全 文 ：利用分子标记对桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物系统发育的分析＊
程 中 平[ 1 , 2]
(1中国科学院武汉植物研究所　武汉　430074;2湖北省武汉市林业果树研究所)
　＊湖北省武汉市晨光计划项目(985003074);华中农业大学国家作物改良重点实验室资助项目;中国科学院方向项目(KSCX2-SW-320)。
　　提　要　采用 RAPD 技术 ,利用从 200 个 10 碱基随机引物中筛选的 22 个随机引物对桃 、李 、杏 、梅 、樱
类植物中的 223 个试材进行了 DNA 扩增分析。结果表明:每个随机引物都能在桃 、李 、杏 、梅 、樱类
植物的 DNA 扩增带中找到多态 , 但每类植物没有能区别其他类别的共有特征带。对 22 个随机引
物 180个位点上的 RAPD带进行聚类分析 , 结合前人从形态学 、细胞学 、孢粉学和酶学的研究结果 ,
认为桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物可划分为桃属 、李属 、杏属和樱属。
　　关键词　桃;李;杏;梅;樱;RAPD;系统发育
　　桃 、李 、杏 、梅 、樱属蔷薇科核果类果树 ,在它们的分属上存在不同的意见 。Bentham and
Hooker[ 1] 、许乃特氏(C.K.Schneider)和佩来氏(L.H.Bailey)[ 2] 将它们均划归为李属
(Prunus L.),然后再分不同亚属;俞德浚[ 3 , 4]则将它们分为李属 、桃属 、杏属 、樱属 。随着科
学技术的进步 ,可以采用更多的方法从宏观到微观对于前人从形态学上的分类进一步进行研
究。魏文娜等[ 5] 、王业遴等[ 6] 、唐前瑞等[ 7]通过细胞学 、孢粉学 、酶学对桃 、李 、杏 、梅 、樱的亲
缘关系进行了研究 ,并且分析了它们的演化顺序。
近年发展起来的分子生物学技术 ,使人们从遗传物质 DNA 本身去揭示生物内在本质的
东西成为可能。笔者运用从 200个随机引物中筛选得到的 22个 10碱基随机引物对 223个
桃 、李 、杏 、梅和樱类植物进行了 RAPD分子标记 ,旨在为澄清他们的系统发育提供新的依据。
1　材料与方法
1.1　材料　从中国农业科学院郑州果树研究所 、江苏省农业科学院园艺研究所 、北京市林业
果树研究所及武汉市的一些地方采集供试材料(见表 1)。对采集的样品 ,直接用鲜叶提取
DNA ,或放在 7.2 ℃冰柜中贮存备用。
1.2　方法　DNA 提取:取采集的各桃种质幼嫩叶 1 ～ 2片 ,依照微量提取法[ 8]提取 DNA 。
PCR扩增及电泳检测:应用筛选的 22个引物(见表 2)进行 PCR扩增 。扩增条件采用经
优化的反应体系 ,PCR反应的总体积 25 μl ,其中含10×PCR缓冲液2.5 μl ,MgCl2(25 mmol·
l
-1)2.0 μl ,dN TP(2 mmol·l-1)2.5 μl ,Taq DNA 聚合酶(5 U·μl-1)0.24 μl ,引物(16.5 ng·
μl-1)2.0 μl ,模板 DNA(10 ng ·μl-1)5.0 μl。引物购自上海生工生物工程公司 ,PCR缓冲
液 、Taq DNA聚合酶 、MgCl2和 dN TP均购自上海普洛麦格生物产品有限公司。反应液混匀
后 ,在其上加一薄层矿物油。PCR扩增仪为 DNA Thermal Cycler 480(the Perkin-Elmer Cor-
po ration , USA),PCR反应条件同史永忠等[ 9] 采用的参数 。扩增完毕 ,在 1.4%琼脂糖凝胶
(西班牙产 ,加含 EB0.5 ug·ml-1)上电泳 ,以华美生物工程公司产 Lambda DNA/ Eco R I+
Hind Ⅲ和 MBI(molecular biology products)产 100bp DNA Ladder Plus(Gene RulerTM)作标
记 ,在紫外透射仪上观察 ,照相 。
　　数据记录与统计:用 Gene RulerTM 100bp DNA Ladder Plus和 Lambda DNA/Eco R I+Hind Ⅲ
45中国南方果树　2003;32(3):45 ～ 50　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13938/j.issn.1007-1431.2003.03.031
表 1　供　试　品　种　材　料
Table 1　Varieties(cultirars)collected for the experiment
红叶李 Hongyeli
Prunus sa licina
芙蓉李 Furongli
P .salicina 早黄李 ZhaohuangliP.sal icina 大石早生OishiP .sa licina
李 Naili
P.sal icina
美人梅 Meirenmei
P .salicina×
Armeniace mume
变绿萼 Bianluer
A r.m ume 虎丘晚粉HuqiuwanfenAr.mume
白须朱砂 Baixuzhusha
Ar.m ume 残雪 ChanxueAr.mume 淡丰后 DanfenghouA r.m ume ×Ar.vu lgar is
山桃梅 Shantaomei
Ar.mume × Amygda lus
davidia na
实生杏 Seedling Apricot
Ar.vu lgaris 红荷包HonghebaoAr.vulgari s 二花槽 ErhuacaoA r.vu lgaris 毛樱桃M aoyingtaoCerasus tomen tosa
东塘樱桃 Dongtangyingtao
C.pseudocerasus 樱花 Cheery blossomC.serrulata 雷尼尔 LeinierC.avium 郁李 YouliP .japonica
