全 文 ：94-99
01/ 2011
草　业　科　学
PRATACULTURAL SCIENCE
28卷 01 期
Vo l.28 , No.01
地理居群和地形对伊犁绢蒿
遗传多样性的影响
侯钰荣 ,安沙舟 ,刘 冬 ,王 卫 ,徐彩芹
(新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室 ,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:对不同地理居群和不同地形的 160 株伊犁绢蒿(Seriphidium transi liense)个体进行 S RAP 分析 ,以期为伊
犁绢蒿遗传资源的有效利用提供理论依据。试验结果表明 , 1)伊犁绢蒿种群的多态位百分率为 78.43%;2)不同
地理居群的伊犁绢蒿各居群间没有明显的分界点 , 说明地理距离差异对伊犁绢蒿遗传分化物质的影响较小;3)不
同地形的伊犁绢蒿可以聚为 2 类 , 将阳坡和平原聚为一类 , 阴坡和丘陵聚为一类。由结果可见 ,地形对伊犁绢蒿
遗传物质分化的影响较大。
关键词:地理居群;地形;遗传多样性;伊犁绢蒿
中图分类号:S540.3;Q948　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)01-0094-06
①　伊犁绢蒿(Seriphidium transi liense)是新疆北疆
荒漠地区最主要的牧草资源 ,是我国野生牧草资源
遗传育种和生物技术研究的重要物质基础 ,是生物
多样性的重要组成部分。近年来 ,不少学者针对伊
犁绢蒿的生物学特性 、生育规律 、生理生态特性及繁
殖等进行了大量的研究 ,但有关伊犁绢蒿种群的分
子生物学方面的研究较少。遗传多样性是指某一物
种群体中的可遗传物质的差别程度[ 1] 。目前 ,遗传
多样性在农作物[ 2-5] 、蔬菜[ 6-7] 、果木[ 8-9] 、花卉[ 10-11] 、药
材[ 12-13] 、牧草[ 14-16] 中的应用有大量文献报道 ,但对
菊科植物关于遗传多样性方面的研究较少 ,仅在个
别花卉品种和蒿属植物中有研究 。蒿属植物以冷蒿
(Artem isia f rigida)[ 17-18] 、青蒿(A.carv i folia)[ 19]
和蒌蒿(A.selengensis)[ 20] 为例 ,其他植物鲜见有报
道 。
对植物种群的遗传分化和遗传多样性研究以往
多采用 ISSR方法[ 21] ,而相关序列扩增多态性(Se-
quence-related amplif ied po lymo rphism , SRAP)是
一种新型的基于 PCR扩增的标记系统 ,标记采用长
17 ～ 18 bp的引物对开放阅读框(ORFs)进行扩增 ,
因不同物种的内含子 、启动子与间隔长度不等而产
生多态性[ 22] 。与其他分子标记相比 ,该标记有稳定
可靠 、多态性高 、共显性高 、产率中等;在基因组中分
布均匀 、易测序 、引物具有通用性 、操作简单 、成本低
廉等优点[ 23-24] 。利用 SRA P 分子标记方法 ,对伊犁
绢蒿在不同生境的遗传多样性进行了研究 ,初步从
分子水平了解伊犁绢蒿种群对生境和地形的响应 ,
为探讨伊犁绢蒿种群的分子水平对环境的生态适应
性提供基础资料 。
1　材料与方法
1.1 供试材料的准备　本试验材料共计 5 个居
群 ,160个个体。样地路线选择从伊犁河谷西部的
察布查尔县开始 ,路经新源县 、沙湾县 、乌鲁木齐市 ,
以奇台县为落脚点。为了取到具有代表性的样品 ,
首先将阳坡 、阴坡 、平原和丘陵从地貌类型上划分
开 ,在选择样地时 ,阳坡和阴坡都选择在山体明显地
段 ,平原都选择在山前冲积扇处 ,而丘陵地带选择在
地势起伏不大 ,基本分不出阴阳坡的地带上 ,且在每
个地理居群的不同坡向(以实际地形为准 ,包括阳
坡 、阴坡 、平原和丘陵),选择生长健康的植株 10株 ,
即同一生境共采样 30株(除新源县为 40株)。单株
距离>10 m ,采其绿叶及花蕾共 5 ～ 10 g ,记号标
签 ,放入密封袋 ,保存在冰盒内(底部有冰袋 ,内部温
度<5 ℃),带回实验室供试验分析。
1.2 SDS-CTAB 法 DNA 的提取　采用 SDS-
CTAB法提取叶片基因组 DNA[ 25-28] ,提取的部分结
果见图 1。储存缓冲液配备如表 1 。
