全 文 ：园 艺 学 报
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李 、 杏 、 梅亲缘关系及分类地位的
同工酶研究 `
{里垫生} 陆振翔 郭 洪
( 江苏省农业科学院园艺研究所 , 南京 )
提 要
经对89 个李品种 、 32 个杏品种及 25 个梅品种 ( 品系 ) 进行叶柄 、 叶片过氧化物 酶同工酶
分析 , 发现李 、 杏 、 梅的同工酶谱型基本相似 , 但亦存在特征差异 , 主要表现在 中带区二条
酶带 fR 值之不同 。 分析其酶带及谱型的内在规律性 , 作者认为将李 、 杏 、 梅归为同一 属 ( 或
同一亚属 ) 较为合理 ; 杏在系统发育过程中介于李和梅之间 , 而更亲近于梅 ; 三者之间 的演
化途径为李、 杏、 梅 。
关越词 李 ; 杏 ; 梅 , 同工酶
李 、 杏 、 梅是我国传统水果 , 栽培历史悠久 , 不仅拥有众多优 良的地方品种 , 而且
野生 、 半野生资源也极为丰富 。 长期以来 , 主要依靠形港井寺征和地理分布进行亲缘关系
及分类地位的研究 , 分岐较大比 3 、 `“ 〕 。 近年来同工酶技术的应用使果树种质资源研究跨
入了一个新领域 〔 4 〕谢庆义等 〔 5 〕对北方李一些品种进行了过氧化物酶 同工酶分析 , 获得
了初步结果 ; 褚孟源等呱 7〕亦利用这一技术进行 了梅 、 杏 、 李的比较研究 , 发现 梅 、 杏
之间亲缘关系较近 ; 本文作者在广泛收集核果类资源的基础上 , 分析了李 、 杳 、 梅品种
的过氧化物酶 同工酶 , 旨在研究其亲缘关系及分类地位 , 探讨一些多年来存在争议的问
题 。
材 料 与 方 法
试材主要取自本所李种质资源圃 、 辽宁省果树研究所李 、 杏种质资源 圃 、 山东省果
树研究所种质资源圃及南京中山陵 园 , 包括李 ( 尸ur nu : 胡 l “` an L i n dl . ) 89 个 品种 、
杏 ( P r u n u s a r o e n ￡a c a L . ) 3 2个 品种及梅 ( P r u n u s m u阴 e S i e b . e t Z u e e . ) 2 5 个品种
( 品系 ) 。 实验于 19 8 6一 1 9 8 9年生长季节采集新梢中部成熟叶柄 、 叶片 , 进行过氧化物
酶 同工酶分析 。
称取鲜样 0 . 5一 1 . 0 9 , 加 2 0%蔗糖液 1 . 0一 1 . 5m l , 研磨匀浆 , 而后离心 ( 1 5 0 0 o r p m )
5 分钟 , 上清液为供试酶液 。 采用聚丙烯酞胺不连续垂直板凝胶 电泳 。 过氧化物酶染色
采用改 良醋酸联苯胺法 。 凝胶用透明玻璃纸封干保存 。 根据各酶带的相对迁移 率 ( R f -
酶带至起始点距离 /指示剂前沿至起始点距离 ) 及酶带的深浅 、 粗细绘制 同 工 酶谱模式
本 文于 1 9 8 9年 9 月收到 , 1 9 9 0年 4 月 收到修改稿 。
. 承 蒙辽宁省果树研究所 、 山东省果树研究所 、 南京中山陵园等单位提供试材 , 谨此致谢。
8 9园 艺 学 报 8 1卷
图 , 而后进行分析研究 。
结 果 与 分 析
一 、 李 、 杏 、 梅过叙化物酶同工酶谱型比较
经对李 、 杏 、 梅 3 个种不同品种进行叶柄及叶片过氧化物酶 同工酶分析 , 发现种间
存在特征性谱型差异 。 叶柄和叶片的谱型基本相似 , 惟叶柄的 P 3带 , 而 叶片的 P Z 、 3P 带
染色稍浅 。 李 、 杏 、 梅叶柄和叶片过氧化物酶 同工酶 均 具 有 F I和 P : 带 , 这 也是李属
( 尸ur un : ) 的特征谱带 〔 8 〕 。 供试各种中带区虽比较相似 , 但其 R f存在微小的差异 。梅的
二条中带 R f值各比杏小 0 . 2个单位 ; 杏又比李小 0 . 2个单位 ( 图 1 ) 。 部 分 李品种具有
