全 文 ：超干贮藏对美女樱种子活力的影响
高艳波1，王振兴1，耿晓东2 (1．江苏省扬州市茱萸湾风景区管理处，江苏扬州 225009;2．苏州农业职业技术学院，江苏苏州 215000)
摘要 ［目的］通过对美女樱种子进行超干处理之后研究其生活力及生理生化特征，从而为探寻美女樱种子适宜的贮藏方法提供理论
依据。［方法］采用硅胶干燥法将美女樱种子含水量由 6． 7%分别降至 4． 6%、3． 5%、3． 0%、2． 6%和 2． 3% 5 个梯度，用铝箔袋密封后在
室温下保存 1年，随后测定不同含水量超干种子经复水处理后的生活力及生理指标，包括发芽率、发芽势、电导率、TTC还原力以及过氧
化物酶( POD) 活性。［结果］经过超干处理的美女樱种子在室温条件下贮藏 1年后，发芽率、发芽势、电导率、TTC还原力以及 POD活性
均有所下降。含水量为 4． 6%和 3． 5%的种子的发芽率、发芽势、TTC还原力以及 POD活性与对照(含水量为 6． 7%，0 ℃贮藏) 相比，差
异较小。含水量为 3． 0%、2． 6%和 2． 3%的种子发芽率、发芽势、TTC还原力以及 POD活性降幅较大，电导率呈上升趋势。［结论］将美
女樱种子经室温适度超干后在室温下贮藏可以取得与未超干种子在 0 ℃条件下贮藏相似的效果，为探讨美女樱种子的适宜贮藏方法提
供理论依据。
关键词 美女樱;超干;贮藏; 生活力; 酶活性
中图分类号 S688 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 12 －05492 －03
Effects of Ultra-dry Storage on Seeds Vigor of Verbena hybrida
GAO Yan-bo et al ( Yangzhou Mastixia Bay Scenic Area Management Office，Yangzhou，Jiangsu 225009)
Abstract ［Objective］Effects of ultra-dry treatment on vigor and physiological changes of Verbena hybrada were studied to establish a suit-
able method for storaging seeds． ［Method］The seeds of Verbena hybrada were dried with silica gel to reduce the moisture content from 6． 7%
to 4． 6%，3． 5%，3． 0%，2． 6% and 2． 3% respectively． Apparent changes of several physiological parameters and seed vigor of Verbena hy-
brada were detected when the seeds were re-moistened after being stored under room temperature for one year，including germination rate，ger-
mination potential，electrical conductivity，TTC reduction and peroxidase activity． ［Result］Seed germination rate，germination potential，e-
lectrical conductivity，TTC reduction and peroxidase activity were decreased when the ultra-dry seeds were stored under room temperature for
one year． For those seeds of 3． 5% and 4． 6% moisture content，the germination rate，germination potential，TTC reduction and peroxidase
activity were not significantly different with the control ( 6． 7% moisture content，0 ℃ ) ． For those seeds of 2． 3%，2． 6%，3． 0% moisture
content，the germination rate，germination potential，TTC reduction and peroxidase activity were decreased obviously，and the electric conduc-
tivity was increased． ［Conclusion］The effects of appropriate ultra-dried Verbena hybrada seeds were similar to the control ( 6． 7% moisture
content，0 ℃ ) and that provided theory basis for studying the suitable storage method of Verbena hybrada seeds．