①<收稿日期:2010-02-23　　接受日期:2010-04-27基金项目:教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20096504110002);新疆草地资源与生态重点实验室开放课题(XJDX0209-2007-05)作者简介:侯钰荣(1982-),女 ,新疆玛纳斯人 ,在读博士生 , 从事草地资源与生态研究。
E-mail:h ouy urong0994@sina.com通信作者:安沙舟　E-mail:xjasz@126.com
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图 1　伊犁绢蒿基因组 DNA电泳图
表 1　SDS-CTAB缓冲液的配制
类项 　　剂量及药品名
溶液 A
50 m L
100 mmo l/ L T ris-HCl(pH 值 8.0)
50 mmo l/ L EDTA(pH 值 8.0)
1 mo l/ L NaCl
2% SDS
2% PvP 40
蒸馏水
溶液 B
25 m L
100 mmo l/ L T ris-HCl(pH 值 8.0)
50 mmo l/ L EDTA(pH 值 8.0)
1 mo l/ L NaOH
10% CTAB
蒸馏水
1%β-巯基乙醇
20% CTAB
　　具体提取步骤如下:1)称取各样品 0.2 g ,放入
研钵中 ,在液氮下迅速磨成粉末 ,将粉末转入 50 mL
Beckman 离心管中 , 加入 0.8 mL 65 ℃预热的
CTAB 缓冲液(A 液),质量分数 1%的 β-巯基乙醇
40 ～ 50 μL ,用玻璃棒搅拌使其混匀。2)在 65 ℃下
水浴加热 50 min ,期间摇匀 2 次。3)水浴后 ,加 5
mol/L KAc 300 μL ,冰浴 60 min 平衡后 12 000
r/min离心 10 min ,取上清液 0.8 mL ,加 B 液 200
μL ,均匀水浴 20 min ,室温冷却 。4)加入 500μL 氯
仿异戊醇(24 ∶1),轻轻倒转摇动 10 min , 平衡后
12 000 r/mim 离心 5 min。重复 2次 。5)取上清液
500 μL(不能吸到分界面),加水冷的异丙醇 500
μL , -20 ℃冰箱放置 60 min 以上 , 平衡后 6 000
r/min离心 5 min ,弃上清。6)沉于管底的 DNA 用
70%乙醇洗涤 2 ～ 3次 ,风干加 ddH 2O(双蒸水)40
μL ,加1/10体积 3 mol/L N aCl(pH 值 5.2)20 μL ,
乙醇 400 μL , -20 ℃放置 10 min , 6 000 r/mim 离
心 ,将 DNA 真空抽干 。7)将 DNA 沉淀溶于50 ～
100 μL 的 TE缓冲液中 , -20 ℃下保存备用。
从样品中提取的基因组 DNA 经过紫外分光光
度计检测 ,将 DNA 浓度稀释至 50 ng/μL ,放入-20
℃冰箱中保存备用。
1.3 SRAP反应体系的建立　一个标准 PCR反
应体系包括:0.2 mmol/L dNTPs , 1.5 mmol/ L
MgCl2 ,0.3 μmol/L 引物 , 1 U TaqDNA聚合酶 , 30
ng 模板 DNA ,最后加 ddH2O 补充体积至 25 μL。
PCR 反应采用复性变温法:开始 94 ℃变性 5 min ,
之后的 35个循环在 94 ℃变性 1 min , 35 ℃退火 1
min , 72 ℃延伸 1 ～ 2 min ,最后 72 ℃延伸 5 ～ 7 m in
进行 。4 ℃终止反应并保存 。
1.4 引物的筛选　从现有的 97个引物中逐一进
行筛选 ,最后选出 21 条扩增条带清晰 ,重复性较好
且稳定的引物对伊犁绢蒿 160个样品进行 DNA 扩
增。上游和下游自由组合结果序号为 18 、24 、27 、
38 、41 、42 、49 、72 、79 、80 、81 、82 、84 、87 、89 、107 、108 、
110 、117 、119 、120;选用的引物序列号如表 2。
表 2　用于 SRAP 分析的标准引物
类项 引物名称 引物序列
正向引物
me1 5 TGAGTCCAAACCGGATA-3
me2 5 TGAGTCCAAACCGGAGC-3
me3 5 TGAGTCCAAACCGGAAT-3
me4 5 TGAGTCCAAACCGGACC-3
me5 5 TGAGTCCAAACCGGAAG-3
me6 5 TGAGTCCAAACCGG TAA-3
me7 5 TGAGTCCAAACCGGTCC-3
me8 5 TGAGTCCAAACCGGTGC-3
反向
引物
em1 5 GAC TGCGTACGAAT TAA T-3
em2 5 GAC TGCGTACGAAT TTGC-3