P S带 , 而杳 、 梅大多数供试品种未发现该带 ( 部分杏品种具有极弱的 P S带 ) , 杏的 P 。带
也细而浅 。
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图 l 李 、 杏 、 梅过氧化物酶同工酶谱型比较
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二 、 李过叙化物酶同工酶谱型
经对李 89 个品种进行叶柄过氧化物酶 同工酶分析 , 可将其谱型分 为 八 类 。 不难发
现 , 李品种的基本谱型是一致的 , 差异仅为酶带的深浅或有无 。 各谱 型 中 , P , 、 P Z和 P。
三条酶带均出现 , 其差异主要表现在 P 。 、 P 7及 sP 带上 。 I 型的 P 。 、 P 7及 P S各带均粗而深 ;
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图 2 李品种叶柄过氧化物酶同工酶谱型
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之期 侄而再等 : 李 、 杏、 梅亲缘关系及分类地位的同工酶研究 ”
I型P s带浅 , 工型 sP 带消失 , VI 型和 M型的 P 。带深 , P 7带浅 ; V型则相反 。 W型和 V型
具有细弱的 P S带 。 现型的 P 6 、 P 7及 P S三条酶带染色较浅 , 孤 型的 P 7 、 P S二条 酶 带 则消失
( 图 2 ) 。 多数李品种 ( 3 7个 ) 属于 VI 型 , 如绥棱红 、 芙蓉李 、 奉 化 李 、 粉李 、 黄皮
李 、 香蕉李 、 玫瑰李 、 白肉鸡麻李 、 黄皮红心李 、 黄皮红心李等 。其次为 W型 ( 18 个 ) ,
如嘉庆子 、 湖北李 、 水晶李 、 枣庄红李 、 枣庄黄李等 。 I 型 ( 8 个 ) 包括黄李 、 白李 、
紫皮李 、 青脆李等 。 l 型 ( 1 2个 ) 包括秧李 、 血李 、 大只李 、 沪水 白 李 等 。 V型 ( 8
个 ) 包括晚李 、 杳黄李 、 姜黄李 、 恫壳李等 。 东北李独具一个谱型 ( l ) ; 酥李 、 蒙古
紫李为珊型 ; 而熊岳美丽李 、 绥 棱樱桃李为现型 。 分析表明 , 谱型与李不 同品种群或不
同肉色类型之间无显著相关 。
三 、 杏过氧化物酶同工酶谱型
经对杏 32 个品种进行叶柄过氧化物酶同工酶分析 , 可将其谱型归为三类 。 I 型 、 亚
型 P另特均粗又深 , T’6 带均细而浅 , 二者之间差异仅为 I 型还存在极弱的 l’s 带 。 绝大多数
供试品种潜型简单 , 分属 I 型和 I 型 , 分别与李的 W型 VI 型相对应 ( 图 3 ) 。 I 型包括
红玉杳 、 香白杳 、 泰安水杳 、 龙 王帽杏等 ; l 型包括巴旦玉杳 、 红荷包杏 、 关公脸杳 、
兰州大接杏等 ; 而 山杳 ( v a r . a n s u M a x i m . ) 独 出一隅 ( l 型 ) , P 。 `带染 色 较 浅 ,
P
。 、
P S带消失 。 杏同工酶谱型中未能发现 P。带粗而深的类型 , 这是其与李 、 梅 的 显著不
同之处 。
四 、 梅过氧化物酶同工酶谱型
经对梅 10 个栽培品种及 15 个观赏品种 ( 品系 ) 进行叶柄过氧化物酶 同 l 二酶分析 , 可
将其谱型归为三类 。 梅 叶柄同工酶谱型比较简单 , I 型的 P ` 、 P 。带均粗又 深 。 l 型 P 、带
深 , P S浅 ; l 型则相反 。 不难发现 , 梅的 I 型 、 l 型分别与李的 l 型 、 M型相似 , 差异
仅为二条中带的 R f值之不同 。 而李中未能发现与梅 l 型相对应的谱 型 。 另外 , 梅 I 型
又与杏 l 型相似 ( 图 4 ) 。 综观各类谱型 , 梅大多数栽培品种属 亚型 , 如早红 、 小叶猪