GF655
Am .persica ×P.sal icina GF677Am.persica ×Am.communis 甘肃桃 GanshuutaoAm.kansuensis 光核桃GuanghetaoAm .m ira
红花山桃 Honghuashantao
Am .david iana 白花山桃 BaihuashnataoAm .davidiana 帚形山桃 ZhouxingshantaoAm.david iana 山桃 ShantaoAm .davidiana
白花山碧桃Baihuashanbitao
Am .davidiana×P.persica 陕西桃巴旦 ShanxitaobadanAm .communis 桃巴旦 TaobadanAm.communis
内蒙古长柄扁桃 Neimenggu
changbingbiantao
Am .pedunculara
喀什 1号 Kashi NO.1
Am .persica var.f erganensis 喀什 2号Kashi NO.2Am.persica var.ferganensis 喀什 3号 Kashi NO.3Am.persica var.ferganensis 喀什 4号Kashi No.4Am.persica var.f erganensis
新疆桃 Xinjiangtao
Am .persica var.f erganensis 毛桃 MaotaoAm .persica 列玛格 LiemageUnknow n 阿克拉娃Akelaw aUnknow n
哈露红 Haluhong
Unknow n
西北利亚C　S iberia C
Unknow n
贝蕾 Bailey
Unknow n
红重瓣Hongchongban
Am .persica var.densa
寿粉 Shoufen
Am .persica var.densa S1Am .persica var.densa S2Am.persica var.densa S9Am .persica var.densa
寿白 Shoubai
Am .persica var.densa 白单瓣 BaidanbanAm .persica var.densa 粉寿星 FenshouxingAm.persica var.densa
寿星桃(粉红)
Shouxintao(Pink)
Am .persica var.densa
寿星桃(红色)
Shouxintao(Red)
Am .persica var.densa
绛桃 Jiangtao
Am .persica var.duplex 洒红桃 ShahongtaoAm.persica var.dup lex 五保桃 WubaotaoAm .persica var.duplex
人面桃 Renmiantao
Am .persica var.dup lex 绯桃 Fei taoAm .persica var.duplex 红花碧桃 HonghuabitaoAm.persica var.dup lex 碧桃 BitaoAm .persica var.duplex
红碧桃 Hongbitao
Am .persica var.dup lex 垂枝桃C uizhi taoAm .persica var.pendula 鸳鸯垂枝 YuanyangcuizhiAm.persica var.pendula 红垂枝HongcuizhiAm .persica var.pendula
朱粉垂枝 Zhufencuizhi
Am .persica var.pendula 垂枝桃C uizhi taoAm .persica var.pendula 红叶桃 HongyetaoAm.persica var.vu lgaris 洛格红叶 LuogehongyeAm .persica var.vulgari s
红叶 Hongye
Am .persica var.vu lgaris 单瓣紫桃 Danbanzhi taoAm .persica var.vulgari s 筑波 3号 Tskuba No.3Am.persica var.vu lgaris 筑波 2号 Tskuba No.2Am .persica var.vulgari s
筑波 6号 Tskuba No.6
Am .persica var.vu lgaris 紫叶桃ZhiyetaoAm .persica var.vulgari s 红叶 HongyeAm.persica var.vu lgaris 宣城甜桃Xuanchengt iantaoAm .persica var.vulgari s
大甜桃 Datiantao
Am .persica var.vu lgaris 水白桃 ShuibaitaoAm .persica var.vulgari s 阳泉肉桃 YangquanroutaoAm.persica var.vu lgaris 予白 YibaiAm .persica var.vulgari s
中州白桃 Zhongzhoubaitao
Am .persica var.vu lgaris 陆林 LulingAm .persica var.vulgari s 平稗子 PingbaiziAm.persica var.vu lgaris 天津水蜜 TianjinshuimiAm .persica var.vulgari s
敦煌冬桃 Dunhuangdongtao
Am .persica var.vu lgaris 秦岭冬桃 QinglingdongtaoAm .persica var.vulgari s 五月鲜 WuyuexianAm.persica var.vu lgaris 云暑 1号 Yunshu No.1Am .persica var.vulgari s
吊枝白 Diaozhibai