em3 5 GAC TGCGTACGAAT TGAC-3
em4 5 GAC TGCGTACGAAT TTGA-3
em5 5 GAC TGCGTACGAAT TAAC-3
em6 5 GAC TGCGTACGAAT TGCA-3
em7 5 GAC TGCGTACGAAT TCAA-3
em8 5 GAC TGCGTACGAAT TC TG-3
em9 5 GAC TGCGTACGAAT TCGA-3
em10 5 GAC TGCGTACGAAT TCAG-3
em11 5 GAC TGCGTACGAAT TCCA-3
em12 5 GAC TGCGTACGAAT TGTC-3
em13 5 GAC TGCGTACGAAT TGGT-3
em14 5 GAC TGCGTACGAAT TCAG-3
em15 5 GAC TGCGTACGAAT TC TG-3
em16 5 GAC TGCGTACGAAT TCGG-3
em17 5 GAC TGCGTACGAAT TCCA-3
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1.5 聚丙烯酰胺凝胶电泳检测
1.5.1 溶液配制
1)30%非变性聚丙烯酰胺母液:丙烯酰胺为亚
甲基双丙烯酰胺(29∶1)。丙烯酰胺 290 g 亚甲基
双丙烯酰胺 10 g 加 ddH2O 定容至 1 000 mL (定性
滤纸过滤 4 ℃放置)放置备用。
2)5 ×TBE(pH 值为 8.0)母液:54 g Tris-
base , 27.5 g 硼酸 , 20 mL 0.5 mo l/L EDTA ,加
ddH 2O 定容至 1 000 mL 放置备用。
3)质量分数 10%(NH 4)2S2O8 液(APS ,过硫酸
铵):1 g(NH 4)2S2O8 定容至 10 mL , -20 ℃放置
备用。
4)质量分数 1%Na2S2O 3 溶液 100 mL :1 g
Na2S2O 3 定容至 100 mL ,4 ℃放置备用。
5)固定/终止液配方 1 L:5 mL 冰乙酸 , 100
mL 无水乙醇 ,加 ddH 2O 定容至 1 000 mL 放置备
用 。
6)染色液 1 L:质量分数 0.2%的 AgNO 3 溶液。
7)显色液 1 L:质量分数 1.4%的 NaOH 溶液
使用前加入 10.0 mL 37%甲醛。
8)终止显色液 1 L :质量分数 0.75%Na2CO 3 。
9)质量分数 10%的非变性聚丙烯酰胺凝胶的
配置:13.3 mL 30%非变性聚丙烯酰胺母液 , 10 mL
5×TBE , 700 μL APS ,50μL T EMED(四甲基乙二
胺), 25.5 mL ddH2O。
1.5.2非变性聚丙烯酰胺凝胶检测　PCR产物上样
量为 3.0μL;恒压电泳 60 ～ 80 min 。
1.5.3银染检测程序　1)电泳结束 ,用蒸馏水洗胶
2 ～ 3 min ,加固定液固定 10 min ,轻轻摇动 ,直至染
料消失;2)用蒸馏水洗胶 2次 ,加入染色液染色 20
min ,过程中轻轻摇动;3)用蒸馏水洗胶 1次 ,加入
显色液中直至条带清晰出现即可;4)条带清晰后 ,将
显色液倒出 ,加入 0.75%Na2CO 3 终止显色;5)取出
胶片用保鲜膜包裹 ,记录编号并照相 ,对每个引物在
每个样品产生的条带进行统计记录 ,在相同迁移率
位置上有 DNA 条带的记为“1” ,无 DNA 条带的记
为“0” 。
1.6 数据处理　试验数据用 PopGene32软件完
成遗传多样性供试样品多态性的检测统计分析(表
3),用 UPGMA进行聚类分析。
表 3　SRAP 引物配对明细表
+1 +2 +3 +4 +5 +6 +7 +8 +9 +10 +11 +12 +13 +14
-1 1 12 23 34 45 56 67 78 - - - - - -
-2 2 13 24 35 46 57 68 79 - - - - - -
-3 3 14 25 36 47 58 69 80 - - - - - -
-4 4 15 26 37 48 59 70 81 - - - - - -
-5 5 16 27 38 49 60 71 82 - - - - - -
-6 6 17 28 39 50 61 72 83 - - - - - -
-7 7 18 29 40 51 62 73 84 - - - - - -
-8 8 19 30 41 52 63 74 85 - - - - - -
-9 9 20 31 42 53 64 75 86 - - - - - -
