全 文 ：江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.), 2008, 24(4):485～ 491
菘蓝秋季光合特性
郭庆海 , 　王康才 , 　唐晓清 , 　张　媛
(南京农业大学中药材研究所 ,江苏 南京 210095)
收稿日期:2008-01-30
基金项目:江苏省科技厅高技术项目(BC2005312)
作者简介:郭庆海(1981-), 男 , 山东泰安人 , 硕士研究生。 (Tel)
025-84396125, 15951942614;(E-mail)2005104107@njau.
edu.cn
通讯作者:王康才, (Tel)025-84396125;(E-mail)njwkc2002@126.com
　　摘要:　比较了 15个不同居群菘蓝的光合色素含量 、净光合速率差异及 6个重点不同居群菘蓝净光合速率对
光强的响应特性 、7个典型居群的光合日变化。结果表明 ,叶缘无齿四倍体居群 、叶缘具齿四倍体居群 、叶片被蜡居
群 、甘蓝型居群光合色素含量较高 ,山东居群 、山西居群 、四川居群光合色素含量较低;甘蓝型菘蓝净光合速率(Pn)
最高为 23.27μmol/(m2· s)。四倍体净光合速率均高于二倍体 。 7个重点居群中四倍体类型菘蓝的光饱和点和
补偿点相对于二倍体类型都较高 ,其中四倍体最高分别为 2 375.00μmol/(m2· s)、 536.61 μmol/(m2· s), 二倍体
最高为 2 100.00 μmol/(m2· s)和 505.16 μmol/(m2· s)。菘蓝的光合日变化曲线为双峰曲线 ,有明显午休现象。
关键词:　菘蓝;居群;光合特性
中图分类号:　S567.9　　　文献标识码:　A　　　文章编号:　1000-4440(2008)04-0485-07
PhotosyntheticCharacteristicsofIsatisindigoticaFort.inAutumn
GUOQing-hai, 　WANGKang-cai, 　TANGXiao-qing, 　ZHANGYuan
(InstituteofChineseMedicinalMaterials, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
　　Abstract:　Thecontentofphotosyntheticpigmentandthenetphotosyntheticrate(Pn)of15 IsatisindigoticaFort.
populalionsandresponsesofnetphotosyntheticratetolightintensityof6 typicalpopulationswereinvestigated, anddiurnal
changeofphotosyntheticrateofseventypicalpopulationswerecompared.ThecontentsofphotosyntheticpigmentofIsatisin-
digoticawhoseleaveshadwave-likeedge, Isatisindigoticawhoseleaveshadnowave-likeedgeandBrassicaIsatisindigoti-
caFort.werehigher, whileIsatisindigoticaFort.ofShandong, Shanxi, andSichuanwerelower.TheLSPandLCPoftetra-
ploidIsatisindigoticaFort.[ (LSP:2 375.00 μmol/(m2· s), LCP:536.61 μmol/(m2· s)] werehigherthanthoseof
IsatisindigoticaFort.[ (LSP:2100.00 μmol/(m2· s), LCP:505.16μmol/(m2· s)] .Thecurvesofthediurnalchange
inthenetphotosyntheticrateofthe7 typicalpopulationsexhibitedtwopeaks, suggestingthemiddaydepressionofphoto-
synthesis.
