全 文 ：对具有白菜型油菜细胞核 、 墙生
二行芥细胞质的雄性不育系的研究
I
。 选育经过及本不育系的两三个特征
〔日〕 向康 吉 令野异
摘 要
1
。 以墙生二行莽 ( D i p zo t a x i s m u r a z l s ) 做母本 , 以 白茉型 油 菜 ( B r a s s i e a e a m -
讲 st lr s) 雪 油 茉 (商品油 菜 ) 做父本杂交 , 再 以 雪油 菜连续 回交 , 从而育成 了具 有D . m u -
ar l is 的细胞质 , 雪 油 菜细胞核的雄性不育系 。
2
. 本不育系的形态特征与雪油 莱相似 , 而花器有所不同 : 仅有两个 蜜腺 , 花拼 窄
小 , 花丝短 , 花药顶端发 尖 , 花粉拉数极少 。 雌蕊 的形态和机能均为正常 。
一
3
。 在本不育系统 中 , 可 以 看到 两类雄性不育植株 。 一类是花药不开裂的完全雄性
不育类型 (M s) , 一类是能散出少量花粉的半不育类型 ( P M )S 。 为 了获得全部 为M S
系统 , 从商品雪 油 菜自交后代 中 , 以 及 自雪油 菜与P M S的杂交后代中选 出了 两 个 保 持
系 , 做父本使用 , 从而制成 了完全雄性不育系。
4
。 雪油茉 (毋本 ) x P M S 的后代 , 所有的花药都是正常的 , 含有 大 量 的花粉 。
5
。 本系统同具有 A 染 色体组 ( B . ca m eP s t r i s) 的很多商品品种杂 交 的 F : 代 有的
可以恢复育性 , 表示有恢复基因存在 。 可 以认为本雄性不育 系 是 受B . ca m pe st ir s 细胞
核 、 D 。 m u r a l i s细 胞质控制 的 。
6
。 若把保持能力做为保持系固 定下来的话 , 由于它本身的 自交不亲和性 , 会使种
于结实率降低 。
绪 , 之护日
选育一代杂种要利用细胞质雄性不育性 。 自从 oJ en s和 C l ar ke ( 1 9 4 3 ) 提出这 一 方
法以来 , 各种作物都在应用 。 虽然主要蔬菜多数都含有 B 。 ca m ep s t ir s 染色体组 , 可是白
莱型油菜至今仅一般地应用 自交不亲和性来选育一代杂种 , 却未曾去探索利用细胞质雄
性不育性的可能性。 然而 , 我们认为把白菜型油菜育成雄性不育系 、 并确定 其 适 用 范
围 , 这对丰富一代杂种育种法 , 亦可能是一件有益的事情 。
笔者以D . m ur al is 做母本 , 以 B . ca m p es t r is 做父本进行杂交 , 子代连续 回 交 , 从面
育成了具有 B . ca m p es tr is 核的细胞质雄性不育系 。 本文拟对该不育系选育经过 及二 、 三
个态形特征加以讨论 。
材 料 与 方 法
D i p z o t a x i s m u r a r i s n e
. 种子 ( n = 2 1 , 系统号M 1 0 1 ) 是苏格兰植物育种站 D r . I . H 。
M c n au g ht
o n给的 。 该物种为复二倍体 , 是欧洲分布很广的野生种 。 用做母本 很 容易与
其它物种杂交 。 B . ca m eP st ir s L . 以商品品种雪油菜种子 (系统号 C 3 3 3 ) 做 主要供试
材料。 播种在直径为 2 c4 m的瓦盆内 , 放在温室内选育 。
当植株有 20 ~ 30 朵花开放时 , 取上部分枝花序固定在 醋 酸 、 酒 精 ( 1 ` 3 ) 溶 液
里 , 以供测定花器各部之用 。 测定每朵花的花粉拉数 , 系采用 H ln at a 及 凡。 n n 。的 方
法 。
结 旧不
1
. 雄性不育系选育过程
选育过程大体如表 1所示 。 以M 1 01 做母本 , 以雪油菜为父本进行杂交 , 比较 容 易
地获得了杂种 F , ( M C O 1 3 ) 。 将 F , 用 0 . 05 %的 沃水仙素溶液处理 , 使染色体加 倍。 再与
雪油菜杂交得 5 个植侏 ( B I M c 3 3 ) 。 下一代 (8 I M C 3 3 3一 1) 再与雪油菜杂交 , 得到了6
个单株 (B 2M C 3 3 3 ) 。 染色体数为 21 及 2 的单株 , 形态与雪油菜相似 , 表现出 有 雄 性
不育性 。 再以 Zn = 2 1的植株 ( B 2M C 3 3 3一 2 ) 与雪油菜杂交 , 获得3 0个单株 ( a 3M C 3 3 3 ) ,
都是 Zn = Z J 。 其中有 6 株不开药 , 表现为完全雄性不育 (以M S表示之 ) ; 其余 24 株几花
药开裂 , 有少量花粉 , 表现为半不育 ( 以 P M s表示之 ) 。
M S植株再以雪油菜与其回交 , 得到了 B 4M c 3 3 3。 其 中M s为 43 株 , P M s Z 株 。 而
B 5M C 3 3 3分离出 14 株M S , 15 株 P M s , 没有出现雄蕊完全正常的值株 。
为了证实本雄性不育性与细胞质的关系 , 作者选择了半不育性植 株 ( B 5M c 3 3 3 一 1及
2 )
