全 文 ：
《国外畜牧学一草原与牧草 》 19 9 3年第 5 4梦J (总第 6 2期 )
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S p 1’n g L 1e. ` , ,指出 : M . slt t l’v a 和 M .
cft 介以“ 两 个 种 应 为 复 合 体 。 E . M . H ca t
( 1 97 3) 〔
6 〕认为这两个 种应归为一个种 , 何永
1公〔幻的研究认为 ,这两个种应 同属一个种的
两个亚种或生物型或生态型 。
2
. 二倍体 、 四倍体细胞遗传学
二倍体首楷体细胞 染 色体数 加 一 16 .
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s p r o g L
: 。 〔, ,在刘 汀 . : ` , z矛v a , 几了. 介 zc a t a ,
M
. 岁招 lt lc 3 个二倍体首楷的体细胞研究中
发现这 3 个种都有一对染 己体带有随体 , 除
这对染 色体外 ,其余染色体长度都非常才f l近 ,
并 明确指 出前 两个种应 为复合 体 。 B ol t ol ,
G r e c : l s ll ie lc ls ( 1 9 5 0 ) “ ` ,〕 、 C
.
B
.
G i l lie s
( 1 9 7 1 ) 〔 ,’ 〕 ( 2 0 7 7 ) 〔` 2 ,在二倍体中也观察到了
随体 。 C . B . G i ll ie s 核型分析结果第 1对至第
8 刘.染色体臂比范围为 1 . 2一 2 . 7 , 着丝点为
中部 (M ) 和近 中部 ( S M ) 。 C . B . G i lli e s
( 1 9 7 2 ) 〔` 3 ,又;J
·
M
.
p
,。 z ,二 r a , 几了. : ` , z沁 a 粗线期
核型分析结果认为 , 这两个种 该型相似 , 在
第 8 对染 色体上有随体 。 K a如。 ( 1 9 67 ) 〔` ” 等
人制定了二倍体 一首洽粗线期染 色体检 索表 。
G il l ie s
,
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.
B
. 〔 ,竺· ’ 3· ’ 5· ’ ` , ’ ? , ` 8 〕 、 G
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:飞 f o r 〔I ( 1 9 6 3 ) 〔Z u ,都比较详尽
地揭示了二倍沐染 色体 I钧形态差别 。
S x) : 。 g L: c , W
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. 二, : ,又、 J` 入了. 5`了l矛。 : 之, M . j论, l -
c “ z` 2 , 几了. 9 :` 。 t , ` z` 之二倍体亡「牟.1,’ i刁戎数分裂研究结
果认为 , 这 3 个种的减数分裂是规则的 , 其
利` }、习杂种减数分裂也是规则的 。 盯 . s( “ l’w , 又
汀 . j ` z zc ` , z` , 杂利`终变川J出现 8个规则的二价
刊: , J仁. 1, 1个与 · }亥匕靠近 。 C I。 、 , e la l l ( l , I之· W一
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1
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S t : :` l f o ;
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( l ( 1 9 5 9 ) 〔? ’ 〕又寸M . j ;:斤` , z` , (黄
花首希 ) 的减数分裂研究 , 1在 4 个植株 5 9 个
细胞 中仅观察到 0 . 07 个单价体 。 二倍 体中的
二价休有展开型 、 有捧状型 。
I尽l倍 }j: 飞岁弃i染 色体数 2 ,之= 3 2 。 B o l t o :飞 ,
c ,℃。 !飞、 l飞i。 x〔 1: 又J I丛!倍体 1铆 ,i丫护i的U「究发现 吐个
随体 , 这 也是国外一些学者 〔2 竺·艺 3 , 才` , 认为四倍
体首落是同源四倍体的依据之一 。 国 内学
者 〔阮 2` ,有在第 1 5 、 16 对染色体上观察到随体
的 , 有在第 l , 2 对染色体上观察到随体的 ,
并认为着丝点为中部和近 j一「,部 ,属对称核型 。
四 倍体首藉减数分裂 中期 I 以 16 个 二
价 体 占 主 导 地 位 , 至 少 15 个 二 价
体 〔, ` 】 2 , , 2 3 , ” · 28 · 2刃 , 四价体 、 三价体 、 单价体也
常发生 , 多价 体在 梅个细胞 里出现 的范 田
0
.