Keywords:　IsatisindigoticaFort.;localbreedingpopulation;photosyntheticcharacteristic
　　菘蓝(IsatisindigoticaFort.)为十字花科菘蓝
属越年生草本植物 ,是传统药材板蓝根 、大青叶的
基源植物[ 1, 2] 。目前未见野生菘蓝资源报道 ,在全
国各地广为种植的为栽培类型 。菘蓝栽培历史悠
久 ,但有关菘蓝育种方面的研究进展缓慢 ,仅有乔
传卓等人关于四倍体菘蓝品种报道 [ 3] 。在长期人
工栽培过程中 ,由于地域间隔大 ,彼此间交配机会
少 ,在栽培过程中遗传发生漂变 ,形成了一些地方
繁育居群(Localbreedingpopulation),不同栽培居
群菘蓝间遗传组成存在差异 [ 4] 。作者通过实地考
察及在科研 、生产中也发现不同地方菘蓝居群间
存在形态等方面的差异。光合作用是植物生长发
育的基础 ,是植物光合生产力的重要衡量指标 ,随
着便携式光合测定系统的日益普及和对光合效率
485
与作物产量关系认识的深入 ,人们越来越广泛地
把光合效率用作选育和鉴定优良品种的重要指
标 [ 5 ～ 7] 。大量的研究证明 ,作物不同品种之间和
同一品种内不同个体之间在光合能力上存在着较
明显的遗传差异 ,并具有遗传稳定性 [ 8] 。但关于
菘蓝的光合特性的报道较少 ,仅见张劲松等对太
行山一个地区的菘蓝居群进行光照强度 、CO2浓度
对各光合生理指标的影响有初步研究 [ 9] 。为此 ,
本试验在广泛收集国内菘蓝种质资源的基础上 ,
拟通过对不同居群菘蓝光合生理特性研究 , 以期
为菘蓝进行光合速率的遗传改良和菘蓝高光效育
种及栽培提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
以叶缘无齿四倍体居群 、叶片被蜡居群 、叶缘具
齿四倍体居群 、甘蓝型居群和采自 11个有较长栽培
历史的传统产地的菘蓝种质资源作为试验材料 ,于
2007年 7月 1日播种于南京农业大学试验田 ,管理
措施一致。
1.2　方法
2007年 10月 1日(晴),采用 CIRAS-1型光合
仪(英国 PP-System公司生产),以生长健壮植株为
对象进行测定 , 重复 5次 。主要指标为光照度
(PFD)、大气 CO2浓度(Ca)、叶片温度(Tl)、空气相
对湿度(RH)、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等 。不同处理间采用
循环测定的方法以减少由于时间差引起的误差 。每
次测定读取 3 ～ 5个相对稳定的值。
1.2.1　光合色素含量测定　用打孔器在成熟叶片
上避开主叶脉打下 5个叶圆片 ,按李合生 [ 10]的方法
测定叶绿素和类胡萝卜素含量 。
1.2.2　菘蓝光合特性测定　不同叶位 、叶片不同
部位的光合特性:对不同叶位叶片的同一部位进
行测定 ,选出最有效的测定叶位 。对叶片分叶尖
端 、叶片中部和近叶柄 3个部位进行光合能力测
定 ,选出最有效的测定部位 ,并以此作为统一测定
部位 。
不同栽培居群菘蓝的光合能力比较:对 15个居
群的菘蓝在上午 8∶00 ～ 9∶00进行光合能力测定 。
菘蓝居群光合日变化:综合考虑产量 、变异幅
度 ,选择叶片被蜡 、叶缘无齿四倍体 、叶缘有齿四倍
体 、甘蓝型 、四川 、甘肃 、安徽 7个菘蓝居群测定 1
次 ,自早上 7∶00开始 ,每隔 2 h测 1次。四川居群
在测定光响应过程中出现问题 ,数据未采用 。
菘蓝居群光响应曲线:于 10月 2日上午 9∶00 ～
11∶00进 行 测定 , 测量 前 将 待 测叶 片 在 1 500
μmol/(m2·s)光照度下诱导 30 min(仪器自带的红蓝
光源),以充分活化光合系统。设定光照度梯度分别
为:1 800 μmol/(m2·s)、 1 500 μmol/(m2·s)、 1 200
μmol/(m2·s)、1 000μmol/(m2·s)、800μmol/(m2·s)、
500μmol/(m2·s)、200μmol/(m2·s)、180μmol/(m2·s)、
150μmol/(m2·s)、100μmol/(m2·s)、80μmol/(m2·s)、
50μmol/(m2·s)、25μmol/(m2·s)。
1.3　统计方法
以光量子通量密度(PFD)为横轴 、净光合速率
(Pn)为纵轴绘制光合作用光响应曲线 。应用 SPSS
统计分析软件进行方差分析 。
2　结 果
2.1　不同栽培居群间光合生理指标差异