, 以 C 韶 3作母本进行杂交 , 获得 20 个植株 , 花药都正常 , 同 C 3 3没有什么区别 (以
F表示 , 见表 1中 1 9 7 3年的右栏 ) 。 相反 , B 5M C 3 3 3一 i及 2在 白交时 , 却获得了 1 5株M s , 6株
P M s ; 在以 e 3 3 3与 B 5M c 3 3 3回交的情况下 ,获得了 1株M S , 6 3株 P M s 。 对 此 , 1 9 7 4年和
1 9 7 5年又进行了复试 。 不论哪一年 , 凡以C 3 3 3做母本的 , 都能获得正常花 器 ; 以 M C做
母本时 , 则能获得M S或P M S植株 。 这些事实说明了本雄性不育系是 由细胞质控 制 的 。
另外 , 在 19 7 5年试验中 , 凡以 C 3 3自交系统及 以 ( C 3 3 义 P M )S 系统作父本 , 获
得的种子全部都是M S类型植株 。
2
. 形态与花粉粒致
杂种 F ,代植株的性状介于M 1 01 及雪油菜之间 , 表现出半不育性 。 经 3 次回交 的 植
株 , 除花器异常外 , 很难与 “ 雪油菜 ” 区别开来 。 D . m ur al is 植株具有一种特殊香 味 ,
衰 1 细胞质雄性不育系的选育程序 ( M C )
1 9 66
1 9 6 7
1 9 6 8
D
。
m u r a l i s ( n = 2 1 M 10 1 ) x B
。 c a m pe s t
r i s ( n = 1 0 雪油菜 )
M C O 1 3 3
M C O 1 3 3一秋水仙素处理 x 雪油菜
B IM C 3 3 3 ( 5株 )
B IM C 3 3 3一 l x 雪油菜
B 2M C 3 3 3 ( 6株 : Z n = 2 1、 2 2 、 3 2 、 3 4 、 4 0、 5 4 )
1 9 6 9
1 9 7 0
1 9 7 1
B 2M C 3 3 3一 2 ( Z n = 2 1 ) X 雪油菜
B 3M C 3 3 3 ( 3 0株 , Zn = 2 0 ) M S 6 : P M S 2 4
B 3M C 3 3 3一 6 (M S ) x 雪油菜
B 4M C 3 3 3 ( 4 5株 ) M S 4 3 : P M S Z
B 4M C 3 3 3一 4 5 (M S ) X 雪油菜
B 5M C 3 3 3 ( 2 9株 ) M S 1 4 : P M S 1 5
1 9 7 3
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036
1 2
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1占
1 9 7 4
M S
P M S
F
1 9 7 5
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P M S I
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一
[ ( C 3 3 3 x M C ) x M C 〕 自交 ,
M S
: 不育株 P M S : 半育株
自交系 S : 自交 M .
二 [ ( C 3 3 3 x M C ) x M C〕 x M C .
F
: 能育株 雪油菜 : 商用品种 C 3 3 3 : 对油菜的
系内异交
一 吕1
不育系植株上 却没有 。 花瓣比雪油菜稍细长些 , 开花时花丝伸长得很少 。 P M S植株 , 花
药顶端很尖 , 花粉很少 , 有的花粉呈茶色。 M s的花药与 PM s相似 , 所不同的是 花 药不
开裂 。 在开花以前测量 , 药长与 “ 雪油菜 ” 相比 , 只是宽度略窄一点 , 比雪油菜显得薄一
些 , 花药呈尖头状 。 另外 , 雄性不育株还常发现缺 1一 3 个花药 。 压破花药 , 染色镜检
时 , 发现M s 、 P M s的花粉粒均只达正常 70 %左右的饱满度 , 粒数也少 。 雌蕊 的形 态与
雪油菜相似 , 机能正常 。
把 19 7 3年花粉粒数的调查结果列于表 2 。 雪油菜及 PM s 与雪油菜杂交的植株 ( F )
表 2 雄性不育 ( M S ) 、 半雄性不育 ( p M S )
及能育 ( F ) 植株 , 每花花粉粒教表 ( 1 9 7 3 )
}系
1
花的性状 花粉粒数 ( x 1 0 ` )
1 一 3 一 5 一 7 一 9 一 1 1一 1 3一 1 5
B 5M C 3 3 3一 ` 自交系 } M S 1
6
1
` 4 `
} p M s … 4 ! 4
B 5M C 3 3 3一 1 x C 3 3 3 … p M S } 3 0 , 5 1 5 1 0
C 3 3 3 x B 5M C 3 3 3一 1 … F { 1 0 _ _ _ _ 2 2 6
B 5M e 3 3 3一 2自交系 ’ M s { 9 3 6
: p M s
{
“ ` 1
B 5M C 3 3 3一 2 C 3 3 3 { M S 1 1 1
{ 黔 …冀 「 ` 6 7 7 ; 7 ,
二
C 3 3 3
.
