全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１１，３４（５）：３８１～３８６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１１）０５－０３８１－０６
高原芥三个居群的物种生物学特性
任宏岩，吾买尔夏提·塔汉，周桂玲
（新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　运用居群生物学的原理和方法，对分布于帕米尔高原地区三个居群的高原芥（Ｃｈｒｉｓｔｏｌｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
Ｃａｍｂ．）的染色体核型、花粉形态与叶表皮气孔形态进行了研究。结果表明，高原芥三个居群的染色体２ｎ＝１４，基
数为７；核型不对称系数均为１Ａ型；花粉均具三沟萌发孔，沟长达两极，极面观均为具网状纹饰的三裂圆形，但在
花粉形状、网眼直径及网脊宽度上均存在差异；叶上、下表皮细胞呈３～６条边组成的多边形，其垂周壁平直，上下
表皮均有无规则的气孔分布，保卫细胞肾形，无副卫细胞，由此确定高原芥是十字花科系统演化上处于较古老位置
或原始的类型。
关键词：　十字花科；高原芥；核型；花粉；表皮形态
中图分类号：Ｑ９４９．７４８．３　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｃｈｒｉｓｔｏｌｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　Ｃａｍｂ．ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＲＥＮ　Ｈｏｎｇ－ｙａｎ，Ｗｕｍａｉｅｒｘｉａｔｉ．Ｔａｈａｎ，ＺＨＯＵ　Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ
（Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｏｖｅｒａｌｙ　ｒｅｖｅａｌ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ，ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ　ｆｒｏｍＣｈｒｉｓｔｏｌｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　Ｃａｍｂ．ｉｎ　ｔｈｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐａｍｉｒｓ　ｐｌａｔｅａｕ　ｒｅｇｉｏｎ　ｂｙ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ
ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ（２ｎ）ｗｅｒｅ　１４，ｉ．
ｅ．ｒａｄｉｘ　ｗａｓ　ｓｅｖｅｎ．Ｔｈｅ　ｄｉｓｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｗｅｒｅ　１Ａｔｙｐｅ．Ｔｈｒｅｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｈｏｌｅｓ
ｗｅｒｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ａｌ　ｐｏｌｅｎｓ，ｃｈａｎｎｅｌ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｗｏ　ｐｏｌａｒｓ　ｉｎ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｒｉｆｉｄ　ｒｏｕｎｄｎｅｓｓ
ｗｉｔｈ　ｍｅｓｈｙ　ｖｅｉｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｓｈａｐｅ，ｇｒｉｄ　ｍｅｓｈ　ｄｉａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｇｒｉｄ　ｂａｃｋ
ｗｉｄｔｈ．Ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｐｏｌｙｇｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｔｏ　ｓｉｘ　ｓｉｄｅｓ，ｔｈｅｉｒ　ａｎ－
ｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｒａｉｇｈｔ，ｓｔｏｍａｔａ　ｗｉｔｈ　ｋｉｄｎｅｙ－ｓｈａｐｅｄ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌｓ　ｂｕｔ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｉｒｒｅｇ－
ｕｌａｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｔｈｉｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ａｓ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｉｔ　ｗａｓ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　ｗａｓ　ａｎｔｉｑｕａｔｅ　ｏｒ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｉｎ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ；Ｃｈｒｉｓｔｏｌｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；ｐｏｌｅｎｓ；ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
　　高原芥属（Ｃｈｒｉｓｔｏｌｅａ　Ｃａｍｂ．）隶属于十字花科
（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ），全世界约有２０多种，主要分布于喜马
拉雅山、昆仑山和中亚高山区。在我国分布于青海
西南部、新疆西部及西藏西部，生长在海拔３　５００～
４　７００ｍ的高山草原或裸露的岩石坡［１］。
Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ等人
［２，３］认为该属全世界仅有２种，
即模式种高原芥（Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　Ｃａｍｂ．）和中国特
有种尼亚高原芥（Ｃｈ．ｎｉｙａｅｎｓｉｓ　Ｚ．Ｘ．Ａｎ），将其原
有的２４种、２变种进行了归并，有的作为异名处理，
有的重新进行了划分。
高原芥属自创建以来，分类方面一直较为混乱，
存在问题较多，这主要是高原芥属分布于高山这个
收稿日期：２０１１－０７－０９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０６６００１１；３０９６００３９）；新疆农业大学草业科学国家重点学科资助
通讯作者：周桂玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｚｈｏｕｇｌ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１１年　
特定的环境，保存标本数量有限，变异幅度等掌握的
不够，不同的学者在划分属、种时选择的分类标准不
同，导致结论可能有较大的差异性。所以对高原芥
属进行全面细致的观察、多学科的研究十分必要。
本研究对高原芥（Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　Ｃａｍｂ．）三个
居群的植物采用细胞学、孢粉学、叶表皮形态等方法
进行了比较观察。试图通过其形态差异，找出分种
的最佳指标，对高原芥属及其近缘类群的划分提供
参考。并为十字花科其他存疑类群的形态分类提供
一个可供借鉴的研究方法和思路。
１　材料与方法
１．１　材 料
本研究于２００７年８月在新疆选取了高原芥的
三个居群进行了采样。选取其成熟果实且籽粒饱满
的种子低温保存，收集花粉，同时采集标本。实验所
用材料来源见表１，排序按海拔高度。凭证标本存
放于新疆农业大学植物标本馆（ＸＪＡ）。
表１　高原芥材料来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｉｎ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
居　　群 生境 经度（Ｅ） 纬度（Ｎ） 海拔（ｍ） 凭证标本
塔什库尔干卡拉苏 山坡砾石地 ７４°５６′３５４″ ３８°１０′８６２″ ３　３６８ 任洪岩（Ｈｏｎｇｙａｎ　Ｒｅｎ）２００７００２
阿克陶布伦口 山坡砾石地 ７４°５６′８３１″ ３８°３９′８３１″ ３　３１１ 任洪岩（Ｈｏｎｇｙａｎ　Ｒｅｎ）２００７０９４