结果(表 1)表明 ,菘蓝居群间净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度(Gi)、胞间 CO2浓度(Gs)差异达
极显著水平(P<0.01)。甘蓝型净光合速率较高 , Pn
值达 23.27μmol/(m2·s),来源于山西的菘蓝净光合
速率最低 , Pn值为 7.95 μmol/(m2·s),最高为最低的
2.93倍;Tr变幅为 1.39 ～ 2.20μmol/(m2·s),最高为
最 低 的 1.58 倍;Gs变 幅 为 156.75 ～ 261.00
μmol/(m2·s),最高为最低的 1.67倍;Ci变幅为
160.0 ～ 294.5μl/L,最高为最低的 1.84倍。
2.2　7个主要栽培居群的光合日变化规律
2.2.1　环境因子日变化　自然条件下生态因子日
变化见图 1。日出后 ,光照强度渐增大 , 在 11∶00
～ 13∶00时达到最大值 ,以后则逐渐减小 ,变化幅
度很大 。大气 CO2浓度早晨最高 , 7∶00 ～ 11∶00快
速下降 ,以后则变化平缓 ,傍晚时稍有上升。叶片
直接受到阳光照射 ,其表面温度略高于空气温度 ,
气温和叶温在 12∶00时左右达到最高值 。空气相
对湿度总体变化不大 ,日出后 ,温度上升 , 引起空
气相对湿度增高 ,但随着光合有效辐射和空气温
度的继续增高 , RH逐渐下降 , 15∶00时降至最低 ,
以后由于光合有效辐射和气温的下降又稍有
增高。
486 江 苏 农 业 学 报 　2008年 第 24 卷 第 4期
表 1　各菘蓝居群光合生理指标方差分析
Table1　Varianceanalysisofphotosyntheticindexof15populations
居群
Population
净光合速率
Pn[ μmol/(m2· s)]
蒸腾速率
Tr[ μmol/(m2· s)]
胞间 CO2浓度
Ci(μmol/mol)
气孔导率
Gs[ mmol/(m2· s)]
甘蓝型
Brassica
23.27±3.2A 1.85±0.42ABCDE 160.00±10F　 241.25±25AB
安徽
Anhui
16.52±3.1B 1.75±0.31CDEF 181.25±7EF 185.25±14BC
叶缘无齿四倍体
Waveless-edged tetra-
ploid
15.96±2.9BC 1.70±0.15DEFG 203.33±12DEF 206.00±12ABC
山东
Shandong
15.55±1.8BC 2.06±0.14ABC 207.00±14DEF 208.50±21ABC
叶片被蜡
Waxyleafes
15.13±2.6BC 1.64±0.32EFG 205.00±11DEF 216.33±20ABC
北京
Beijing
14.97±0.9BC 2.17±0.27A 206.67±16DEF 208.33±26ABC
叶缘具齿四倍体
Wave-edgedteraploid
14.93±2.4BC 1.46±0.19FG 180.75±13EF 235.50±19AB
陕西
Shanxi
13.93±2.4BCD 2.04±0.22ABCD 263.25±15ABC 180.67±10BC
四川
Sichuan
13.40±3.2BCD 1.82±0.31BCDE 222.25±18BCDE 205.25±22ABC
甘肃
Gansu
12.90±2.5BCD 2.16±0.25AB 252.25±ABCD 261.00±20A
内蒙
InnerMongolia
12.60±3.1BCDE 1.88±0.16ABCDE 251.50±20ABCD 162.25±13C
河南
Henan
11.32±1.9CDEF 1.39±0.25G 219.50±14CDE 156.75±15C
浙江
Zhejiang
10.05±2.0DEF 2.20±0.31A 272.25±21AB 195.00±21BC
河北
Hebei
8.25±1.5EF 1.85±0.24ABCDE 294.50±23A 241.25±27AB
山西
Shanxi
7.95±3.2F 2.19±0.16A 226.75±20BCDE
241.75±18AB
不同大写字母代表差异达 0.01显著性水平。
Figuresfolowedbydiferentletersineachcolumnaresignificantlydifferentat0.01level.