Am .persica var.vu lgaris 一线红 YixianhongAm .persica var.vulgari s 临白 7号 Lingbai No.7Am.persica var.vu lgaris 大红袍DahongpaoAm .persica var.vulgari s
寒露蜜 Hanglumi
Am .persica var.vu lgaris 太原水蜜 TaiyuanshuimiAm .persica var.vulgari s 秋蜜 QiumiAm.persica var.vu lgaris
青州红皮蜜桃
Qingzouhongpimitao
Am .persica var.vulgari s
肥城红里 6号
Feichenghongli No.6
Am .persica var.vu lgaris
深州水蜜 Shenzoushuimi
Am .persica var.vulgari s
青州白皮蜜桃 Qingzoubaip-
imitao
Am.persica var.vulgaris
深州离核水蜜
Shenzouliheshuimi
Am .persica var.vulgari s
温州水蜜 Wenzoushuimi
Am .persica var.vu lgaris 割谷GeguAm .persica var.vulgari s 深州红蜜 ShenzouhongmiAm.persica var.vu lgaris
肥城红里桃
Feichenghonglitao
Am .persica var.vulgari s
昌黎雪桃 Changlixuetao
Am .persica var.vu lgaris 深州白蜜 ShenzoubaimiAm .persica var.vulgari s 雨花露 YuhualuAm.persica var.vu lgaris Spring tim eAm .persica var.vulgari s
46 　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　　　　　　　第 32卷　
续表 1
钟山早露 Zhongshanzhaolu
Am .persica var.vu lgaris 砂子早生 Sunagow aseAm .persica var.vulgari s 布目早生 Nunomiw aseAm.persica var.vu lgaris 早霞露ZhaoxialuAm .persica var.vulgari s
砂激 2号 Shaji No.2
Am .persica var.vu lgaris RebinAm .persica var.vulgari s 初香美 HakkobiAm.persica var.vu lgaris 1#2-1Am .persica var.vulgari s
日本白桃 Ribenbaitao
Am .persica var.vu lgaris 沪 021　Hu No.021Am .persica var.vulgari s 银花露 YinghualuAm.persica var.vu lgaris V1-13Am .persica var.vulgari s
白花 Baihua
Am .persica var.vu lgaris 庆丰 QungfengAm .persica var.vulgari s 金山水蜜 JingshanshuimiAm.persica var.vu lgaris 西圃大玉露XupudayuluAm .persica var.vulgari s
上山大玉露
Shnagshandayulu
Am .persica var.vu lgaris
奉化玉露 Fenghuayulu
Am .persica var.vulgari s 润州水蜜 RunzoushuimiAm.persica var.vu lgaris 皱叶黄露ZouyehuangluAm .persica var.vulgari s
沪 022　Hu No.022
Am .persica var.vu lgaris 麦香 MaixiangAm .persica var.vulgari s 芒夏露 MangxialuAm.persica var.vu lgaris 朝晖ZhaohuiAm .persica var.vulgari s
桔早生 Tasubanaw ase
Am .persica var.vu lgaris 1#2-6Am .persica var.vulgari s 春蕾 ChunleiAm.persica var.vu lgaris 朝霞ZhaoxiaAm .persica var.vulgari s
早香玉 Zhaoxiangyi
Am .persica var.vu lgaris 贵州水蜜GuizoushuimiAm .persica var.vulgari s 京玉 JingyuAm.persica var.vu lgaris 冈山 3号Okayama No.3Am .persica var.vulgari s
上海水蜜 Shanghaishuimi
Am .persica var.vu lgaris 张白 8号Zhongbai No.8Am .persica var.vulgari s 玉露 YuluAm.persica var.vu lgaris 晚硕蜜 WanshuomiAm .persica var.vulgari s
冈山白 Okayamahaku
Am .persica var.vu lgaris あかつきAkatsukiAm .persica var.vulgari s 早凤 ZhaofengAm.persica var.vu lgaris 八幡HabanAm .persica var.vulgari s
武井 Mukai
Am .persica var.vu lgaris 早艳ZhaoyianAm .persica var.vulgari s 迎霜 YingshuangAm.persica var.vu lgaris 大久保OkuboAm .persica var.vulgari s