塔什库尔干瓦恰 河边流石滩 ７５°３６′８２０″ ３７°３７′２７８″ ３　２５９ 任洪岩（Ｈｏｎｇｙａｎ　Ｒｅｎ）２００７０８２
１．２　方 法
１．２．１　细胞学研究
染色体按李懋学和陈瑞阳［４］的方法观察并计算
其平均值，染色体类型按照Ｌａｖａｎ［５］等的染色体分
类标准进行划分，核型不对称系数按照 Ａｒａｎｏ［６］的
计算方法，核型分类依照Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［７］标准进行。
１．２．２　孢粉学研究
花粉观察及术语的描述参考《孢粉学概论》［８］以
及《孢粉学手册》［９］。
１．２．３　叶表皮气孔形态研究
在野外撕取不同居群茎中部叶片的上下表皮用
ＦＡＡ固定，然后染色，观察拍照。并用 Ｍｏｔｉｃ　Ｉｍａ－
ｇｅｓ　Ａｄｖａｎｃｅｄ　３．２软件测量表皮细胞、气孔器长度
和宽度。
随机选择２０个上下表皮的表皮细胞、气孔及保
卫细胞测量其大小，取其平均值，分别计算其表皮细
胞、保卫细胞的大小及气孔指数、气孔密度等。
２　结果与分析
２．１　细胞学研究
高原芥三个居群之间或居群内个体间的体细胞
染色体数目很稳定，均为２ｎ＝１４，未发现多倍体现
象，其中第３条染色体短臂具随体。三个居群染色
体参数见表２。
２．２　孢粉学研究
２．２．１　卡拉苏居群花粉形态
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形（图２），Ｐ／Ｅ＝１．２６，１７．６３（１５．６４～２３．６４）μｍ×
１４．１４（１２．２０～２１．１０）μｍ（Ｐ／Ｅ 为极轴与赤道轴
之比）；具３沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼为不规
则多 边 形，网 眼 直 径 约 １．５０ μｍ，网 脊 宽 约
０．５５μｍ。
表２　高原芥三个居群染色体参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　３　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
居群
染色体
序号
相对长度（％）
长臂 短臂 全长
臂比
相对长
度系数
类型
卡
拉
苏
１　 １０．５８　８．４１　１８．９８　１．２６ Ｌ ｍ
２　 ８．８９　６．０７　１４．９６　１．４６ Ｍ２ ｍ
３　 ９．３８　５．４７　１４．８５　１．７１ Ｍ２ ｓｍ＊
４　 ８．２１　５．７７　１３．９８　１．４２ Ｍ１ ｍ
５　 ８．２４　５．０４　１３．２８　１．６３ Ｍ１ ｍ
６　 ７．８２　４．７８　１２．６０　１．６４ Ｍ１ ｍ
７　 ７．２０　４．１６　１１．３５　１．７３ Ｍ１ ｓｍ
布
伦
口
１　 １０．４２　７．３５　１７．７６　１．４２ Ｍ２ ｍ
２　 ９．０３　６．５１　１５．５４　１．３９ Ｍ２ ｍ
３　 ８．５０　６．１６　１４．６６　１．３８ Ｍ２ ｍ＊
４　 ８．５８　５．７０　１４．２９　１．５１ Ｍ１ ｍ
５　 ８．４４　４．９２　１３．３６　１．７２ Ｍ１ ｓｍ
６　 ８．０４　４．５５　１２．５９　１．７７ Ｍ１ ｓｍ
７　 ７．８６　３．９７　１１．８２　１．９８ Ｍ１ ｓｍ
瓦
恰
１　 １０．７７　７．３５　１８．１２　１．４７ Ｌ ｍ
２　 ８．６７　６．５１　１５．１８　１．３３ Ｍ２ ｍ
３　 ９．５７　５．５６　１５．１３　１．７２ Ｍ２ ｓｍ＊
４　 ８．３８　５．７３　１４．１１　１．４６ Ｍ１ ｍ
５　 ８．１２　５．１１　１３．２３　１．５９ Ｍ１ ｍ
６　 ７．９６　４．８０　１２．７６　１．６６ Ｍ１ ｍ
７　 ６．６９　４．７６　１１．４６　１．４１ Ｍ１ ｍ
２８３
　第５期 任宏岩，等：高原芥三个居群的物种生物学特性
卡拉苏居群
布伦口居群
瓦恰居群
图１　高原芥三个居群植物染色体形态图及核型模式图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｍｏｒｐｈｙｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｐｌａｎｔｓ
表３　高原芥三个居群核型比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ａｍｏｎｇ　３　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
居　群 核型公式 相对长度系数 染色体长度比 平均臂比 核型类型 不对称系数（％）