图 1　环境因子日变化
Fig.1　Diurnalvariationofenvironmentalfactors
487郭庆海等:菘蓝秋季光合特性
2.2.2　净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)、气孔
导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的日变化　由图 2可以看
出 ,菘蓝的光合曲线均为双峰曲线 ,有明显的午休现
象 ,与生产中菘蓝叶片午间会出现萎蔫现象吻合 。
但不同居群菘蓝双峰出现时间不同 ,第一高峰均大
于第二高峰 。其中甘肃居群 、叶片被蜡居群 、甘蓝型
居群的第一个峰出现在 11∶00,第二个峰出现在下
午 15∶00, 甘蓝型菘蓝的第一次 Pn高峰出现在
9∶00,第二个峰出现在下午 15∶00,两峰相隔时间较
长且 Pn较高;四倍体 、叶缘具齿四倍体 、四川 、安徽
菘蓝居群的第一 、第二高 Pn峰分别都出现在上午
9∶00、下午 13∶00,由图 1可知下午 13∶00左右空气
温度 、叶片表面温度较高 ,空气湿度 、空气中 CO2浓
度较低 ,一般光合有双峰现象的植物第二 Pn高峰出
现在下午 15∶00,表明叶缘无齿四倍体 、叶缘具齿四
倍体 、四川 、安徽居群较耐高温 、干旱。胞间 CO2浓
度的日变化基本与净光合速率相反 ,与空气 CO2浓
度日变化相似 。
图 2　菘蓝净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的日变化曲线
Fig.2　DiurnalchangesofphotosyntheticcharacteristicsofIsatisindigoticaFort.
　　由不同居群菘蓝气孔导度 (Gs)日变化(图 2)
可见 ,随着光强的增强 、空气和叶片表面温度的升
高 、空气相对湿度下降 ,除叶缘无齿四倍体 、安徽居
群 Gs在 13∶00有小幅增大而有不明显的小峰外 ,其
它居群 Gs都递减 。总体趋势为 7∶00 ～ 9∶00 Gs急
剧减小 , 9∶00 ～ 17∶00平缓减小 。可知气孔导度的
减小对光合的影响不大。
由不同居群菘蓝蒸腾速率(Tr)日变化(图 2)可
见 ,不同居群菘蓝的 Tr日变化曲线均呈单峰型 ,与
光照强度 、空气和叶片表面温度日变化曲线相似。
上午 9∶00 Tr逐渐上升 ,于 11∶00左右达到最高值 ,
此时正是 PFD、Ta、Tl最高时 ,然后 Tr逐渐下降 。Tr
较高的有甘蓝型居群 、甘肃居群 、叶片被蜡居群菘
蓝 ,此时 Gs和 Pn较高 , Ci较低。
2.3　光响应曲线
由图 3、表 2可以看出光饱和点高的居群相应
的光补偿点也高 , 2个变异菘蓝二倍体甘蓝型居群
和叶片被蜡居群的光饱和点 、光补偿点均较高。叶
488 江 苏 农 业 学 报 　2008年 第 24 卷 第 4期
缘具齿变异四倍体菘蓝的光饱和点和光补偿点分别
为叶缘无齿四倍体的 56.84%和 61.37%, 差异显
著 。甘肃和安徽正常二倍体菘蓝的光饱和点分别是
四倍体的 51.45%和 42.74%,而光补偿点却分别是
四倍体的 20.04%和 20.30%,差异极显著 。
图 3　菘蓝光饱和曲线
Fig.3　Curveoflightsaturationpoint
2.3　不同居群菘蓝光合色素差异比较
由表 3可以看出 ,叶缘无齿四倍体和叶缘具齿
四倍体菘蓝的光合色素(叶绿素 a、 b和类胡萝卜素)
含量及总含量都较高 ,另外 ,叶片被蜡和甘蓝型菘蓝
为二倍体 ,光合色素(叶绿素 a、b和类胡萝卜素)含
量及总含量也较高 。而安徽 、河南 、山东 、山西 、四川
的菘蓝叶绿素 a、b含量 、光合色素总量较低 ,山东 、
四川居群类胡萝卜素含量较低 。结合表 1可以看
出 ,光合色素含量较高的四倍体居群光合速率相应
也高于大部分二倍体居群 ,安徽 、甘肃居群的光合色
素含量不高 ,但表观量子效率较高 、光合速率较高 。
图 4　菘蓝光补偿点线
Fig.4　Curveoflightcompensationpoint
表 2　菘蓝光饱和和光补偿点及表观量子效率
Table2　Thelightsaturationpoint(LSP), lightcompensationpoint(LCP), apparentquantumyield(AQY)ofIsatisindigoticaFort.