白凤 Hakuho
Am .persica var.vu lgaris 霞晖 2号Xiahui No.2Am .persica var.vulgari s 陈圃蟠桃 ChengpupantaiAm.persica var.platycarpa 玉露蟠桃 YuluoantaoAm.persica var.platycarpa
嘉庆 Jiaqing
Am .persica var.platycarpa
新红早蟠桃
Xinhongzhaopantao
Am.persica var.platycarpa
白芒 Baimang
Am.persica var.platycarpa 苏联蟠桃 SulianpantaoAm.persica var.platycarpa
离核蟠桃 Lihepantao
Am .persica var.platycarpa 扬州 124 Yangzou No.124Am.persica var.platycarpa 美国蟠桃 MeiguopantaoAm.persica var.platycarpa 奉化蟠桃 FenghuapantaoAm.persica var.platycarpa
长生蟠桃Chnagshengpantao
Am .persica var.platycarpa
五月鲜扁干
Wuyuexianbiangan
Am.persica var.platycarpa
早蟠桃 Zhaopantao
Am.persica var.platycarpa NJN72Am .persica var.necturina
艾米拉 Aimi la
Am .persica var.necturina 瑞光 3号 Ruiguang No.3Am .per sica var.nectur ina 红日 RedsunAm.persica var.necturina 瑞光 2号 Ruiguang No.2Am .persica var.necturina
卡拉 Kala
Am .persica var.necturina 华光 HuagangAm .per sica var.nectur ina 曙光 ShuguangAm.persica var.necturina 红李光HongliguangAm .persica var.necturina
丽格兰特 Legrand
Am .persica var.necturina 五月火 MayfireAm .per sica var.nectur ina 早红 2号 Earlyred No.2Am.persica var.necturina 兴津Okit suAm .persica var.necturina
保油 2号 Baoyou No.2
Am .persica var.necturina Rayal PointAm .per sica var.nectur ina ArmkingAm.persica var.necturina 幻想 FantasiaAm .persica var.necturina
昌黎油桃 Changliyou tao
Am .persica var.necturina 秀峰 ShuhoAm .per sica var.nectur ina Red havenAm.persica var.vu lgaris 罐 5Kan No.5Am .persica var.vulgari s
爱保太 Elberta
Am .persica var.vu lgaris TuscanAm .persica var.vulgari s
佛尔蒂尼莫蒂尼
Fert inimoroteini
Am.persica var.vu lgaris
菲利浦 Phillips
Am .persica var.vulgari s
南方红 Dixi red
Am .persica var.vu lgaris 法伏莱特 3号Favolate No.3Am.persica var.vulgaris 大离核黄肉DalihehuangrouAm.persica var.vu lgaris 法叶 FayetteAm .persica var.vulgari s
哈佛 Halford
Am .persica var.vu lgaris 橙香 ChengxiangAm .persica var.vulgari s 连黄 LianhuangAm.persica var.vu lgaris 锦绣 JinxiuAm .persica var.vulgari s
金橙 Jingcheng
Am .persica var.vu lgaris 丰黄 FenghuangAm .persica var.vulgari s 黄粘核 HuangnianheAm.persica var.vu lgaris 凯旋 TriumphAm .persica var.vulgari s
郑黄 4号 Zhenhuang No.4
Am .persica var.vu lgaris 佛罗里达王 FlordkingAm .persica var.vulgari s 郑黄 2号 Zhenhuang No.2Am.persica var.vu lgaris 西庄 1号Xizhuang No.1Am .persica var.vulgari s
橙艳 Chengyan
Am .persica var.vu lgaris 明星 MingxingAm .persica var.vulgari s 香蕉桃 XiangjiaotaoAm.persica var.vu lgaris 张黄 7号 Zhanghuang No.7Am .persica var.vulgari s
金童 6号 Babygold No.6