Key words Verbena hybrida; Ultra-dry; Storage; Seed vigor; Enzymatic activity
基金项目 江苏省林业三新工程项目( lysx［2012］03) 。
作者简介 高艳波( 1979 － ) ，女，江苏扬州人，工程师，硕士，从事园林
植物栽培与养护技术研究，E-mail: yd_gyb2004@ 163． com。
收稿日期 2013-04-01
随着我国城市化进程的日益加快以及人们对居住环境
要求的不断提高，园林植物作为城市景观的主体将越来越多
地被应用于城市造景中，而草本花卉凭借其鲜艳的色彩和灵
活的应用方式已成为装扮城市不可缺少的要素之一。美女
樱(Verbena hybrida)为马鞭草科 1 年生草本花卉，具有花色
丰富、观赏价值高、耐寒、耐旱、耐盐碱、耐瘠薄土壤、管理粗
放、成本低、见效快、群体功能强等优点［1］，常被大量应用于
花坛、花境等形式的植物造景中，可作为解决南方冬季以及
东北地区草花品种较少、春夏之交缺花问题的优良植物材
料，发展前景极为广阔。当前我国美女樱种子主要靠进口，
为保存其活力以便于开发和利用，各地相继建立了现代化的
低温种质库。但由于低温库建设耗资巨大，技术要求高，常
年运转费用昂贵，对我国来说是一个较大的负担。因此，寻
找一种低能耗常温保存种质资源的途径已势在必行。近年
来，国内外已有多家研究单位开展多种作物种子的超干燥贮
藏研究，通过降低种子含水量，可在常温下获得与较高含水
量的种子在低温下贮藏相同的效果［2］。20 世纪 80年代末发
展起来的种子超干贮藏技术，可以使一些植物种子在种子含
水量降低到种质保存的安全含水量(7% ～5%)以下贮藏，既
可达到节能的目的，又可达到与种子低温贮藏相似的效果。
目前该项技术已在水稻［3］、小麦［4］、花生、甜菜、油菜、高粱、
芝麻、红花、大豆、黄瓜、番茄［2］、洋葱［5］、菊苣［6］、柱花草、非
洲菊、一串红［7］、银合欢［8］、小叶锦鸡儿［9］等数十种植物上得
到应用。研究表明，大部分植物种子对超干不敏感，超干保
存效果较好［10］。目前，有关对美女樱的研究主要集中在美
女樱的景观应用、形态特征、生态分布、栽培技术和病虫害防
治等方面，仅有极少量的文献对美女樱繁殖技术和生物学特
性进行了初步研究［1］，而有关美女樱种子的超干贮藏研究尚
未见报道。笔者通过研究经超干处理后不同含水量美女樱
种子在室温下贮藏 1年后的生理生化变化，从而探讨美女樱
种子超干贮藏的适宜含水量，为其种质资源保存提供理论
指导。
1 材料与方法
1． 1 材料 试验材料为美女樱种子 Cooler 系列的红色品
种。主要试剂:5%乙醇(色谱纯) ，磷酸二氢钾(色谱纯)。
主要仪器:CPA225D 1 /1000分析天平，苏州赛恩斯仪器有限
公司;DDS-307型电导仪，上海光学仪器一厂;DG5031 酶标
仪，南京华东电子集团医疗设备有限公司。
1． 2 方法
1． 2． 1 种子超干处理及贮藏。采用室温硅胶干燥法［11］对美
女樱种子进行干燥处理。将种子置入透气性良好的尼龙网
袋，均匀放置于盛满硅胶的干燥皿中，种子与硅胶的比例为
1∶ 10(W/W) ，每天定期更换经 120 ℃高温烘干至恒重并冷却
的硅胶。在密封容器内用硅胶将种子在室温(20 ～ 25 ℃)下
责任编辑 李菲菲 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(12):5492 － 5494
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.12.134
分别干燥 1、2、3、4、5 d，并测定未超干和超干种子含水量，以
未超干种子为对照，每处理 3次重复。干燥后的种子用双层
铝箔纸密封，置于盛有烘干硅胶的干燥皿中，于室温(20 ～ 25
℃)条件下贮藏 1 年，而未超干的种子在 0 ℃条件下贮藏 1
年作为对照(CK)。
1． 2． 2 种子含水量测定。根据文献［8］的方法，采用高恒温
烘箱法，取种子磨碎，用 1 /1 000 分析天平称取样品，重复 2
次，在 130 ～ 133 ℃条件下干燥 2 h，冷至室温，称重。测得未
超干种子(CK)含水量为 6． 7%，超干种子的含水量分别为
4. 6%、3． 5%、3． 0%、2． 6%和 2． 3%。
1． 2． 3 回水处理。发芽试验前，为避免吸胀损伤，采用了逐
级回湿的平衡水分法对种子进行逐级回水处理。将不同含
水量的美女樱种子分别置于尼龙网袋中，依次放入由饱和
CaCl2 溶液、饱和 NH4C1溶液以及水所造成的相对湿度环境
的干燥器中密封，室温下平衡 24 h［3］。
1． 2． 4 种子活力的测定。种子发芽率和发芽势是表示种子
发芽能力的常用指标，发芽率高说明发芽能力强，存活可发
芽的种子多，发芽势高说明种子发芽整齐迅速。参照张明方
等［12］以及邹冬梅［13］的方法，从种子萌发开始到第 15 天，每
天统计发芽种子数，按下列公式计算发芽率和发芽势:
发芽率 =15 d内全部发芽种子数 /供试种子数 ×100%
发芽势 =第 4天发芽种子数 /供试种子数 ×100%
1． 2． 5 种子浸出液的电导率测定。采用文献［14］的方法，
取适量种子用去离子水洗净后，将试样放入杯内，加去离子
水 50 ml，以去离子水作对照，于 20 ℃浸泡 24 h，然后用清洁
塑料网取出种子，用 DDS-307型电导仪测定种子浸提液和对