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8 ;
:
1 3 3 `
上 , 每朵花有 7 一 14 万粒花粉 , 而 M s及 P M s每朵花仅有 1一 8 万粒 。 M s 与P M S之 间 ,
系统 1 内没有多大差别 , 而系统 2 内M S的花粉粒数明显减少 。 调查 1 9 7 4年材 料 的花粉
粒数 , 进一步证实了这一点 。 另外 , 本不育系开花时花丝伸长得很短 , 这与志贺 ( 1 9 7 6 )
的B . n a p su 雄性不育系 , 在形态上颇为相似 。 我们还量测了从花器基本部到柱头 及花药
尖端的长度进行比较 , 求出雄蕊相对长度 。 每朵花的花粉粒数与雄蕊的相对长度之间有
丁定关系 。 M S的花粉粒数在 5万以下 , 雄蕊的相对长度低于 。 . 7一。 . 8 ; P ; sI 花粉粒数约
7 万左右 , 雄蕊相对长度在 0 . 7一 0 . 外 F 花粉粒约 10 万左右 , 雄蕊相对长度为。 . 7一 1 . 。
左右 。
3
. 种子的育性与自交不亲和性
1 9 7 1年以前均以商品雪油菜种子作父本 。 因此雪油菜与B 3M c 3 3 杂交 后 代 , 差 不
多各株都有 60 %以上的结实率 (种子数 /胚珠数 ) , 雌蕊的机能基本正常 。
所以在每个世代中都有 P M s个体出现 。 说明商 品雪油菜的育性基因是不一致的 。 从
B S世代起 ( 1 9 7 1年 ) 以 “ 雪油菜 ” 纯系 自交后代作父本 , 回交时 , 花期授粉的 种 子 育
性近于 。 , 可是蕾期授粉或用其它具有 A 染色体组的品种 (如芜蔷高系 39 号 ) 的花粉授
粉 , 育性都相当高 。 这些事实似乎都可以说明 : 在使用特定系统做父本的情况下 , 自交
不亲和性的影响很大 。 花期授粉的 , 育性显著降低 。
衰 8 一 些 典 型 杂 交 组 合 可 育 种 子
一尸0八bO一通盖,土`.
年
1 9 7 0
1 9 7 4
1 9 7 4
1 9 7 4
”
}…一
{……
}
{
数 可育种子 ( % )0 一 1 0一 3 0一 5 0一7 0一 9 0一 1 0 0
B 3 M C 3 3 3 X 雪油菜
B 5M C 3 3 3 X C 3 3 3
B 5M C 3 3 3 K C 3 3 3
(蕾期授粉 )
B SM C 3 3 3 x 芜 蔷高系 3 9号
2 1 0 3 1 2
1 3 1 8 e Z
2 7 7
4
. 育性的恢复
用具有 A 染色体组 的23 个商品品种及研究室保存的品种与本不育系 测 交 , 调 查 F :
代的花粉粒数 。 另外 , 用 F ,代植株的花粉与原父本品种杂交 , 调查其育性 。 可 以 推 测
出花粉的功能 。 不论哪个组合 , 都发现有一些花粉生活力降低 、 花粉粒数减少的植株 。
如以蔬菜芜普和天王寺芜著进行测交 , F : 代中花粉粒数减少 、 花粉生活力降低 的 植 株
很多 ; 但相反 , 在这些组合里也分离出恢复一定程度育性的植株 。 如印度广为栽培的萨
逊 (S ar s on ) , 是属于雄性不育株很多的品种 。
讨 论
本不育系是使用 D . m ur al is 细胞质的B . ca m p se tr is 雄性不育系的一个实例。
D IP l ot a x i嘱是与 B r as s i o a属相近的演变属 , 其角果有两列椭圆球状的种子 , 这 一
点与B r as o ica 属明显不同 (S hc vl t z 1 9 3 5) 。 本试验体现了这种演变属间细胞质的分 化 。
D
.