Am .persica var.vu lgaris 金童 5号 Babygold No.5Am .persica var.vulgari s 石林黄肉 ShilinghuangrouAm.persica var.vu lgaris 露香 LuxiangAm .persica var.vulgari s
早黄金 Zhaohuangjing
Am .persica var.vu lgaris 临黄 9号 Linghuang No.9Am .persica var.vulgari s NJC96Am.persica var.vu lgaris 龙 1-2-4　Nong1-2-4Am .persica var.vulgari s
云黄 Yunhuang
Am .persica var.vu lgaris OroAAm .persica var.vulgari s 金皇后 Gold queenAm.persica var.vu lgaris
47　第 3 期　　　　　程中平等:利用分子标记对桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物系统发育的分析　
表 2　RAPD分析中所用的引物
Table2　Primers with arbitrary sequence in the RAPD analysis
编号
No. 引物碱基顺序Sequence of p rimer 编号No. 引物碱基顺序Sequence of primer 编号No. 引物碱基顺序Sequence of primer 编号No. 引物碱基顺序S equence of primer
S17 AGGGAACGAG S51 AGCGCCATTG S167 CAGCGACAAG S452 CAGTGCTGTG
S18 CCACAGCAGT S60 ACCCGGTCAC S319 TGGCAAGGCA S459 GGTGCACGT T
S21 CAGGCCCT TC S65 GATGACCGCC S341 CCCGGCATAA S464 GTGTCTCAGG
S24 AATCGGGCTG S68 TGGACCGGTG S360 AAGCGGCCTC S2134 AACACACGAG
S29 GGGTAACGCC S 118 GAATCGGCCA S441 GGCACGTAAG
S43 GTCGCCG TCA S 125 CCGAATTCCC S444 AAGTCCGCTC
作分子量标记(寿星桃 、红叶桃 、垂枝桃 、碧桃 、硬肉桃 、蜜桃 、水蜜桃 、蟠桃 、油桃 、黄肉桃等类
群各取 1 ～ 2个品种参与 Gene RulerTM 100bp DNA Ladder Plus电泳 ,以比较准确地确定每一
引物扩出的主要带的分子量;对其他用 Lambda DNA/ Eco R I+Hind Ⅲ 作标记电泳的样品 ,可
参照 100bp Ladder分子量标记的主要带及 Lambda DNA/ Eco R I+Hin d Ⅲ分子量标记带来综
合确定分子量范围)。将 PCR扩增中出现的清晰的带记为 1 ,不出现的记为 0 ,录入计算机
Excel表格中 ,以 NTSYS-pc 1.8数据软件进行分析 ,相似系数采用 Dice系数 ,最后用 UPG-
MA 方法聚类 。
2　结果与分析
2.1　桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物的 RAPD标记多态性
　　用筛选的 22个引物(见表 2)对桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物的样品 DNA进行 PCR扩增 ,各引
物在这几类植物中均表现出多态 ,扩出的 DNA片断均在桃类植物的范围[ 10] 。如选取其中两
个引物 S29和S60对 DNA 扩增带的图片记录(略),根据出现的特征带进行统计(见表 3 、表 4),
可以看到 S29引物扩增出至少 13条多态带 ,S60引物扩增出至少15条多态带。从供试的 22个
引物扩出的带中未发现桃 、李 、杏 、梅和樱类等各自独有的特征带 。
表 3　S29引物扩增的特征带
Table 3　The special bands amplified by primer S29
特征带
Special bands
大石早生Oish
iwashi
美人梅
Meiren
mei
变绿萼
Bianl-
uer
山桃梅
Shant-
aomei
实生杏
S eedl-
ing ap-
ricot
毛樱桃
Maoy-
ingtao
东塘樱桃 Dong
tangy-
ingtao
樱花
Ying-
hua
甘肃桃
Gansh-
utao
垂枝桃
Cuizh-
i tao
寿白
Shoubei
寿星桃(红花)
Shoux
intao
S29-350bp √ √ √ √ × √ √ √ √ √ √ √
S29-450bp × × × × × × √ × × × × ×
S29-480bp × × × √ √ × × × × × × ×
S29-500bp √ × × × × × × × × × × √
S29-600bp √ √ √ √ × √ √ × × √ √ √
S29-650bp √ × × × × × × × × × × ×
S29-750bp √ √ √ √ × √ √ √ √ √ √ √
S29-800bp × √ √ × × √ √ √ × √ √ √
S29-840bp × × √ × × × × × × × × ×
S29-850bp × × √ × × √ × √ × √ √ √
S29-1400bp × × × × × × × × √ × √ ×
S29-1600bp × × √ × × × × × × × × ×
S29-2000bp × √ √ × × √ √ √ × √ √ √
　　注:√表示有此特征带 , ×表示无此特征带。下表同。
　　Note:√ sign for bands , × sign for no bands.next table as the same.