肝 、 细叶青 、 大核青 、 杏梅 、 东山梅各品系等 ; 而观赏品种 ( 祝,系 ) 谱型 比较复杂 , 分
属 I 型 ( 如骨里红 、 杏叶梅 、 南京红 ) 、 l 型 ( 如垂枝梅 、 台阁 、 观赏梅 3 号等 ) 、 巫
型 ( 如小绿芬梅 、 观赏梅 5 号等 ) , 表明其种群起源的多元性和遗传组成的多样性 。
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图 3 杏 品种叶杨过氧化物酶
同工酶谱型
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图 4 梅 品种叶柄过氧化物酶 同
工酶谱型
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功O 园 艺 学 报 1 8卷
讨 论
一 、 桃 、 李 、 杏 、 梅 、 樱桃等核果类果树种类繁多 , 分布甚广 , 分类问题一直分岐
较大 , 迄今尚无定论 〔 1 〕。 其中 , 李 、 杏 、 梅 的分类主要存在二种观点 : 一部分学者主张
把这三个种群归为一个属或一个亚属 , iL n en , C . ( 1 7 5 2 ) 在他的名著 ( 植物 志 属 ) 中
将李 、 杏归于李属 ; R e h d e r , A . ( 1 9 2 6 ) 将核果类统归于李属 ( P r u n u s ) , 而李 、 杏 、
梅则归为李亚属 。 另一部分学者则认为宜把这三个种群分成二个属或二个亚属 , Jus s i e u
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L
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( 1 7 8 9 )
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,
A
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( 1 8 2 5 )
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K o m a r o v
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B
.
L
.
( 1 9 4 1 ) 将 李 、 杏分
别归于李属 、 杏属 ; E n g l e r & P r a n t l ( 1 8 9 1 ) 虽将核果类统归 于尸ur un : 属 , 但属下
又分成七个亚属 , 其中李归于李亚属 , 杏 、 梅归于杏亚属 。 俞德浚 ( 1 9 5 9 ) 主张将李 、
杏 、 梅分成二个属 : 李属 ( P r u n u s ) 及杏属 ( 包括杏 、 梅 ) ( A r m e n i a e a ) 。 本 研究
经对李 、 杏 、 梅供试品种进行过氧化物酶同工酶分析 , 发现这三个种群存在较为一致的
特征酶带 , 其谱型间差异甚小 。 而它们与桃 、 樱桃种群则差异显著 , 除核果类二条特征
酶带 P , ( 0 . 1 1 ) 、 P : ( 0 . 1 9 ) 外 , 其余各带均不一致。 可以推测 : 李 、 杏 、 梅的基因型
比较相似 , 亲缘关系比较相近 , 将其统归为一个属或一个亚属比较合理 。
二 、 李 、 杳 、 梅在系统发育过程中孰早孰迟 , 国 内外 报 道 尚少以 ’ “ 〕 。 E gn le r &
P r a n t l ( 1 8 9一 ) 、 俞德浚 ( 1 9 5 9 ) 、 吴耕民 ( 1 9 5 4 ) 等根据其形态特 征 及 生态特性 ,
认为杏 、 梅亲缘关系较李为近 ; 褚孟娠等 ( 1 9 8 8 ) 分析其同工酶谱 , 亦支持这一观点 。