照的电导率。
1． 2． 6 TTC 还原力测定。种子 TTC 还原力测定采用四唑
法［14］。将种子用四唑溶液浸泡后，用 5%乙醇在 80 ℃水浴
中提取 30 min，离心后取上清液在 490 nm 波长下比色(以
95%乙醇为对照) ，测定光密度值。
1． 2． 7 POD活性测定。POD活性测定采用愈创木酚法［14］。
以愈创木酚为底物，酶液用磷酸二氢钾溶液分离提取，加 pH
6． 0的磷酸缓冲液，以反应混合液 3 ml和 1 ml的嶙酸二氢钾
为对照，在 470 nm波长下比色，以 1 min吸光度变化值表示
酶活性大小。
2 结果与分析
2． 1 生活力 经过超干处理后不同含水量种子在室温下贮
藏 1年后生活力的变化以种子的发芽率和发芽势来表示。
图 1显示，不同含水量的种子在室温下贮藏 1 年后，发芽率
均有所降低，其中，含水量为 4． 6%和 3． 5%的种子降低程度
不明显，约为 3%左右，而含水量为 3． 0%、2． 6%和 2． 3%的
种子降低程度较大，呈递减趋势。图 2 显示，不同含水量种
子在室温下贮藏 1 年后，发芽势都有不同程度地降低，降低
趋势与图 1基本一致。其中，含水量为 4． 6%的种子降低幅
度最小，含水量为 2． 3%的种子降低幅度最大。上述 2 项结
果表明，含水量过低，不利于美女樱种子在室温条件下长期
贮存，适度超干处理能增强美女樱种子抗老化和延缓劣变的
能力，而使种子的生活力得到较好地保持。
图 1 超干处理对美女樱种子发芽率的影响
图 2 超干处理对美女樱种子发芽势的影响
2． 2 电导率 保持细胞膜的完整性是维持种子生活力的重
要因素［7］。从图 3可以看出，不同含水量的超干种子在室温
下贮存 1年后，电导率均明显低于对照，其中含水量为 4． 6%
的超干种子电导率最低，含水量为 2． 6%和 3． 0%的种子间
差别不明显，含水量为 2． 3%的种子电导率最高。研究结果
表明，在室温条件下，经超干处理后不同含水量的美女樱种
子经过一定时间贮藏后其细胞膜的稳定性可能会受到不同
程度的影响，当超干处理使美女樱种子含水量过低时，细胞
膜可能受到伤害，从而使种子的电导率提高，而适宜的含水
量可能有利于维持细胞膜的稳定性，因为此时种子电导率较
低。该试验条件下，含水量 4． 6%的种子电导率较低，细胞膜
稳定性较高，可作为超干美女樱种子适宜的含水量指标。
图 3 超干处理对美女樱种子电导率的影响
2． 3 TTC还原力和 POD活性 TTC还原力和 POD活性关
系到植物的抗逆性，是衡量种子活力高低的重要标志。从图
4、5可以看出，经过 1 年贮藏后不同含水量的美女樱种子
394541 卷 12 期 高艳波等 超干贮藏对美女樱种子活力的影响
TTC还原力和 POD 活性变化与发芽率、发芽势情况基本一
致，都呈下降趋势。其中，含水量为 4． 6%和 3． 5%的种子降
幅较小，而含水量为 3． 0%、2． 6%和 2． 3%的种子降幅较大，
含水量 2． 3%的种子降低近 70%。以上结果表明，适宜的含
水量可使美女樱种子在室温下保存较长时间，过低含水量不
利于其在室温条件下保存。
图 4 超干处理对美女樱种子 TTC还原力的影响
图 5 超干处理对美女樱种子 POD活性的影响
3 结论与讨论
该试验结果表明，种子含水量的高低是影响种子贮藏效
果的主要因素。在种子超干前，含水量较高，在室温下贮藏
时呼吸作用强，种子内贮藏物质消耗较快，种子生活力减退;
同时由于呼吸作用放出较多的热量，促进种子表面及种子间
的微生物活动，产生更多的热，使种子温度继续升高，引起种
子的发霉变质。所以种子在室温下贮藏需干燥，使其含水量
降至安全线以下［15］。但上述试验也表明，含水量不是越低
越好，含水量过低有可能会对种子造成超干损伤，其原因一
方面可能是因为细胞膜的连续性界面受到破坏，使种子在复
水过程中，导致部分细胞内物质外渗，从而影响种子活力;另
一方面可能来自细胞内物质的改变，使种子在物质代谢、能
量代谢及离子交换等方面发生改变，从而影响种子的活
力［16 －18］。有关过低含水量美女樱种子贮藏后活力下降的机
理有待进一步研究。超干处理提高种子耐藏性的效果已被
世界各国科学家认可，但在超干保存种子适宜含水量及其与
贮藏温度之间的关系问题上，还存在着分歧［15］。该试验的
贮藏温度为室温，当贮藏温度改变时，美女樱种子超干保存
的适宜含水量是否也会随之改变;同时，外界环境湿度是否
也是影响种子贮藏效果的重要因素，还需要进一步的试验进
行探究和证明。
经过超干处理的美女樱种子在室温条件下贮藏 1年后，
发芽率、发芽势、电导率、TTC 还原力以及 POD 活性均有所
下降，不同含水量的种子生活力与生理指标差异较大，其中，
含水量为 4． 6%和 3． 5%的种子的发芽率、发芽势、TTC还原
力以及 POD活性与对照(含水量为 6． 7%，0 ℃贮藏)相比，
差异较小;当含水量为 3． 0%、2． 6%和 2． 3%时，发芽率、发芽
势、TTC还原力以及 POD 活性降幅较大，电导率呈上升趋
势。说明当种子的含水量过低时，膜结构将遭到破坏，不利
于种子的常温保存。研究表明，适度含水量的超干处理可以
使美女樱种子保持较高的活力，是一种较为理想的种子贮藏
方法。在该试验条件下，4． 6%的含水量可能是美女樱种子
超干处理贮藏的最适含水量。
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