-10 10 21 32 43 54 65 76 87 - - - - - -
-11 11 22 33 44 55 66 77 88 - - - - - -
-12 89 95 101 107 113 119 125 131 137 143 149 155 161 167
-13 90 96 102 108 114 120 126 132 138 144 150 156 162 168
-14 91 97 103 109 115 121 127 133 139 145 151 157 163 169
-15 92 98 104 110 116 122 128 134 140 146 152 158 164 170
-16 93 99 105 111 117 123 129 135 141 147 153 159 165 171
-17 94 100 106 112 118 124 130 136 142 148 154 160 166 172
　注:“ +”代表上游引物 ,“-”代表下游引物 ,“ -”代表未配对。
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2　结果与分析
2.1 多态位点分析　21个引物对不同地理居群
和不同地形的伊犁绢蒿的 160个 DNA 样品进行扩
增(图 2),共扩增出 153个条带 ,平均每个引物扩增
出 7.3个条带 。其中 ,有 120条重复性高 、清晰的多
态性条带 ,扩增片段的大小均在 1 000 bp以下 ,多态
位点的百分率为 78.43%。不同的引物组合扩增的
多态性带数明显不同 ,21对引物扩增的多态性带数
范围从 5条(me3+em2)到 55条(me7+em6)不等 ,
而同一引物组合在不同群体扩增的多态性带数基本
相同。
图 2　引物 18对样品 49 ～ 96 的扩增结果
2.2 不同地理居群间遗传多样性聚类分析　
伊犁绢蒿 5个居群间的遗传聚类结果见图 3 ,5个居
群基本被聚为 2组 ,一组为察布查尔县和奇台县 ,另
一组为沙湾县 、乌鲁木齐市和新源县 ,但从遗传距离
来看 ,没有明显的分界点;说明地理距离差异对伊犁
绢蒿遗传分化物质的影响较小。同时也说明 ,荒漠区
降水量的细微差别对伊犁绢蒿种群的遗传特性影响
不大。
图 3　不同生境间伊犁绢蒿居群间聚类分析
2.3 不同地形居群间遗传多样性聚类分析　
不同地形的伊犁绢蒿聚为 2类 ,将阳坡和平原聚为
一类 ,阴坡和丘陵聚为一类(图 4)。这表明 ,接受光
照时间长 、光照强度大 、地表温度较高的阳坡和平原
分化明显 ,而阴坡和丘陵地带接受光照和地表温度
较相似 ,聚为一类 。说明地形对伊犁绢蒿遗传物质
的分化有重要影响 。
图 4　不同地形间伊犁绢蒿居群间聚类分析
3　讨论与结论
伊犁绢蒿在分类上属于菊科植物 ,在新疆草地
中主要出现在干旱和半干旱的荒漠区 ,生活型是小
半灌木 ,实生苗是其种群更新的主要繁育系统 ,在群
落的演替系列上 ,存在于演替的各个阶段 ,特别是在
草地重度放牧下 ,由荒漠草地的建群种演替为伴生
种或偶见种。伊犁绢蒿在时空变化上广泛分布 ,面
临的环境差异也很大 ,个体和种群数目多 ,适应幅度
大 ,基因交流频繁 ,因此维持遗传变异的能力强 ,产
生新的遗传变异的机会也多 ,这都有利于其增加遗
传多样性水平。G rant[ 29] 、M illar 和 Libby[ 30] 都认
为一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力取决
于遗传多样性水平的高低 。因此 ,伊犁绢蒿较高的
遗传多样性水平是其耐啃食 、耐践踏 、耐干旱 、耐贫
瘠 、再生生长能力强的遗传基础。
通过 SRAP 分子标记对不同地理居群和不同
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地形的伊犁绢蒿天然居群的研究表明 ,伊犁绢蒿种
群的多态位百分率为 78.43%,随着生境的改变 ,伊
犁绢蒿遗传多态位点数变化不大 ,地形的改变对伊
犁绢蒿遗传多态位点数有一定影响 ,与其他采用
SRAP 标记进行检测的植物多态性百分率有差异 ,
如新疆野苹果(Malus sieversii)(P =98.56%)[ 21] 、
多花黑麦草(Lolium multi f lorum)(P=77.09%)[ 31] 、
不结球白菜(Brassica pestris ssp.chinensis)(P =
41.86%)[ 32] 、 苎 麻 (Boehmeria nivea )(P =