6 2 〔2 8〕一一 6 8 〔2 `〕 。 C le v o l。 一i 〔l , R . W . , E . T ·
tS a lf or d 〔
, ` ,在用秋水仙素诱变加倍的两株黄
花首藉 (M . 了石l“ : t“ ) 同源四 倍体中 , 3 8 个
细 )』包中多价体平均仔个夕lli JI包为 2 . 7吐个 。
四倍体首祈二带有大量的各种类型的生范
和形态的隐性突变和致死荃因 。 这些可山栽
培四倍体首抬在二 f音沐水平减数分裂 、 配子
体突变和雌性不育中得到证实 〔, 归 。
二 、 二倍体与四倍体的种 间
杂交方法和杂种细胞学
1
. 种间杂交方法
( 1 ) 自然杂 交 L e d i: 19 1、。 : 1 ; , G . F . 〔, 2 , J巴
二倍体黄花首楷与四倍体紫花首粉问种 , 在
后裔中获得了 32 个四倍体和 2 个三倍体 。
( 2 ) 人工杂交 采用人工去雄授粉 , N i-
l:
LL飞 . R
. 八 . 以 9 5 1 ) 汇舀叼获得 4 个四倍沐 ; A r m -
s t r o :、 g , J
. 入任. ( 1 9 5魂) 〔 3 , ,获得 2 个 四倍体 ;
C Ic
、 e l。 , 1 ( l , R
.
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.
; S t a l飞 f o r el E
.
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.
( 1 9 5 9 ) 〔 2’ 〕
获得 8 个四信体 , 在反交中获得 2 个 四倍体
和一个三倍体 。
( 3 ) 矛`」) }]另眯, }土不育 系杂交 M e l e :飞 :飞。 : 1 ,
H
.
A
.
( 1 , 6 )G
! 3 2,在 4个 四倍体雄性不育系无
性系和 13 个 .二倍体杂交的 9 1 5。 个授粉花朵
中 , 获得 3 1 个三倍体杂种和 36 个不育四倍
体杂种 , 17 个有孕性杂种 。
帆 ) 染 色休加 倍 M c C a isl n , M . H .
( 1性) 8 3 ) 〔 3 3〕在 野 生 二 倍 州` M . j 之: l“ 之t `: , M .
“丫“ ” “ ` /e “ , 几了· “ “ 厅 : ,` , 的 ) L个杂交组合中 , 其一

《国外畜牧学一草原与牧草 》 1 9 9 3 年第 3 期 (总第 6 2 期 )
么明显不同 。 在 F : 代杂种中 , 染色体不同没
有引起形态上有什么不同 , tS an for d , E . H . ,
C le v e la ,飞d
,
R
.
W
. 对 F Z 家系带有褶叶性 状
进行 了研究 , 其四倍体亲本 ( sa l’v 的 无显性
组合 ( f o f o f o f o ) 基因控制褶叶 , 二倍体亲本
fa Z,’a at 是纯显性 ( F o F o) 基因 , 认为 F , 杂种
有双显性组合 (F o F of of o) 基因不具双减数 ,
F
: 代分离希望值是 35 个 正常 叶和 1 个褶
叶 。 在紫花与黄花的杂交组合中 , 其杂种后
代出现相当数量的杂 色花 。
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M 。 , 1 0115
,
-11
. 〔 3 , ,刘· 四倍 f城: 、 a z矛v “ 和I二倍州:
fa lc at
a 细胞融合的结果 , 不正常植株未能存
活 , 而染色体范围在 2 , ,一 6x ~ 34 一 58 的 12
种表型正常植株的株型 、 枝节长 、 叶片大小 、
花色和荚型都呈 , ` , z矛。 :` 和 f( , zc 。 , z` , 的中 I句型 。
四 、 三倍体杂种
当四倍体做 母本时 , 有三倍沐产生 , 在
威斯康星大多数三信体来源于四倍体雄性不
育与二倍体杂交 。 此外 , 二倍沐与二倍体杂
交由于未减数配子的作用 ,也能产生三倍体 。
I w 。。 iO y 。 n : a 〔“ , ,在单胚的柑 洁二 倍体与二倍
体杂交的研究中也出现了三倍体 。 三倍体的
本质 是雄性不育 。 可染花 粉粒 范 围是 O一
5写 , 花粉通常没有功能 。
B l a l: 。 , N
.