卡拉苏 １０ｍ＋２ｓｍ（ＳＡＴ）＋２ｓｍ　 Ｌ＋２Ｍ２＋４Ｍ１　 １．６７（３．２４／２．０９） １．５５　 １Ａ ６０．３０
布伦口 ６ｍ＋２ｍ（ＳＡＴ）＋６ｓｍ　 ３Ｍ２＋４Ｍ１　 １．５１（３．１８／２．１１） １．５９　 １Ａ ６０．８６
瓦　恰 １２ｍ＋２ｓｍ（ＳＡＴ） Ｌ＋２Ｍ２＋４Ｍ１　 １．５９（３．２５／２．０５） １．５２　 １Ａ ６０．１７
３８３
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１１年　
２．２．２　布伦口居群花粉形态
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形（图２），Ｐ／Ｅ＝１．６５，２８．８９（２７．６０～３０．３６）μｍ×
１７．５７（１６．６４～１８．８４）μｍ；具３沟，沟长达两极；网
状纹饰，网眼为不规 ９ 则多边形，网眼直径约
１．３１μｍ，网脊宽约０．４９μｍ。
２．２．３　瓦恰居群花粉形态
花粉粒超长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂
圆形 （图 ２），Ｐ／Ｅ ＝ ２．１２，３１．００（２９．３８～
３２．３２）μｍ×１４．６４（１３．５２～１５．６３）μｍ；具３沟，沟
长达两极；网状纹饰，网眼为不规则多边形，网眼直
径约０．８５μｍ，网脊宽约０．５２μｍ。
Ａ，Ｂ，Ｃ：卡拉苏居群；Ｄ，Ｅ，Ｆ：布伦口居群；Ｇ，Ｈ，Ｉ：瓦恰居群
图２　高原芥三个居群的花粉形态
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
２．３　叶表皮气孔形态研究
从图３中可以看出，三个居群高原芥叶上、下表
皮细胞形状均为３～６条边组成的多边型，垂周壁平
直，上下表皮均有气孔分布，保卫细胞肾形，无副卫
细胞，气孔类型为无规则型。三个居群高原芥叶片
上、下表皮气孔形态比较见表４。
３　讨 论
３．１　细胞学研究
本研究高原芥三个居群的染色体数目很稳定，
都为２ｎ＝１４，基数为７。说明高原芥应为相对原始
的种［１０，１１］。三个居群的染色体相对长度系数分别
为：卡拉苏居群ＩＲＬ＝Ｌ＋２Ｍ２＋４Ｍ１，布伦口居群
ＩＲＬ＝３Ｍ２＋ ４Ｍ１，瓦恰居群ＩＲＬ＝Ｌ＋２Ｍ２＋
４Ｍ１，三个居群染色体相对长度系数明显不同，可能
是由于染色体发生了倒位或易位，从而导致了染色
体相对长度系数发生变异。
三个居群高原芥核型公式分别为：卡拉苏居群
为Ｋ＝２ｎ＝２ｘ＝１４＝１０ｍ＋２ｓｍ（ＳＡＴ）＋２ｓｍ；布
伦口居群为Ｋ＝２ｎ＝２ｘ＝１４＝６ｍ＋２ｍ（ＳＡＴ）＋
６ｓｍ；瓦恰居群为 Ｋ＝２ｎ＝２ｘ＝１４＝１２ｍ＋２ｓｍ
（ＳＡＴ）；核型不对称系数ＡＳ．Ｋ．分别为６０．３０％，
４８３
　第５期 任宏岩，等：高原芥三个居群的物种生物学特性
Ａ：卡拉苏居群（上表皮）；Ｂ：卡拉苏居群（下表皮）；Ｃ：布伦口居群（上表皮）；Ｄ：布伦口居群（下表皮）Ｅ：瓦恰居群（上表皮）；Ｆ：
瓦恰居群（下表皮）
图３　光学显微镜下高原芥三个居群的表皮细胞形状，垂周壁式样及气孔器类型
Ｆｉｇ．３　Ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ，ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ａｎｄ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
表４　高原芥三个居群表皮气孔形态比较
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｓｔｏｍａ　ｉｎ　３　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｈ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
表皮部位 居群
气孔密度
（个／ｍｍ２）
表皮细胞数
（个／ｍｍ２）
气孔指数
（％）
气孔大小（μｍ）
气孔长 气孔宽 气孔长／气孔宽
上表皮
卡拉苏 ６６　 １６６　 ２８．４６　 ３３．３２　 ２８．６３　 １．１７
布伦口 ４３　 １１３　 ２７．５７　 ３８．７３　 ３２．２５　 １．２１
瓦　恰 ４０　 １３８　 ２２．１８　 ４１．４８　 ３１．００　 １．３４
下表皮
卡拉苏 ９６　 １９０　 ３３．４６　 ３０．０９　 ２７．２３　 １．１１
布伦口 ５１　 １２９　 ２８．２７　 ３４．７２　 ３１．５４　 １．１１
瓦　恰 ４８　 １３８　 ２５．８５　 ３５．３６　 ２７．７７　 １．２８