85.54%)[ 33] 等。与之相比 ,伊犁绢蒿的遗传多样性
水平属于中等 。但与牧草相比 ,伊犁绢蒿遗传多样
性具有相似性 ,这与牧草的生活特性也有一定的相
关性。本研究表明 ,遗传距离和地理距离两者之间
的关系不明显。这与 Cui 等[ 34] 对松嫩草原羊草
(Leymus chinensis)、穆立蔷和刘赢男[ 35] 对紫椴
(Ti l ia amurensis)种群的研究结果基本一致 ,均显
示遗传距离与地理距离间不存在显著的相关性 。遗
传距离受地形因素影响鲜见有报道。
目前 ,由于在不同的种 、不同个体间具有一定得
多态性 SPAP 技术已经成功用于种质资源的鉴定与
评价工作[ 36] 。对同一植物材料在分子标记方法上
进行遗传多样性和形态学对比已有大量报道 ,尤其
在蔬菜方面更是成熟 , 结果均表明 SRAP 标记比
AFLP 、RA PD 、SSR等方法更能提供优良信息。但
关于牧草方面的研究还远远不够 ,有待于深入研究。
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Influence of differently geographical populations and terrains on
genetic diversity of Seriphidium transiliense
HOU Yu-rong , AN Sha-zhou , LIU Dong , WANG Wei , XU Cai-qing
(Colleg e of G rassland and Environment Science , Xinjiang Ag ricultural University;
Key Labo rato ry of G rassland Resources and Ecolog y of Xinjiang , Xinjiang U rumqi 830052 , China)
Abstract:The 160 plants of Seriphidium transi liense w ith the different geog raphical population g row ing at
dif fe rent terrains w as used to screen the genetic diversi ty by SRAP technical analysis for providing the use-
ful info rmation fo r utilization this plant resource.The results of this study show ed the percentage of po ly-
morphism loci of S .transil iense populat ion was 78.43.This study also indicated that the obvious demar-
cat ion point w as no t found among the different geog raphical population o f S .t ransi liense , implying that
the dif ference in geog raphical distance betw een S.t ransi liense populat ions did not af fect the hereditary
substance of S .transil iense.However , 160 plants w ere clustered into tw o g roups , and one group consis-
ted o f sunny slope and plain populat ions , the o ther group consisted o f shady slope and hilly populat ions ,
indicat ing that te rrain showed a g reatly effect on the hereditary substance o f S.transi liense.
Key words:geog raphical population;terrains;genetic diversity ;Seriphid ium transi l iense
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