K
. 。 t a l
.
( 1 9 8 6 ) 二5
` ,〕在 I现倍体
与二倍体杂交所产生的三倍体与其它三倍体
有所不同 。 9 个三倍体中的 8个与三倍体 、 四
倍体 、 六倍体杂交中均表现为却:性不育或雌
性不育 , 有 2 个三倍体 自交受孕 。
B i r l e k
,
A
. ,
E
.
T
.
B i一飞g ll a m ( 2 9 7 0 ) 〔` 8〕
研究了三倍体首希的细胞学和杂交行为 。 三
倍体杂种中期 I 染 色体行为是 以三价体形式
出现 ,其发生次数在四价体次数范围之内 ,染
色体与预期的 12 一 12 分离显示有畸形发生 。
三倍体与其它倍体问的杂交都是用三倍
体做母本 。 三倍体与二倍体杂交的后裔包括
二 倍体 , 单 和 双 的三 体 以 及 某 些 四 倍
体 〔2 ` ’ 2 ·书 6 · ` , · ` , 〕 。 B i n e k , A . 〔` 8 , (t勺研究表明 , 在
61 个后裔的染色体中 , 有 41 个 2 : 1一 16 的染
色体占 6 6% , 7 个是三体 占 12 % , 9个是双
三体 占 1 5 % , 3 个有 30 个染色 体占 50 % ,
B目二 , N . K . 〔洲三倍体与三倍体杂交的后裔
大多数染色体加一 31 或 32 , 但也有 2 : 1~ 2 9 ,
3 5
,
4 5
,
4 6
,
4 7 和 5 8 的染 色体产生 。 B i:飞e l、 ,
A
. 〔` 8 ,三 倍体与四倍体杂交的后裔包括 四倍
体 、 五倍体和一系列的非整倍体 ( 2 11一 2 9 ,
3 1
,
3 5
,
39 )
, 其三倍体与四倍体杂交的 2 9
个后裔中 , 78 个有 32 个染色体占 34 % ; 1 14
个是非整倍体占 63 % , 其中 1 09 个后裔的染
色体少于 32 个占 4 8% ; 35 个后裔超过 32 个
占 1 5% ; 三倍体与四倍体杂交产生 7 个五倍
体占 3% , 其 四倍体和五倍体是有功能的三
倍体配子未减数产生的 。 三倍体和六倍休杂
交后裔多为六倍体 。 三倍体还可以产生一较
大范 [l; 1一飞勺非整倍州丈和三体 。 B I。 l、 。 , N . K . 〔5“ 〕
一个三倍体的 7 个 自交系后裔的染 色体分别
是 2 ;1 = 3 1 , 3 2 , 3 6 , 4 5 , 4 6 , 吐8 和1 5 2 。
参 考 文 献
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1 9 93 年第 3 期 (总第 62 期 ) 《国外畜牧学一草原与牧草 》 5
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.
1 9 7 3
,
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9 何永松 , 吴仁润 . 首楷 自交不亲和性研究 . 中国
草业科学 , 1 9 8 7 , 4 ( 4 ) : 6一 1 1
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1 0 : 1 6 9一 1 7 1
1 6 G il le 、 C B
.
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t n s , 1 9 7 2
,
7 2 : 3 0 3一 3 1 0
1 8 G i lle 、 C B
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C
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1 9 5 5
,
3 5 : 4 6 1一 ` 17 6
杨根风 ,赵传孝 . 紫花首箱和毛酋子染色休的研
究 . 中国草原 , 1 9 8 6 , 2 : 5 8 一 6 0
王丽 , 郑易之 , 薛冬桦 . 沙生冰草 、 红三叶 、 紫
花首藕染色例二核型分析 . r l, 国草原 , 1 9 8 8 , 2 : 4 5
一注7
A t w
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,
G r 、】,飞 P . C y t o g e z: 。 t ie s o f a lf a lf a
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,
3 8
:
4 7 5一 4 8 2
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( 2 9 )
:
7 5 1一 7 5 2
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C ll ,℃一n o s o r n e
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3 1
:
1 2 3一 1 2 6
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