48 　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　　　　　　　第 32卷　
　　通过对 223个试材的 DNA 扩增得到的 180 个位点清晰带进行聚类分析 ,以相似系数
0.526作分类界线 ,可分为四大类 ,第一类杏 、梅 ,第二类李 ,第三类樱 ,第四类含郁李 、GF655 、
和桃类植物。供试材料中 ,有几个是类间杂种 ,如山桃梅是山桃和梅的杂种 ,淡丰后是杏和梅
的杂种 ,GF655是桃和李的杂种。在聚类分析结果中 ,山桃梅 、淡丰后和美人梅均处在梅类
(除残雪以外)的外围 ,GF655处在桃类的最外围 ,呈现了亲缘关系的过渡型 。特别值得一提
的是 GF677 ,原引种单位认为有可能是桃和杏的杂种 ,但在聚类分析结果中处在许多桃种之
后。James等[ 11]认为 ,GF677是桃属内的杂种 ,这支持了本研究的聚类分析结果 。笔者[ 10]在
进行桃属植物种的亲缘关系分析时 ,同样也出现了白花山碧桃(白花山桃和普通桃的杂种)紧
靠在白花山桃 、红花山桃 、帚形山桃为一组之后的聚类位置 。由此可以认为 ,供试材料的聚类
位置反映出的亲缘关系与其本身遗传背景有关。
表 4　S60引物扩增的特征带
Table 4　The special bands amplified by primer S60
特征带
Special bands
红叶李
Hon-
gyeli
美人梅
Mei-
ren-
mei
残雪
Cha-
nxue
淡丰后
Dan-
f en-
ghou
山桃梅
Sha-
nta-
omei
二花槽
Erh-
uac-
ao
毛樱桃
Mao-
yin-
gtao
甘肃桃
Gan-
shu-
tao
光核桃
Gua-
nhe-
tao
红花山桃
Hon-
ghu-
ash-
an tao
帚形山桃
Zho-
uxi-
ngs-
han-
t ao
陕西桃巴旦 S-
han-
xit-
aob-
adan
桃巴旦 T-
aob-
adan
内蒙古长柄扁桃 N-
eimengg-
uchangb-
ingbian-
tao
毛桃
Ma-
otao
Red
haven
S60-300bp × × × × × √ × √ × √ √ √ √ √ √ √
S60-380bp × × × × × × × × × × × × × × √ √
S60-460bp √ × × × × √ × √ × √ √ √ √ × √ √
S60-480bp √ √ √ √ √ × × × × × × × × √ × ×
S60-640bp √ √ √ √ √ √ √ × × × × √ √ × √ √
S60-680bp × × × × × × × √ × × × × √ × √ √
S60-850bp √ × × × × × × × × × × × × × × ×
S60-900bp × × × × × × √ × × × × × × × × ×
S60-940bp × × × × √ × × × √ √ × × × × × ×
S60-1100bp × × × × × × × √ × × × × × √ × ×
S60-1200bp √ × × × × √ √ × √ × × √ √ √ √ √
S60-1300bp × √ √ √ √ × × × × × × × × × × ×
S60-1400bp √ × × √ × × √ × √ × × × × √ × ×
S60-1500bp × × × × × × × × √ × × × × × × ×
S60-1900bp × √ √ √ √ √ × √ × √ √ √ √ √ √ √
3　讨论
　　已有的有关核果类果树进化方面的研究中 ,王业遴等根据花粉大小形状特征分析 ,提出
了属的划分意见 ,即李属 、樱桃属 、杏梅属 、桃属 ,上述排序也是由低向高的演化顺序;魏文娜
等对桃 、李 、杏 、梅类植物进行染色体分析 ,观察到体细胞染色体均为 2n=16 ,核型的着丝点
也相似 ,但染色体的长度和显带分类的频数表现出差异 ,分析结果为桃为进化型 ,李为原始
型 ,梅 、杏之间亲缘关系较近;唐前瑞等在进行过氧化物酶酶谱比较时指出 ,李的酶谱简单 ,
杏 、梅介于桃 、李之间 ,桃的酶谱最复杂;张俊卫等[ 12]在对梅 、桃 、李 、杏 、樱的 RAPD分析后 ,