６０．８６％，６０．１７％，居群间差别不明显。根据Ｓｔｅｂ－
ｂｉｎｓ［７］的观点：高等植物核型进化的基本趋势是由
对称向不对称方向发展，系统演化上处于较古老或
原始的植物，往往具有较对称的核型，而不对称的核
型则通常出现在较进化或特化的植物中。
３．２　孢粉学研究
三个居群高原芥花粉均具三沟，沟长达两级，极
面观都为三裂圆形，这与前人所报道的大部分十字
花科植物的花粉特征一致［１２－１５］。根据花粉形态一
般演化趋势［１６，１７］被子植物花粉萌发孔最基本的类
型为三沟类型，也是原始类型，所以高原芥的花粉萌
发孔属于原始的类型。
在 Ｗｏｄｅｈｏｕｓ［１８］对花粉功能与进化关系的讨论
中指出，花粉越长，其体积与表面面积之比就越小，
调节功能就越强，也就越进化，花粉形状由球形向长
球形、茧形或卵球形等演化，花粉体积由大向小演
化。Ｗａｌｋｅｒ［１９］对被子植物花粉外壁结构主要进化
趋势的看法：表面光滑→表面具小穴、小沟等负雕纹
→表面棒状鼓锤状、刺状→表面皱纹状、网状、条纹
状。本研究表明卡拉苏居群和布伦口居群花粉粒呈
长球形，瓦恰居群花粉粒呈超长球形，且三个居群高
原芥花粉的表面纹饰均为网状。三个居群高原芥花
粉的形状与纹饰均为较进化的类型，而萌发孔仍停
留在原始的类型。说明高原芥花粉的形状和表面纹
饰的进化与萌发孔进化并不是同步进行的。
本研究的三个居群高原芥，萌发孔类型均为三
沟，表面纹饰均为网状，而花粉长度表现为：瓦恰＞
布伦口＞卡拉苏。说明三个居群高原芥中最进化的
是瓦恰居群，其次是布伦口居群，最后是卡拉苏居
群，从采集地点的海拔来看，三个居群海拔高度是瓦
恰＜布伦口＜卡拉苏，这种差异是否由海拔高度引
起的，还有待于进一步的研究。
５８３
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１１年　
３．３　叶表皮气孔形态研究
三个居群高原芥气孔类型很稳定，均为无规则
型，为较原始的类型［２０］。三个居群高原芥上、下表
皮气孔密度与气孔指数关系均为：卡拉苏居群＞布
伦口居群＞瓦恰居群。即随着海拔高度的升高，气
孔密度与气孔指数也随之升高。一般情况下，随海
拔上升ＣＯ２ 分压降低，在低ＣＯ２ 分压下，气孔密度
会升高，以利于吸收ＣＯ２，从而保证光合作用的进
行［２１，２２］。在正常情况下，气孔数目越多，蒸腾速度
也就越快，有利于水分和矿质元素的运输，而且气孔
密度大的植物，单位时间内吸收ＣＯ２ 量多，光合速
率快，形成的有机物就越多，有利于植物适应干旱
环境。
三个居群高原芥的气孔密度、气孔大小、气孔指
数受环境因子的影响较大，不同居群间有一定差异，
不能作为种间分类的依据；而气孔类型、保卫细胞形
状、表皮细胞形状及垂周壁式样等性状稳定性较强，
不同居群间没有明显差异，可以作为分类的依据。
４　结 论
通过观察可以看出，高原芥三个居群的染色体
２ｎ＝１４，基数为７；核型不对称系数 ＡＳ．Ｋ．分别为
６０．３０％，６０．８６％，６０．１７％，属较对称的核型；花粉
萌发孔均为三沟型、花粉极面观为三裂圆形、花粉外
壁纹饰为网状；叶上、下表皮细胞均为３～６条边组
成的多边型形状、垂周壁平直、上下表皮均有气孔分
布，保卫细胞肾形，无副卫细胞，气孔类型为无规则
型，这些性状特征稳定性较强，不同居群间没有明显
差异，可以作为分类的依据。
确定一种植物是否进化，不能仅根据某一性状
特征来决定，应根据不同器官的不同性状及演化特
征来综合分析某物种是否为进化的类型。综合高原
芥三个居群的染色体特征、花粉特征、叶表皮气孔特
征可以看出，该植物原始特征多于进化特征，因此，
可以肯定高原芥很可能是十字花科系统演化上处于
较古老位置或原始的类型。
参考文献：
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学出版社，１９８７．
［２］　傅立国，洪涛．中国高等植物（第５卷）［Ｍ］．青岛：青岛
出版社，２００３．
［３］　Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ，Ｌｕ　Ｌ　Ｌ，Ｙａｎｇ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００１．
［４］　李懋学，陈瑞阳．关于核型分析的标准化问题［Ｊ］．武汉
植物学研究，１９８５，３（４）：２９７－３０２．
［５］　Ｌｅｖａｎ　Ａ　Ｋ，Ｆｒｅｄｇａ　Ａ，Ｓｎａｄｂｅｒｇ．Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒａ　ｆｏｒ
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