ed.Wuyishan research series , fo rest ecosystems (I).
Xiamen:Xiamen Universit Press , 1998.158 ～ 164
15　He DJ(何东进), Hong W(洪伟), Wu CZ(吴承桢).Study
on energy estimation models fo r v arious par ts o f phy l-
lostachys heterocycla cv pubescrens fo rest.Chin J Appl Env-
iron Biol(应用与环境生物学报).2000 , 6(5):412 ～ 418
16　Hou Y(侯庸), Wang BS(王伯荪), Zhang HD(张宏达),
Li MG(李鸣光).Study on the standing crop of energy in
south subtropical evergreen broad-leaved forest in Heishid-
ing Nature Reserve , Guangdong.Acta Sci Nat Univ S uny-
atseni(中山大学学报).1997 , 36(1):74 ～ 78
17　Feng ZW(冯宗炜), Wang XK(王效科), Wu G(吴刚).
Biomass and productivity in fo rest ecosy tem of China.Bei-
jing:Science P ress , 1999
18　McClaugherty CA , Aber JD.The role of fine roo ts in the
organic matter and nitrogen budgets of two forested ecosy s-
tems.Ecology.1982 , 63:1481 ～ 1490
19　Lieth H , Whittaker RH.Primary productivity of the bio-
sphere.New York:Springer-Verlag , 1985.190 ～ 201
20　Deng RW(邓瑞文), Chen TX(陈天杏), Feng YM(冯咏
梅).The studies on the utilization ratio of sun light energy
in the tropical ar tificial forests.Acta Ecol Sin (生态学报).
1985 , 5(3):231 ～ 240
21　Oving ton JD.The accumulation of energy in forest planta-
tion in Berlin.J Ecol.1960 , 48:639 ～ 646
22 　Rerners WA Structure and energetic of three Minnessota
forests.Ecol Monogr.1971 , 42:71～ 94
542 　　　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　7卷