本研究李 、 杏 、 梅 叶柄过氧化物酶同工酶均存在特征性谱型的差异 。 不难发现 , 李多数
供试品种 ( 约 2/ 3 ) 分属 班型和 F 型 , 其谱型特征为 6P 带粗又深 , P 7带细 而 浅 , 杏供试
品种谱型 ( I型 、 I 型 ) 分别与李 F型和砚型相对应 ; 而梅供试栽培品种谱型 ( I 型 )
又与李 班型及杳 I 型相对应 , 推断李 、 杏 、 梅种群不仅在系统发育过程中处于基本等同
的地位 , 而且其起源 、 演化也富含规律性 。 再从二条中带R f值分析 , 李较大 、 杏居中 ,
梅较小 , 即李 、 杏 、 梅依次平行递减 0 . 2个单位 , 表明杳在系统发育过程中介于李和梅之
间 , 而更亲近于梅 。 如果在近缘种群范围内同工酶谱型的多样性表示进化过程中的原始
性 , 那么 , 不妨可以推测三者之间的演化途径为李 , 杏~ 梅 。
三 、 李 、 杏 、 梅 的品种分类 , 目前主要是依赖果皮 、 果肉的色泽 , 以及果实的形状
进行 , 还未能形成一个公认的系统〔 2 〕 ,而这儿个表型性状亦难免带来局 限性或片 面性 。
利用同工酶进行品种分类是一项有意义的尝试 。 本研究还未能摸索出李 、 杏 、 梅各品种
与各谱型之间的内在规律性 , 李品种谱型虽多 , 但同一谱型中既存在南方品种 , 又出现
北方品种 ; 既有白李 、 黄李 , 又有红李 、 紫李 ; 杏 、 梅 品种谱型较少 , 这亦可能与试材
群体小有关 , 杏品种分属 I 型 、 l 型 , 梅栽培品种主要为 l 型 , 各品种间的谱型差异不
大 。 至于李 、 杳 、 梅品种谱型是否与桃一样 , 与果实肉质存在相关性 , 本研究亦未能获
得满意结果 , 一方面其酶带数目较桃为少 , 谱型变化较为单一 , 另一方面其肉质类型没
有桃那样丰富多彩 。 这尚待不断增加供试品种数量和类型 , ’ 以及供试酶类 , 进一步进行
深入研究 。
2 期 }面祖平 等 : 李 、 杏 、 梅亲缘关系及分类地位的同工酶研究 10 1
参 考 文 献
〔 1〕 俞德浚 , 1 9 59 , 关子核果 类植物 分类的初步意见 。 《 中国果树 》 6 : 35 一 3 80
〔 2 〕 俞德浚 , 1 97 9 , 中国果 树分类学 。 农业 出版社 , 25 一 8 1 。
〔 3 〕 俞德浚 , 1 9 8 4 , 蔷薇科植物的起源和 进化 。 《 植物分类学报 》 2 2 ( 6 ) : 4 3 1一 4 4 4 。
〔 4 〕 周劲松 , 19 8 8 , 同工酶在果树研究中的应用 。 《 果树科学 》 6 ( 3 ) : 1 36 一 1 4 t 。
〔 6 〕 谢庆义 、 李怀玉 , l g s c , 李品种 过氧化物酶同工酶分类研究。 《 辽 宁果树 》 ( 2 ) 2 7一 2礼
〔 6 〕 褚孟嫉 、 班 俊 、雷道荣 、 陈 蓬 、 花爱梅 , 1 93 8 , 果梅 品种 过氧化物 醉 同工酶 分类初探 。 《 果树科学 》
5 ( 8 ) : 6 2一 6 4 0
〔 7 〕 褚孟姬 、 班俊 , 19 8 8 , 梅 、杏 、 李 同工酶比较研究 。 《 果树科学 》 6 ( 4 ) : 1 5 一 1 57 。
〔 8 〕 汪祖华 、 陆秀华 , 1 9 8 5 , 应用同工酶研究桃种质资源 。 《 园艺学会年会论文摘要 》 。
〔 9 〕 吴耕民 , 1 98 4 , 中国温带果树分类学 。 农业出版社 , 13 6 ~ 2 0 7 。
〔 1 0〕 S i m m o n d s , N 。 W . , 1 0 7 6 , E vo l u t io n o f e r o p p l a n t s 。 L o n g皿 a n L o n d o n Z连2一 2 4 7 .
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