居群
Population
光响应曲线二次回归方程
Regression
ofLSPcurve
光补偿点一次回归方程
RegressionofLCP
光饱和点
LSP
[μmol/(m2·s)]
光补偿点 LCP
[μmol/(m2·s)]
表观量子效率
AQY
叶缘无齿四倍体
Waveless-edgedtetraploid
Y=-4×10-6x2 + 0.019 0x-8.42
R2 =0.98
Y=0.015 4x-8.26
R2 =0.91
2 375.00 536.61 0.015
叶缘具齿四倍体
Wave-edgedtetraploid
Y=-5×10-6x2 + 0.013 5x-5.81
R2 =0.94
Y=0.020 1x-6.62
R2 =0.88
1 350.00 329.33 0.020
叶片被蜡
Waxyleaf
Y=-4×10-6x2 + 0.016 8x-7.56
R2 =0.98
Y=0.015 0x-7.58
R2 =0.89
2 100.00 505.16 0.015
甘蓝型
Brassica
Y=-5×10-6x2 + 0.020 2x-7.90
R2 =0.97
Y=0.015 8x-5.80
R2 =0.94
2 020.00 375.38 0.015
甘肃
Gansu
Y=-9×10-6x2 + 0.022 0x-2.19
R2 =0.91
Y=0.044 6x-4.80
R2 =0.96
1 222.00 107.57 0.044
安徽
Anhui
Y=-1×10-5x2 + 0.020 3x-1.99
R2 =0.92
Y=0.027 0x-2.94
R2 =0.86
1 015.00 108.91 0.027
　
四川居群的数据因采集时间不充足没有列出。
DataforSichuanpopulationisnotlistedduetoinsuficientcolectiontime.
489郭庆海等:菘蓝秋季光合特性
表 3　菘蓝光合色素含量
Table3　Thecontentsofphotosyntheticpigmentsofal15populations
居群
Population
叶绿素ach1.a
(mg/g)
叶绿素 bch1.b
(mg/g)
类胡萝卜素
Carotenoid(mg/g)
光合色素总量
Total(mg/g)
叶片被蜡
Waxyleaf
1.46±0.15a 0.29±0.04abc 0.41±0.06a 2.16±0.25a
甘蓝型
Brassica
1.45±0.10a 0.32±0.06a 0.39±0.08ab 2.15±0.22a
叶缘无齿四倍体
Waveless-edgedtetraploid
1.45±0.23a 0.32±0.06a 0.39±0.08ab 2.15±0.28a
叶缘具齿四倍体
Wave-edgetetraploid
1.42±0.33a 0.32±0.04a 0.39±0.02ab 2.14±0.32a
北京
Beijing
1.38±0.24ab 0.3±0.06ab 0.39±0.06ab 2.07±0.30a
内蒙
InnerMongolia
1.36±0.31abc 0.28±0.05abc 0.37±0.03ab 2.02±0.33ab
河北
Hebei
1.33±0.26abc 0.29±0.03abc 0.38±0.04ab 2.00±0.24ab
陕西
Shanxi
1.32±0.24abc 0.24±0.08cd 0.39±0.04ab 1.95±0.18ab
浙江
Zhejiang
1.29±0.18abc 0.26±0.04bcd 0.39±0.09ab 1.93±0.20ab
甘肃
Gansu
1.27±0.24abc 0.25±0.06cd 0.36±0.06ab 1.88±0.23abc
河南
Henan
1.19±0.16bcd 0.23±0.07d 0.34±0.06bc 1.76±0.19bc
安徽
Anhui
1.17±0.24cd 0.23±0.02d 0.34±0.02bc 1.75±0.20bcd
山西
Shanxi
1.07±0.32de 0.25±0.05cd 0.30±0.06cd 1.62±0.25cd
四川
Sichuan
1.07±0.22de 0.26±0.07bcd 0.30±0.08cd 1.63±0.18cd
山东
Shandong
0.96±0.18e 0.23±0.03d 0.28±0.04d 1.47±0.12d
　
不同小写字母表示差异达 0.05显著水平。
Figuresfolowedbydiferentletersineachcolumnaresignificantlydifferentat0.05level.