将它们聚为四类 ,即李 、杏类 ,野梅类 ,桃类 ,樱类 ,他不仅将李 、杏归为一类 ,且将桃的演化置
于野梅类和樱类之间 。本研究对桃 、李 、杏 、梅及樱进行 RAPD分析 ,将它们分为桃类 、李类 、
杏梅类 、樱类 ,其中桃类的 RAPD带数多 。戴思兰等[ 13] 在菊花起源的 RAPD分析中指出 ,
RAPD条带的增加是菊属植物 DNA水平上一种进化现象 。由此推论 ,桃在 DNA 水平上为最
进化的一类 。本研究得出的结果与王业遴 、魏文娜 、唐前瑞等的孢粉学 、细胞学 、酶学研究有
49　第 3 期　　　　　程中平等:利用分子标记对桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物系统发育的分析　
许多相同之处 ,如将桃划为一类 ,李为一类 ,杏 、梅为一类 ,樱为一类 ,其中 ,桃为最进化的一
类 ,各类的进化顺序上只是杏 、梅类有所不同 。张俊卫等在对梅 、桃 、李 、杏 、樱的聚类分析结
论上与多数研究者存在较大分岐的原因 ,笔者认为可以从他[ 12]文中所说“结果的可靠性依
赖于供试验材料的样品数 、代表性以及引物的数量”得到佐证 ,即研究采用的引物过少(只有
12个)、取样材料过少(只有 17个)。
上述孢粉学 、细胞学 、酶学的研究以及笔者的 RAPD分析 ,与核果类主要果树植物形态特
征归类颇为一致 。在桃 、李 、杏 、梅 、樱类植物的分类上 ,分子生物学的研究结果更支持将它们
分成不同的属 ,即桃属 、李属 、樱属和杏属。
参　考　文　献
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Phylogenetic Analysis of Amygdalus , Prunus., Armeniace ,
Mume and Cerasus Plants Based on RAPD Markers
Cheng Zhongping[ 1 ,2](1 Wuhan Inst itute of Botany , CAS , Wuhan 430074;2 Wuhan Forestry and Fruit Research Insti-
tute)
Abstract :Total genomic DNAs of 223 accessions of Amygdalus , Prunus., Armeniace ,
Mume and Cerasus were amplified w ith 22 primers selected f rom 200 arbitrary 10 decamer
primers and analy zed by RAPD(Randomly Amplified Polymo rphic DNA).The results show ed
that each arbit rary primer could amplify polymo rphic bands ,but no specif ic band that could dis-
tinguish genus w as observed.The cluster analy sis of RAPD bands in 180 amplif ied sites of 22 ar-
bi trary primers , combined w ith fo rmers research results in morphology , cytology , enzymology
and pollen biology , suggested that thei r genus taxes should be:Amygdalus , Prunus., Arme-
niace and Cerasus.
Key words:Amygdalus ;Prunus.;Armeniace;Mume ;Cerasus;RAPD;Systematic evolution
　本研究承蒙中国农业科学院郑州果树研究所朱更瑞先生 、江苏省农业科学院园艺研究所郭洪先生 、北京市林业果树研究
所姜全先生及其他同仁提供试材和资料 ,在此一并致谢。
　收稿日期:2001-11-17
50 　　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　2003 年　第 32卷　第 3期