m ur al is 作母本时 , 种属间易于杂交 。 所 以H in at a等 ( 19 7 4 ) 期待着能将这种 特 性用
于其它十字花科作物 b 目前正在试验之 中。
本不育系与志贺选育的甘兰型油菜雄性不育系 , 在形态上颇为相似 。 本系统对温度
的反应比较稳定 , 在育性方面有些差异 。 也有如P ea sr o n ( 1 9 7 2 ) 曾记述B . ol er ac ea 有的
雄蕊呈花瓣状的现象出现 。
利用本雄性不育性时 ,关键在于找到恢复基因 ,这在蔬菜上要容易一些 。 如在芜普等
几个品种内都存在着对本不育系的恢复基因 。但是在杂交后 , F : 代有的表现恢复 了育性 ,
有的不恢复 。 我们认为 , 这是由于本种具有异交性 , 并且这种基因的差异又没作为淘汰
的对象 , 所以品种内不同集团间便存在不同类型的恢复基因 。
本不育系 , 存在着半不育性 。 特别是以商品雪油菜做父本时 , 常常有半不育性植株
分离出来 。 可能是商品雪油菜具有不同的育性恢复基因 , 因此分离出来了半 不 育 性 植
株 。 因此 , · 本试验以雪油菜自交系作保持系 , 或将典型的半不育株的花粉给雪油菜授粉
作保持系 。 再用它作父本 , 就可获得完全雄性不育集团 。 另外 , 本不育系的雄性不育与
花粉粒数有一定关系 , 在近亲交配程度较高的情况下 , 花粉 粒 数 要 减 少 ( H i an at 和
K o n n o 1 9 7 5)
。 所 以 由于近亲交配父本花粉粒数减少 , 也有可能选育出完全雄性不育
集团 。
本材料在繁殖保持系的时候 , 由于 自交不亲和 , 会使种子产量下降。 为此 , 必须配
制成含有不同自交不亲和性的复合体。 这种复合体最好是 S 基因不相同的 。
(参考文蔽八篇 从略 )
罗鹏涛译 自 《 育种学杂志 》
第2 9卷第 4 号 P 3 0 5~ 3 1 1
一 种 新 的 大 豆 高 产 栽培 法一
水 田 机 械 移 植
日本佐贺县佐贺大学农学部作物研究室 (田中典幸教授 ) , 在水田进行大豆的机械
移植试验 , 获得比全国平均产量高出一倍以上的结果 。
试验从去年开始 , 先在该大学试验农场 I Oo m Z面积上进行 , 平均折亩 产2 9 5公 斤 。
今年栽培面积达 3 亩 , 品种 “ 千代姬 ” 。 据九州农政局佐贺统计情报事务所 1 月中旬产
量调查 , 机插移植的大豆平均亩产 23 3公斤 。 该栽培方式先是在育苗箱内育 出 7一 8吻高
的大豆苗 , 然后和水稻一样进 行水田机械移栽 , 移栽后主要是抓住水 的管理 。 和干 田直
播相比 , 优点是 : 除高产外 , 能避免因雨天而延误播种适期 , 还能防止鸟害 , 而且由于
减少 中耕 、 ’ 培土作业 , 大大节省了劳动时间 。
高产的主要关 键是密植 。 和普通早田直播相比 , 密度增加一倍 (行株 距 3 0 x 1 5c m ,
每亩约 1 . 5万株 ) 。 移植时切断部分根系和水 田土壤过湿 , 结果是苗较矮 , 叶面积 相 应
较小。 由于植株小型化的缘故 , 抗倒伏性强 , 即使密植也能有效地利用 日光能 。
1 9 8 1年 1 1月2 0 日 《 西 日本新闻 》 第 5 版
金志龙摘译
大豆种子电导试验中引起差异的因素
电导试验作为一种活力测定法 , 其基本原理是 : 低活力的种子一般具有较差的膜结
构 , 因而细胞易渗漏 , 引起种子内的电解质如糖 、 氨基酸和有机酸较多地渗出 , 使浸泡
液的电导率增加 。 许多种子的电导率与活力有很好的相关性 。 A o s A (美 国官方种子分
析者协会 ) 1 9 7 7年活力 “ 仲裁 ” 试验指出 , 电导测定可以鉴别各批大豆种子 的 活 力 水
平 , 各种子实验室之间可以得到一致的结果 。 但 1 9 7 8年却又指出电导测定不仅不能鉴别
各批大豆种子的活力水平 , 而且各实验室之间所测结果也有显著差异 。 作者对电导法溅
定大豆种子活力 , 可能引起不同结果的七个因素 (滤纸 、 水源 、 容器大小 、 温度 、 种子
大小 、 实验时种子起始含水量以及种子受损伤的程度 ) 作了研究 。