3　讨 论
　　本试验中测得的典型菘蓝居群的最低光饱和
点 、补偿点及表观量子效率分别为 1 015.00
μmol/(m2· s)、107.57 μmol/(m2· s)、0.015,最高
分 别 为 2 375.00 μmol/(m2 · s)、 536.61
μmol/(m2· s)、0.044,与张劲松等 [ 7]测得的太行山
菘蓝光饱和点 、补偿点及表观量子效率分别为
1 505.6 μmol/(m2 · s)、 52.834 μmol/(m2 · s)、
0.034 4有较大差距 ,但无论张劲松等用的是二倍体
还是四倍体材料 ,其测得的光饱和点 、表观量子效率
均在我们测得值范围内 ,而光补偿点却相差较大 ,分
别是我们测得的光补偿点最大值和最小值的
9.84%和 49.11%,原因可能是:张劲松等试验用材
料为 1个居群两年生菘蓝植株 ,本试验以 15个居群
当年生植株为试材 ,材料生理状态处于营养生长旺
盛期;测定时间及生长的生态环境不同;用不同仪器
测定 ,也会导致一定偏差 [ 8] 。
四倍体居群的光合能力强于绝大部分二倍体 ,
这与侯喜林等研究的不同倍性白菜材料间光合特性
差异相似 [ 11, 12] ,但在叶绿素含量上四倍体与绝大多
数二倍体差异不显著 ,可能它们在叶绿体结构上存
在差异 ,需进一步做微观观察 [ 13, 14] 。
本试验所测菘蓝居群均存在 “光合午休”现象 ,
引起植物叶片净光合速率午间降低的植物自身因素
包括气孔的部分关闭(气孔限制)和叶肉细胞自身
490 江 苏 农 业 学 报 　2008年 第 24 卷 第 4期
活性下降(非气孔限制)。菘蓝净光合速率日变化
曲线在峰谷时气孔导度减小 、胞间 CO2浓度增高 ,
表明菘蓝 “光合午休 ”现象主要由非气孔限制因素
造成的 。导致光合效率午间降低的非气孔限制的起
因是不同的 ,有研究者认为 ,午间光照强烈 ,使叶片
光合作用出现光抑制[ 15]和光呼吸增强[ 16] ;也有人
认为 ,午间高温引起 CO2溶解度 、Rubisco(RuBP羧化
酶)对 CO2的亲和力 、RuBP(1 , 5-2-磷酸核酮糖)浓
度以及光合机构关键成分稳定性的降低 ,影响羧化
效率[ 17, 18] 。本试验通过对筛选出的甘蓝型 、叶片被
蜡 、叶缘具齿四倍体 、甘肃菘蓝与其他 11个菘蓝居
群进行光合特性比较发现:甘蓝型 、叶片被蜡 、甘肃
菘蓝光合日变化规律相似 ,光合能力均较强。 3居
群菘蓝指标成分含量均较高。叶缘具齿四倍体光合
能力中等 ,指标成分偏低。因此 ,甘蓝型 、叶片被蜡 、
甘肃菘蓝可以作为选育优质 、高产 、抗虫菘蓝新品种
的亲本进行更深入研究。
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